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지질뗏목

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목차

1. 개요

지질 뗏목은 세포막 내에서 콜레스테롤과 스핑고지질이 풍부하게 모여 있는 미세 영역을 의미하며, 다양한 세포 과정에 관여하는 것으로 알려져 있다. 1950년대 전자 현미경 연구를 통해 세포막의 움푹 들어간 구조가 처음 발견된 이후, 1980년대에 '지질 뗏목'이라는 용어가 제안되었다. 지질 뗏목은 신호 전달, 물질 수송, 세포 내 이입, 기질 제시 등 다양한 기능을 수행하며, 평면 지질 뗏목과 소포의 두 가지 유형으로 분류된다. 다양한 질병과 관련되어 연구되고 있으며, 형광 현미경, 콜레스테롤 조작 등의 방법을 통해 연구가 이루어진다. 하지만 지질 뗏목의 존재 여부와 기능에 대한 논란이 지속되고 있다.

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지질뗏목
정의
정의세포막 내에서 특정 지질과 단백질이 모여 형성되는 미세 영역
특징일반적인 세포막보다 더 질서 있고 밀집된 구조를 가짐
세포 신호 전달, 막 수송, 단백질 분류 등 다양한 세포 과정에 관여
구성 성분
주요 지질콜레스테롤
스핑고지질 (예: 스핑고미엘린, 당지질)
막 단백질GPI 앵커 단백질
아실화된 단백질
특정 막 횡단 단백질
기능
세포 신호 전달신호 전달 분자를 모아 신호 전달 효율성을 높임
막 수송세포 내외 물질 이동 조절
단백질 분류특정 단백질을 세포 내 특정 위치로 이동시킴
병원체 침입바이러스, 세균 등의 세포 침입 경로로 활용
연구
연구 방법형광 현미경
원자력 현미경
생화학적 방법 (지질 뗏목 분리 및 분석)
논란지질 뗏목의 존재 및 특성에 대한 논쟁
생체 내 존재 여부 및 크기, 수명 등에 대한 불확실성
관련 질병
관련 질병알츠하이머병
암
HIV 감염
낭포성 섬유증

2. 역사

1950년대에 전자 현미경을 이용한 연구를 통해 상피 세포와 내피 세포막 표면에 움푹 들어간 구조인 '''카베올라'''가 발견되었다.[26]

1970년대에는 Stier & Sackmann[19]과 Klausner & Karnovsky[20]가 생물물리학적 접근법을 사용하여 막 미세 도메인의 존재를 제기하였다.[20] 1974년에는 온도에 따른 막의 행동 변화로 인해 "지질 클러스터" 개념이 제안되었고, 1975년에는 이러한 클러스터가 더 자유롭게 분산된 액정 지질 분자 내의 "준결정" 영역일 수 있다는 데이터가 제시되었다. 1978년에는 X선 회절 연구를 통해 "클러스터" 개념이 더 발전하여 미세 도메인을 "더 정돈된 상태의 지질"로 정의했다.

1982년, Karnovsky와 동료들은 막 내 지질 도메인 개념을 공식화했다.[6] 이들의 연구는 1,6-디페닐-1,3,5-헥사트리에인의 수명 감소에 이질성이 있음을 보였는데, 이는 막의 지질 환경에 여러 위상이 존재함을 나타냈다. 콜레스테롤과 스핑고지질로 구성된 미세 도메인은 Biltonen과 Thompson 및 동료들에 의해 별도의 위상으로 분리되기 때문에 형성되는 것으로 밝혀졌다.[22] 이러한 미세 도메인('뗏목')은 세포막에서도 존재하는 것으로 나타났다.[23]

이후 독일 유럽 분자 생물학 연구소(EMBL)의 카이 시몬스와 네덜란드 위트레흐트 대학교의 Gerrit van Meer는 세포막에 존재하는 지질, 콜레스테롤, 글리코지질, 스핑고지질이 풍부한 막 미세 도메인에 대한 관심을 다시 집중시켰다.[24] 그들은 이러한 미세 도메인을 지질 "뗏목"이라고 불렀다. 뗏목의 원래 개념은 트랜스 골지 네트워크에서 원형질막으로의 콜레스테롤 수송에 대한 설명으로 사용되었다. 이 아이디어는 1997년 Simons와 Ikonen에 의해 보다 공식적으로 발전되었다.[25] 2006년 Keystone Symposium of Lipid Rafts and Cell Function에서 지질 뗏목에 대한 정의가 내려졌다.

3. 성질

지질뗏목은 주변 이중층보다 콜레스테롤 함량이 3~5배 더 높다.[8] 또한 스핑고마이엘린과 같은 스핑고지질이 풍부하며, 이는 세포막에 비해 50% 정도 증가한 수치이다. 스핑고지질 수치 상승을 상쇄하기 위해 포스파티딜콜린 수치는 감소하여 뗏목과 주변 세포막 사이에 콜린 함유 지질 수치는 유사하게 나타난다. 콜레스테롤은 구조와 탄화수소 사슬의 포화도로 인해 스핑고지질과 우선적으로 상호작용한다. 뗏목 내 모든 인지질이 완전히 포화된 것은 아니지만, 뗏목에 포함된 지질의 소수성 사슬은 주변 이중층보다 더 포화되어 촘촘하게 뭉쳐 있다.[6] 콜레스테롤은 뗏목을 함께 유지하는 "접착제" 역할을 한다.[3] 스테롤 그룹의 견고한 특성으로 인해 콜레스테롤은 지질의 아실 사슬이 더 견고하고 덜 유동적인 상태를 보이는 지질뗏목으로 우선적으로 분포한다.[26]

스핑고마이엘린(a)과 콜레스테롤(b)의 공간 채움 모형


막 지질의 중요한 특성 중 하나는 양쪽성이다. 양쪽성 지질은 극성 친수성 머리 그룹과 비극성 소수성 영역을 가진다.[9] 위 그림은 소수성 및 친수성 영역이 차지하는 공간의 면적을 기준으로 스핑고마이엘린의 역원뿔 모양과 콜레스테롤의 원뿔 모양을 보여준다. 콜레스테롤은 뗏목의 지질 사이에 뭉쳐 분자 간격체 역할을 하고 관련 스핑고지질 사이의 빈 공간을 채운다.[9]

Rietveld & Simons는 모델 막의 지질뗏목을 정렬된(Lo 상) 및 무질서한(Ld 또는 Lα 상) 액체 상의 비혼화성과 관련시켰다.[10] 지질 뗏목은 지방산으로 포화 지방산을 포함하는 스핑고지질 또는 스핑고당지질을 주성분으로 한다. 포화 지방산은 분자가 직선형이기 때문에 입체 장애가 적어, 스핑고지질 분자 간 밀접하게 회합한다. 반면, 구부러진 분자인 불포화 지방산으로 구성된 다른 영역은 비교적 느슨하게 회합한다. 이러한 성질 때문에 지질 뗏목은 다른 영역에 비해 유동성이 비교적 낮다. 또한 콜레스테롤은 스핑고지질과 친화성이 높고, 스핑고지질 사이에 끼워지는 형태로 존재하며, 막 구조의 고도 패킹을 유지하면서 뗏목에 유동성을 부여한다. 이러한 포화 지방 사슬에 의해 단단하게 패킹된 구조는 단분자 추적법, 형광 공명 에너지 전달(FRET), 원자간력 현미경, 화학 가교 연구에서 지지받고 있다.

4. 종류

지질 뗏목에는 두 가지 유형이 제안되었다. 평면 지질 뗏목(비-소관, 또는 당지질 뗏목이라고도 함)과 소포이다. 평면 뗏목은 세포막 평면과 연속적이고 (함입되지 않음) 구별되는 형태학적 특징이 없다는 점으로 정의된다.[1] 반면에 소포는 카베올린 단백질을 포함하고 지질 뗏목에서 가장 쉽게 관찰되는 구조인 플라스크 모양의 세포막 함입이다.[1] 카베올린은 뇌, 신경계의 미세 혈관, 내피 세포, 별아교 세포, 희소돌기아교 세포, 슈반 세포, 척수 후근 신경절 및 해마 신경 세포에서 광범위하게 발현된다.[1] 평면 뗏목은 플로틸린 단백질을 포함하며 소포가 없는 신경 세포에서 발견된다.[1] 두 유형 모두 유사한 지질 조성(콜레스테롤과 스핑고지질이 풍부함)을 갖는다.[1]


  • A영어 세포 내 공간 또는 세포질 기질
  • B영어 세포 외 공간 또는 소포/골지체 내강

# 비-뗏목 막

# 지질 뗏목

# 지질 뗏목과 관련된 막관통 단백질

# 지질 뗏목이 아닌 막 단백질

# (당단백질, 당지질 위의）당쇄 부가

# GPI 앵커로 고정된 단백질

# 콜레스테롤

# 당지질

5. 기능

지질뗏목은 세포막에서 여러 기능을 수행하며, 신호 전달, 물질 수송, 세포 내 이입(Endocytosis) 등 다양한 생물학적 과정에서 중요한 역할을 한다.


  • 신호 전달: 지질뗏목은 수용체, Src-family kinases, G 단백질 등 다양한 신호 전달 분자를 특정 위치에 모아 신호 전달 효율을 높인다. [40] [41] [42] 예를 들어, 면역글로불린 E (IgE) 신호 전달, T 세포 항원 수용체 신호 전달, B 세포 항원 수용체 신호 전달, 표피 성장 인자(EGF) 수용체 신호 전달, 인슐린 수용체 신호 전달 등 다양한 신호 전달 과정에 관여한다.[28]
  • IgE 신호 전달 과정

IgE 신호 전달 구성 요소


IgE 신호 전달 과정


1. IgE가 비만 세포와 호염기구 세포막의 Fc-epsilon 수용체 (FcεR)에 결합한다.

2. 올리고머 항원이 수용체 결합 IgE에 결합하여 수용체들을 교차 결합시킨다.

3. 이중 아실화된 비수용체 Src 유사 티로신 키나아제 Lyn이 모집되어 ITAM을 인산화한다.

4. Syk 계열 티로신 키나아제가 ITAM의 인산화된 티로신 잔기에 결합하여 신호 전달 캐스케이드를 시작한다.[40]

  • T 세포 항원 수용체 신호 전달 과정

T 세포 항원 수용체 신호 전달 구성 요소


T 세포 항원 수용체 신호 전달 과정


1. MHC가 T 세포 항원 수용체(TCR)에 결합하면 두 개 이상의 수용체가 모인다.

2. 이중 아실화된 비수용체 Src 유사 티로신 키나제를 모집하여 ITAM 티로신 잔기를 인산화한다. (IgE 신호 전달과 유사)

3. TCR 신호 전달은 Lyn 외에도 Fyn을 모집한다.[27][47]

4. ZAP-70이 인산화된 ITAM에 결합하여 자체 및 LAT 활성화를 유도한다.

  • 물질 수송: 지질뗏목은 특정 단백질과 지질의 수송에 관여한다.
  • 세포 내 이입 (Endocytosis): 지질뗏목은 바이러스, 독소 등의 세포 내 유입 경로로 작용한다.[52][53]
  • 바이러스 침투 예시
  • 원숭이 바이러스 40(SV40) 및 에코바이러스 1형(EV1)

1. SV40은 강글리오사이드 GM1과 주요 조직 적합성 복합체 (MHC) 클래스 I 분자를 수용체로 사용한다.[52][53]

2. EV1은 α2β1-인테그린을 세포 수용체로 사용한다.[52]

3. 바이러스 부착은 지질 뗏목에서 caveolae 유사 구조로 수용체 클러스터링 및 이동을 유발한다.[53]

  • 코로나19 유발 SARS-CoV-2 바이러스: 지질 뗏목을 통해 세포내이입으로 침투한다.[58]
  • 기질 제시 (Substrate presentation): 지질뗏목은 팔미토일화된 단백질을 원형질막의 무질서한 영역으로부터 멀리 떨어뜨려 위치하게 하여 특정 기질과의 상호작용을 조절한다.[15]

6. 질병과의 관련성

알츠하이머병에서는 콜레스테롤과 아밀로이드 베타 단백질의 생성, 축적과 양의 상관 관계가 있다는 점이 지적되어 왔다. 아밀로이드 베타 단백질 자체 및 이를 생성시키는 효소 (베타 세크레타제 및 감마 세크레타제)의 활성이 지질 뗏목상에서 발견되어 지질 뗏목과의 관계가 지적되었다. 즉, 콜레스테롤과의 상관 관계는 지질 뗏목에 기인한다고 제창되고 있다.[1]

프리온병을 일으키는 프리온 단백질[1], 병원성 대장균인 O-157이 분비하는 베로독소가 지질 뗏목에 회합한다고 알려져 있다.[1]

에이즈 바이러스, C형 간염 바이러스, 인플루엔자 바이러스 등의 바이러스도 지질 뗏목에 회합한다고 알려져 있다.[1] 인플루엔자 바이러스에서는 두 종류의 엔벨로프 단백질, 즉 숙주 세포 침투에 관여하는 헤마글루티닌과 출아에 관여하는 뉴라미니다아제의 두 막 관통형 당단백질이 모두 지질 뗏목에 대한 친화성을 가지고 있다.[1] 또한 세포 침투를 위해서는 숙주 측의 세포 표면에 다량의 수용체가 필요하다고 여겨지는데, 이러한 요구를 충족하기 위해서는 이러한 수용체가 지질 뗏목에 집합하고 있는 것이 필수적이라고 생각되고 있다.[1]

7. 시각화 및 연구 방법

지질뗏목은 그 크기가 작고(10-200nm) 빛 현미경의 회절 한계보다 작기 때문에 직접 관찰하기 어렵다.[6][26] 이러한 문제를 극복하기 위해 다양한 기술들이 사용되고 있다.


  • 형광 현미경: 형광 표지된 지질, 단백질, 콜레라 독소 B-subunit 등을 이용하여 지질 뗏목을 시각화한다.[26] 예를 들어, 뗏목 구성 요소인 강글리오사이드 GM1에 결합하는 콜레라 독소 B-subunit에 형광 물질을 붙여 사용하거나, 뗏목과 주변 막 사이에서 분할되거나 막 위상에 따라 형광 특성이 변하는 친유성 막 염료(예: 라우르단)를 사용한다. 또한, Lck-GFP와 같은 형광 융합 단백질을 유전자 발현시켜 뗏목을 표지할 수도 있다.[26]
  • 콜레스테롤 조작: 콜레스테롤을 격리(필리핀, 니스타틴, 암포테리신 사용), 고갈 및 제거(메틸-B-사이클로덱스트린 사용), 합성 억제(HMG-CoA 환원효소 억제제 사용)하여 지질 뗏목의 기능을 연구한다. 이를 통해 콜레스테롤 수치 변화가 신경전달물질 신호 전달에 미치는 영향 등을 관찰할 수 있다.[26]
  • 단일 입자 및 분자 추적: 냉각, 민감한 CCD 카메라, 전반사(TIRF) 현미경을 사용하여 막 내 입자의 확산성을 파악하고 막 코랄, 장벽, 구속 부위를 밝혀낸다.[63]
  • 기타 광학 기술:
  • 형광 상관 및 교차 상관 분광법(FCS/FCCS): 막 내 형광 물질의 이동성 정보를 제공한다.
  • 형광 공명 에너지 전달(FRET): 형광 물질 간의 근접성을 감지한다.
  • 광학 핀셋 기술: 막 점성에 대한 정보를 제공한다.
  • 주사 탐침 현미경:
  • 원자 힘 현미경(AFM): 합성 지질[64] 또는 세포 탈피로 분리된 생체 세포막[65]의 위상학적, 기계적 특성을 감지한다.
  • 주사 이온 전도 현미경(SICM): AFM과 유사한 기능을 수행한다.
  • 기타 기술:
  • 이중 편광 간섭계
  • 핵자기 공명(NMR)
  • 초고해상도 현미경: 자극 방출 고갈(STED)[66], 구조화 조명 현미경 등은 회절 한계 문제를 극복할 수 있는 가능성을 제시한다.
  • ELISA, 웨스턴 블로팅, FACS: 지질 뗏목 분석에 사용되는 보조적인 기술들이다.[67][68][1]


Sharma와 동료들은 고해상도 영상과 수학적 모델링을 통해 뗏목 단백질이 반경 5~20nm의 고밀도 나노 클러스터로 구성되어 있다는 견해를 제시했다. 이들은 동일 프로브 간의 형광 공명 에너지 전달(동종-FRET 또는 형광 이방성) 측정을 통해 GPI-고정 단백질의 일부(20~40%)가 몇 개의 분자로 구성된 4~5nm 반경의 고밀도 클러스터로 구성되어 있음을 보고했다.[62]

8. 논란

지질뗏목의 존재와 정의에 대한 논란은 계속되고 있다. 2006년 Keystone Symposium of Lipid Rafts and Cell Function에서는 지질 뗏목을 "세포 과정을 구획화하는 작고(10-200nm), 이질적이며, 매우 역동적이며, 스테롤과 스핑고지질이 풍부한 도메인"으로 정의했지만,[26] 여전히 많은 의문점들이 남아있다.


  • 막 단백질 수준은 어떤 영향을 미치는가?
  • 지질 뗏목의 생리학적 기능은 무엇인가?
  • 막 지질의 흐름은 뗏목 형성에 어떤 영향을 미치는가?
  • 식이 요법과 약물은 지질 뗏목에 어떤 영향을 미치는가?
  • 뗏목 경계에 위치한 단백질은 지질 뗏목에 어떤 영향을 미치는가?[26]


지질뗏목 연구의 어려움은 열역학적 평형 상태가 아닌 생체 내 지질뗏목을 연구해야 한다는 점과,[26] 그 크기가 10~200nm로 매우 작아 빛 현미경의 고전적인 회절 한계보다 작기 때문에 직접 관찰하기 어렵다는 점에서 비롯된다.[6] 현재 형광 현미경, 원자 힘 현미경(AFM) 등 다양한 기술이 사용되고 있지만, 합성 막을 이용한 연구에는 여러 한계점이 존재한다. 예를 들어, 합성 막은 생체막에 비해 단백질 농도가 낮고, 막-세포골격 상호 작용을 모델링하기 어려우며, 자연적인 비대칭성이 부족하고 비평형 조건에서 연구가 불가능하다.[26][61]

지질 뗏목의 존재에 대한 반론도 제기되고 있다.

  • Lα 상과 Lo 상 사이에 선 장력이 존재해야 하는데, 모델 막에서는 관찰되지만 세포 시스템에서는 쉽게 관찰되지 않는다.
  • 지질 뗏목의 크기에 대한 합의가 없으며, 1~1,000나노미터 사이로 보고되고 있다.
  • 지질 뗏목의 존재 시간 규모를 알 수 없으며, 생물학적 과정과 무관한 시간 규모에서만 발생할 수 있다.
  • 전체 막이 Lo 상으로 존재할 수 있다.


이에 대한 반론으로, 뗏목의 Lo 상은 스핑고지질과 콜레스테롤 사이의 분자간 수소 결합으로 인해 더 밀집되어 있다는 주장이 제기되었다.[70] 또한, 실험 설계의 효과에 대한 의문도 제기되고 있다. 콜레스테롤 고갈을 이용한 실험에서 PI(4,5)P2도 함께 파괴되어 세포 골격 조절에 영향을 미칠 수 있다는 점이 지적되었다.[71][72][73] 따라서 콜레스테롤 고갈 후 특정 세포 기능의 손실이 반드시 지질 뗏목 파괴에만 기인하는 것은 아니라는 결론이 내려졌다.[74]

참조

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[2] 논문 Role of lipid rafts in T cells http://surfer.pan.wr[...]
[3] 논문 Lipid rafts, cholesterol, and the brain
[4] 논문 Membranes are functionalized by a proteolipid code. 2024-02-27
[5] 논문 Beyond the "Lock and Key" Paradigm: Targeting Lipid Rafts to Induce the Selective Apoptosis of Cancer Cells 2018-05-31
[6] 논문 The challenge of lipid rafts
[7] 논문 Cholesterol, lipid rafts, and disease
[8] 논문 Cholesterol homeostasis: a key to prevent or slow down neurodegeneration 2012-11-25
[9] 논문 Lipid rafts: Structure, function and role in HIV, Alzheimer's and prion diseases
[10] 논문 The differential miscibility of lipids as the basis for the formation of functional membrane rafts
[11] 논문 Isolation and characterization of lipid rafts with different properties from RBL-2H3 (rat basophilic leukaemia) cells 2004-05-15
[12] PDF https://www.ncbi.nlm[...] 2024-08
[13] 논문 Landing on lipid rafts
[14] 논문 Triton Promotes Domain Formation in Lipid Raft Mixtures
[15] 논문 Palmitoylation regulates raft affinity for the majority of integral raft proteins. 2010-12-21
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[19] 논문 Spin labels as enzyme substrates Heterogeneous lipid distribution in liver microsomal membranes
[20] 논문 The concept of lipid domains in membranes
[21] 논문 Physical principles of membrane organization
[22] 논문 Thermal behavior of synthetic sphingomyelin-cholesterol dispersions
[23] 논문 Luteolysis-Induced Changes in Phase Composition and Fluidity of Bovine Luteal Cell Membranes
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[25] 논문 Functional rafts in cell membranes
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[28] 논문 Update on lipid membrane microdomains https://zenodo.org/r[...] 2019-11-24
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