족포자충류

1. 개요

족포자충류는 아피콤플렉스문에 속하는 원생생물로, 수생 및 육상 환경에서 발생하며, 주로 무척추동물에 기생한다. 생활사는 구강-항문 경로 또는 숙주의 배우자와의 교미를 통해 전파되며, 포자충, 영양체, 배우자낭, 접합자, 오시스트 단계를 거친다. 형태는 가몬트의 형태에 따라 무절류와 유절류로 구분되며, 숙주 부착을 위한 뮤크론 구조를 갖는다. 분류는 메로고니 유무에 따라 원그레가리나목, 진그레가린목, 신그레가린목으로 나뉘며, 약 250개 속, 1650종이 알려져 있다. 족포자충류는 액틴과 미오신 복합체를 이용한 미끄러지는 운동성을 보이며, 1684년 프란체스코 레디에 의해 처음 기술되었다.

2. 생활사

족포자충류는 수생 환경과 육상 환경 모두에서 발견된다. 일반적으로 구강-항문 경로를 통해 전파되지만, 일부 종(예: Monocystis)은 숙주가 교미하는 동안 전파되기도 한다.

족포자충류의 생활사는 숙주가 난포낭(오시스트, oocyst)을 섭취하는 것에서 시작된다. 숙주의 소화관 내에서 난포낭으로부터 4개 이상의 포자충(스포로조이트, sporozoite)이 방출되는 탈낭 과정을 거친다. 이 포자충들은 정단 복합체를 이용하여 숙주의 상피세포에 부착하거나 체강 등 적절한 기생 부위로 이동하여 숙주 세포를 침투한다. 아피콤플렉사문의 다른 원생동물(콕시디움류 등)과 달리 기본적으로 세포 외에서 생활하지만, 숙주 세포 내에서 생활하는 시기가 있는 종류도 알려져 있다.

숙주 세포에 자리 잡은 포자충은 영양분을 섭취하며 영양체(트로포조이트, trophozoite)로 성장한다. 초기 영양체는 상피에 부착된 상태로 자라며, 이를 과거에는 세파린(cephalin)이라고 불렀다. 일부 종에서는 포자충과 영양체가 분열증(메로고니, merogony)이라는 무성 생식 과정을 통해 다수의 메로조이트(merozoite)를 생성하여 증식하기도 하지만, 많은 경우 메로고니 없이 바로 유성 생식 단계로 넘어간다.

충분히 성장한 영양체(과거 스포라딘, sporadin)는 상피에서 떨어져 나와 유성 생식을 준비한다. 두 개의 성숙한 영양체가 연접(시지기, syzygy)이라는 과정을 통해 쌍을 이루어 배우자모세포(가몬트, gamont)를 형성한다. 연접 시 가몬트의 배열 방향(나란히, 머리-꼬리 등)은 종에 따라 다르다. 각 가몬트 쌍 주위에는 배우자낭(가메토시스트, gametocyst)이라는 벽이 형성된다.

배우자낭 내부에서 각 가몬트는 감수 분열을 통해 거의 동일한 수의 암수 배우자(가메트, gamete)를 다수 생성한다(가메토고니, gametogony). 암수 배우자가 수정하여 접합자(zygote)를 형성하고, 이 접합자는 다시 난포낭(오시스트, oocyst) 벽에 둘러싸인다. 난포낭 내부에서는 감수 분열 과정(스포로고니, sporogony)을 거쳐 다음 세대의 포자충(스포로조이트)이 생성된다. 하나의 배우자낭 안에는 수백 개의 난포낭이 축적될 수 있으며, 이 난포낭들은 숙주의 대변이나 숙주가 죽어 부패할 때 외부 환경으로 방출되어 새로운 감염 주기를 시작한다.

3. 형태

--
족포자충류 기생충은 다른 정단복합체충류나 일반적인 진핵생물에 비해 비교적 크고 방추형 세포 형태를 띤다. 일부 종은 길이가 850µm를 넘기도 한다. 대부분의 족포자충류는 몸의 긴 축 방향으로 배열된 외피 주름을 가지고 있으며, 이는 세포 표면 아래의 미세 소관 묶음으로 구성되어 선충과 유사한 굽힘 운동을 가능하게 한다. 다만, 요포자충류에서는 이러한 주름 대신 잔물결 형태의 표면 구조가 관찰된다.

족포자충류의 특징 중 하나는 가몬트(gamont, 생식 모체) 단계이다. 가몬트는 숙주의 세포 밖에서 크게 성장하여 단세포임에도 불구하고 길이가 100µm에서 수 mm에 이르는 벌레 모양으로 관찰된다. 이 가몬트의 형태는 매우 다양하며, 족포자충류를 분류하는 데 중요한 기준이 된다. 가몬트의 형태는 크게 두 가지로 나눌 수 있다. 하나는 세포 전체가 하나의 구획으로 이루어진 무절류이고, 다른 하나는 몸이 전절(protomerite)과 후절(deutomerite)이라는 두 부분으로 나뉘는 유절류이다. 유절류의 경우, 핵은 후절에만 존재한다.

족포자충류는 숙주의 상피 세포 등에 부착하기 위한 구조를 가지고 있다. 뮤크론(mucron) 또는 미돌기라고 불리는 이 구조는 다양한 형태를 보이며, 정단 복합체가 위치한다. 광학 현미경으로 관찰했을 때 뮤크론 부분이 마치 별도의 구획처럼 보이는 경우 이를 선절(epimerite) 또는 상부 부착체라고 부르기도 하지만, 실제로는 구획화되지 않은 경우가 많다. 부착 방식은 종류에 따라 달라서, 무격벽 그레가린은 점액 돌기(뮤크론)를 이용하고 격벽 그레가린은 상부 부착체(선절)를 통해 부착한다. 일부 그레가린(예: 요포자충)은 특정 구조로 부착하지 않고 숙주의 체강과 같은 세포 외 공간에서 자유롭게 떠다니기도 한다.

내부적으로 영양체는 크고 뚜렷한 세포 핵과 핵소체를 가지고 있다. 미토콘드리아는 관 모양의 크리스타를 가지며, 종종 세포의 주변부에 분포하는 경향이 있다. 정단 복합체는 포자충 단계에서는 뚜렷하게 나타나지만, 유그레가린이나 신그레가린과 같은 일부 그룹에서는 영양체 단계에서 소실되기도 한다.

4. 생태

족포자충류의 숙주는 주로 무척추동물이며, 특히 절지동물이 압도적으로 많다. 대부분의 종은 숙주 하나에서 전체 생활사를 보내는 단일 숙주성을 보이지만, 예외적으로 절지동물과 연체동물이라는 두 종류의 숙주를 거치는 종(Porosporidae과)도 알려져 있다. 숙주에게 심각한 질병을 일으키는 경우는 드물며, 주로 숙주의 장관이나 체강에 기생한다. 아피콤플렉스문의 다른 원생동물(콕시디움류 등)과는 달리 기본적으로 숙주 세포 밖에서 생활하지만, 생활사의 특정 시기에는 숙주 세포 안에서 지내는 종류도 있다. 일반적으로 숙주 상피 세포에 부착하여 성장하고, 충분히 성숙하면 세포에서 떨어져 나와 유성 생식을 시작한다.

아피콤플렉스문에 속하는 생물들은 기본적으로 편모가 없어 운동 능력이 제한적이다. 하지만 진 그레가리나류의 경우, 가몬트(gamont, 생식모체) 표면에 있는 다수의 주름을 이용해 활주 운동을 할 수 있는 종이 많다. 반면, 원 그레가리나류는 주름이 적어 활주 대신 몸을 비트는 방식으로 움직인다. 섭식 방식에도 차이가 있는데, 원 그레가리나류는 주로 먹이 생물의 세포질을 빨아들이는 방식인 미조사이토시스(myzocytosis)를 이용한다. 진 그레가리나류는 세포 표면에 흩어져 있는 미세공(micropore)을 통해 외부 물질을 세포 내로 받아들이는 [[음작용]](pinocytosis)을 통해 영양분을 섭취한다.

그레가리나류의 일반적인 생활사는 다음과 같다. 숙주가 오시스트(oocyst, 접합자낭)를 섭취하면, 장관 내에서 스포로조이트(sporozoite, 종충)가 오시스트 밖으로 나와 상피 세포에 부착한다. 장관 외 다른 부위에 기생하는 종의 스포로조이트는 탈출 후 빠르게 해당 기생 부위로 이동한다. 일부 종은 메로고니(merogony, 딸충체 형성) 과정을 거치는데, 이는 상피 세포 내에서 다분열을 통해 다수의 메로조이트(merozoite, 딸충체)를 만들어 증식하는 단계이다. 하지만 대부분의 그레가리나류는 메로고니 없이 바로 가메토고니(gametogony, 생식체 형성) 단계로 넘어간다. 발달 초기 단계의 가몬트는 상피에 부착된 채 몸집을 키우며, 이 시기를 트로포조이트(trophozoite, 영양체)라고 부르기도 한다. 충분히 성장한 가몬트는 상피에서 떨어진다. 이후 많은 종에서 암수 가몬트가 서로 짝을 이루어 하나의 가메토시스트(gametocyst, 배우자낭)를 형성하는 연접(syzygy) 현상이 관찰된다. 가메토시스트 안에서 각 가몬트는 거의 같은 수의 가메트(gamete, 생식체)를 다수 생성한다. 암수 가메트가 수정(접합)하면 스포로고니(sporogony, 종충 형성) 과정을 거쳐, 4개 이상의 스포로조이트를 포함하는 새로운 오시스트가 만들어진다.

5. 분류

그레가린은 1953년 그라세에 의해 분류군으로 인식되었으며, 현재 일반적으로 사용되는 3개의 목 분류 체계는 1980년 레빈 등에 의해 만들어졌다. 현재까지 약 250개 속과 1650종이 알려져 있다.

전통적으로 족포자충류는 생활사에서 분열생식(메로고니) 유무를 기준으로 다음과 같은 세 목으로 분류되어 왔다. 이 분류는 서식지, 숙주 범위 및 영양체 형태 등의 특징도 함께 고려한 것이다.

* 원그레가린목 (Archigregarinorida)
* 진그레가린목 (Eugregarinorida)
* 신그레가린목 (Neogregarinorida)

대부분의 종은 단일 무척추동물 숙주 내에서 생활사를 완료하는 단숙주 생활환을 가지며, 세포 밖에서 영양분을 섭취하는 단계를 영양체(trophozoite)라고 부른다.

그러나 분자 계통 분석 연구가 진행되면서, 이러한 전통적인 분류 체계의 타당성에 대한 재검토가 필요하다는 의견이 제기되고 있다. 특히 진그레가린목은 단계통군이 아닐 가능성이 높다는 연구 결과가 있다. 또한, 과거 분열생식을 한다는 공통점으로 분열그레가리나목(Schizogregarinida)으로 묶였던 원그레가린목과 신그레가린목은 분자 계통 분석 결과 서로 다른 진화적 경로를 거친 것으로 나타나 현재는 별개의 목으로 취급된다. 족포자충류 전체의 계통 관계를 명확히 밝히기 위해서는 더 많은 분자 계통 연구가 필요한 상황이다.

5.1. 하위 분류

족포자충류는 주로 생활사 단계, 영양체의 형태, 운동 방식 등의 특징에 따라 분류된다. 주요 하위 분류군으로는 다음 세 개의 목이 있다.

* 원그레가린목 (Archigregarinorida): 주로 해양 무척추동물에 기생하며, 생활사 중에 분열생식(메로고니) 단계를 포함하는 등 일부 원시적인 특징을 가진다.
* 진그레가린목 (Eugregarinorida): 가장 많은 종을 포함하는 그룹으로, 분열생식을 하지 않는다. 영양체의 격막 유무에 따라 무절아목(Aseptatorina)과 유절아목(Septatorina)으로 나뉜다. 다양한 환경(해양, 담수, 육상)에 서식한다.
* 신그레가린목 (Neogregarinorida): 주로 육상 곤충에 기생하며, 이차적으로 분열생식 단계를 획득한 것으로 생각된다.

5.1.1. 원그레가린목 (Archigregarinorida)

원그레가리나목(Archigregarinorida Grassé, 1953)은 아피콤플렉사문에 속하는 원생생물의 한 목이다. 이 목에 속하는 종들은 생활사 단계 중 분열생식(메로고니, merogony)을 거치기도 하며, 몸을 구부리는 굴곡 운동을 통해 이동한다. 영양분은 미조사이토시스(myzocytosis)라는 독특한 방식으로 세포 내용물을 빨아들여 섭취한다. 이들은 오직 해양 환경에서만 발견되며, 주로 무척추동물의 장관에 기생한다. 현재까지 2과 7속에 걸쳐 70종 이상이 보고되었다.

원그레가리나목은 오시스트(포자낭) 안에 형성되는 스포로조이트(포자소체)의 수가 4개로 다른 그룹에 비해 적고, 미조사이토시스 방식으로 영양을 섭취하는 등 아피콤플렉사문에 속하는 생물 중에서는 상대적으로 원시적인 특징들을 지니고 있다. 분자 계통 분석 연구에 따르면, 원그레가리나목은 아피콤플렉사문의 진화 역사에서 매우 이른 시기, 즉 계통수의 뿌리 근처에서 갈라져 나온 것으로 나타났다. 이러한 특징 때문에 콜포델라류나 크립토스포리디움과 더불어 초기 아피콤플렉사문의 진화를 이해하는 데 중요한 분류군으로 여겨진다.

과거에는 분열생식을 한다는 공통점 때문에 신그레가리나목과 함께 분열그레가리나목(Schizogregarinida)이라는 하나의 그룹으로 묶이기도 했으나, 분자 유전 정보에 기반한 연구 결과 이 둘은 서로 다른 진화 경로를 거쳐왔음이 밝혀져 현재는 별개의 목으로 분류된다.

5.1.2. 진그레가린목 (Eugregarinorida)

진그레가리나목(Eugregarinorida)은 메로고니(merogony, 분열생식)를 하지 않으며, 활주 운동(gliding motility)을 하고 음작용(pinocytosis)을 통해 영양을 섭취하는 특징을 가진다. 이 목의 분류는 1900년 레제(Léger)에 의해 제안되었다.

진그레가린류는 해양, 담수, 육상 서식지에서 다양하게 발견되며, 알려진 그레가린 종의 대부분을 포함한다. 이들은 포자소체(sporozoite)와 형태 및 행동이 뚜렷하게 다른 큰 영양체(trophozoite)를 가진다. 장 내에 기생하는 진그레가린류는 영양세포가 가로 격막으로 나뉘는지 여부에 따라 격막성(Septatorina)과 무격막성(Aseptatorina)으로 구분된다.

진그레가리나목은 다음과 같은 아목으로 나뉜다.

* 블라스트그레가리나아목 (Blastogregarinorina Chatton and Villeneuve, 1936)
* 단일 구획의 생식모세포(gamont)에서 배우자(gamete)가 연속적으로 출아하는 방식으로 증식한다. Siedleckia 속 4종이 알려져 있다.
* 무절아목 (Aseptatorina Chakravarty, 1960)
* 생식모세포(gamont)가 격막 없이 단일 구획으로 이루어져 있다. 주로 해양 환경에 서식하는 종들이 많다. 해양 숙주의 체강에 기생하는 요포자충류(Urosporidae)와 육상 환형동물의 생식소에 기생하는 단포자충류(Monocystidae) 등이 이 아목에 속한다. Lankesteria, Monocystis 속 등을 포함하여 약 70속 500종이 있다. 분자 계통 분석 결과, 단포자충류는 신그레가리나목과 가까운 관계일 수 있어 재분류가 필요할 수 있다는 의견이 있다.
* 유절아목 (Septatorina Lankester, 1885)
* 생식모세포(gamont)가 가로 격막에 의해 앞부분(전절, protomerite)과 뒷부분(후절, deutomerite)으로 나뉜다. Gregarina, Stenophora 속 등을 포함하여 약 150속 1200종으로 가장 많은 종을 포함한다.

현재의 분류 체계에서 진그레가리나목은 단계통군이 아닐 가능성이 시사되고 있다.

5.1.3. 신그레가린목 (Neogregarinorida)

신그레가리나목(Neogregarinorida)은 그라세(Grassé)가 1953년에 명명한 분류군이다. 이 목은 2차적으로 획득한 메로고니(merogony, 분열생식)를 하는 특징을 가진다. 주로 곤충과 같은 육상 숙주의 체강 등 장 이외의 조직에서 발견되며, 영양세포는 감소된 형태를 보인다. 현재까지 6과 13속 58종이 알려져 있으며, 일반적으로 이 그룹의 각 포자에는 8개의 분열체가 있다.

신그레가리나류는 진그레가리나류와 여러 면에서 차이가 있다. 일반적으로 숙주에게 더 높은 병원성을 나타내며, 진그레가리나류가 포자생식과 배우자생식으로 증식하는 반면, 신그레가리나류는 여기에 더해 숙주 내에서 메로고니 단계를 추가로 거친다. 이 메로고니는 종에 따라 세포 내 또는 세포 외에서 일어날 수 있다.

과거에는 메로고니를 한다는 공통점 때문에 원그레가리나목과 함께 분열그레가리나목(Schizogregarinida)으로 묶이기도 했다. 당시에는 숙주 범위 외에는 두 그룹을 명확히 구분할 특징이 부족하다는 지적이 있었다. 그러나 21세기 이후 이루어진 분자 계통 분석 결과, 신그레가리나류는 진그레가리나목의 모노키스티스류와 가까운 관계인 것으로 밝혀졌다. 반면, 원그레가리나류는 아피콤플렉사문의 초기 분기 그룹으로 나타나, 현재는 두 목을 별개로 분류하는 것이 타당하다고 여겨진다.

6. 분자생물학

족포자충류는 섬모, 편모, 또는 라멜리포디아와 같은 일반적인 이동 기관을 사용하지 않고, 표면을 따라 미끄러지듯 움직이며 방향을 바꾸는 미끄러지는 운동성(gliding motility^영어)을 보인다. 이러한 독특한 이동 방식은 액틴과 미오신으로 구성된 복합체를 통해 이루어진다. 이 복합체가 제대로 작동하여 미끄러지는 운동을 수행하기 위해서는 액틴 세포골격이 필수적이다. 현재 이동 메커니즘으로 제안된 '캐핑'(capping^영어) 모델에 따르면, 아직 정확히 밝혀지지 않은 단백질 복합체가 세포의 뒤쪽으로 이동하면서 기생충 전체를 앞으로 밀어내는 방식으로 이동이 일어나는 것으로 설명된다.

7. 역사

족포자충류는 가장 오래된 기생충 중 하나로 여겨진다. 문헌상 처음으로 족포자충류를 관찰한 것은 1684년 의사 프란체스코 레디라고도 하지만, 이는 확실하지 않다. 확실한 첫 관찰 기록은 1787년 필리포 카볼리니가 지중해의 바위게 일종에서 발견한 것으로, 이는 아마도 Cephaloidophorus conformis로 추정된다.

'그레가리나'라는 이름은 1828년 곤충학자 레옹 장 마리 뒤푸르가 집게벌레에서 발견한 종을 Gregarina ovata라고 명명한 것에서 유래한다. 이 이름은 라틴어로 "떼를 지어 있다"는 의미를 가진다. 뒤푸르는 이 생물을 기생충으로 간주했다. 처음에는 특수한 촌충이나 흡충의 일종으로 생각되었으나, 1845년 해부학자 알베르트 폰 쾰리커는 족포자충류가 단세포 생물임을 밝혀 원생동물 문으로 분류를 옮겼다. 족포자충류의 생활환이 밝혀진 것은 19세기 말에 이르러서이다.