질산화 작용
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1. 개요
질산화 작용은 미생물에 의해 암모니아가 아질산염 또는 질산염으로 산화되는 과정을 의미한다. 이 과정은 암모니아 산화 세균과 고세균, 그리고 아질산 산화 세균에 의해 진행되며, 독립 영양 세균이 에너지원으로 활용한다. 토양에서는 유기태 질소가 암모니아를 거쳐 질산염으로 전환되어 작물에 흡수되는데, 많은 원예 작물이 질산태 질소를 선호하므로 이 과정은 중요하다. 질산화 과정은 암모니아 산화, 아질산염 산화, 완전 암모니아 산화 단계를 거치며, 토양 조건, 질산화 억제제, 그리고 환경 문제와 관련이 있다. 환경 공학에서는 수중 질소 제거의 전 단계로 활용되며, 하수 처리 과정에서 암모니아성 질소를 제거하는 데 사용된다.
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| 질산화 작용 | |
|---|---|
| 질산화 작용 개요 | |
| 정의 | 암모니아 또는 암모늄 이온을 아질산염으로, 아질산염을 질산염으로 산화시키는 생물학적 과정 |
| 관련 미생물 | 암모니아 산화 세균 (AOB) 또는 암모니아 산화 고세균 (AOA) 아질산염 산화 세균 (NOB) |
| 반응식 1단계 | NH3 + O2 → NO2− + 3H+ + 2e− (암모니아 산화) |
| 반응식 2단계 | NO2− + O2 → NO3− (아질산염 산화) |
| 전체 반응식 | NH4+ + 2 O2 → NO3− + 2 H+ + H2O |
| 질산화 작용 상세 | |
| 단계 | 2단계 과정 |
| 1단계 반응 주체 | 암모니아 산화 세균 (AOB) 또는 암모니아 산화 고세균 (AOA) |
| 1단계 반응 내용 | 암모니아 (NH3) 또는 암모늄 이온 (NH4+)을 아질산염 (NO2−)으로 산화 |
| 2단계 반응 주체 | 아질산염 산화 세균 (NOB) |
| 2단계 반응 내용 | 아질산염 (NO2−)을 질산염 (NO3−)으로 산화 |
| 에너지 획득 | 질산화 세균은 이 과정을 통해 에너지를 획득함 |
| 질산화 작용의 중요성 | |
| 질소 순환 | 지구 질소 순환의 중요한 부분 |
| 수질 관리 | 수생태계에서 암모니아 농도를 낮추는 데 중요 |
| 폐수 처리 | 폐수 처리 과정에서 암모니아 제거에 사용 |
| 농업 | 토양 비옥도 유지에 기여 |
| 질산화 작용 관련 정보 | |
| 탈질산화 작용 | 질산염을 질소 가스로 환원시키는 과정 (탈질산화 작용) |
| 환경 영향 | 산성비 유발 온실 가스인 아산화 질소 (N2O) 생성 |
| 암모니아 산화 고세균 (AOA) | 해양 환경에서 중요한 역할 |
2. 미생물학
질산화 작용은 암모니아 산화 세균 및 고세균에 의해 암모니아가 아질산으로 산화되는 단계와, 아질산 산화 세균에 의해 아질산이 질산으로 산화되는 두 단계로 나뉜다.[2] 이 세균들은 독립 영양 세균이며, 암모니아와 아질산 산화를 통해 에너지를 얻고 유기물 환경에서는 증식하지 않거나 사멸한다.
흙 속에서는 유기태 질소가 암모니아로 분해되는 암모니아화성 작용과, 암모니아에서 질산이 생성되는 질산화성 작용이 일어나 원예 작물이 질소를 흡수한다. 호질산성 식물은 질산태 질소를 선호하므로 이 반응은 중요하며, 암모니아 농도가 높고 질산화가 부족하면 암모니아 과잉 장해가 발생할 수 있다.
환경 공학에서 질산화 작용은 수중 생물학적 질소 제거(탈질)의 전 단계로, 암모니아 산화균(`Nitrosomonas`속, `Nitorosococcus`속, `Nitrosospira`속 등)과 아질산 산화균(`Nitrobacter`속, `Nitrospira`속 등)이 관여한다. 이들을 질산화 세균이라고도 하며, `Ca.` Nitrosopumilus martimus와 같은 암모니아 산화 고세균도 발견되었다.
질산화 세균은 통성 호기 화학 합성 독립 영양 생물로, 암모니아태 질소와 탄산을 기질로 하여 폐수 속 암모니아태 질소를 질산태 질소로 산화시키고, 무산소 환경에서 질산염 호흡을 통한 탈질 공정으로 이어진다.
반응식은 다음과 같다.
:(아질산 세균) (질산 세균)
이 식은 산소와 알칼리도 소비가 크고 질산화 세균의 비증식 속도가 작음을 나타낸다. 비증식 속도는 수온에 영향을 받지만 기질 농도에는 거의 영향을 받지 않으며, 정화조나 하수도 종말 처리장의 고도 처리 등에 이용된다.
2. 1. 암모니아 산화
암모니아 산화는 암모니아(NH3) 또는 암모늄(NH4+)이 아질산염(NO2-)으로 전환되는 첫 번째 단계이다. 이 단계는 암모니아 산화 세균(AOB)과 암모니아 산화 고세균(AOA)에 의해 수행된다.[2]암모니아 산화 세균과 암모니아 산화 고세균은 암모니아를 산화하여 아질산을 생성하고, 아질산 산화 세균은 아질산을 산화하여 질산을 생성한다. 이 세균들은 독립 영양 세균이며, 각각 암모니아와 아질산의 산화를 통해 에너지를 얻는다. 유기물이 있으면 거의 증식하지 않거나 사멸하기도 한다.
흙 속에서는 유기물에 포함된 유기태 질소가 암모니아로 분해되는 암모니아화성 작용과 암모니아에서 질산을 생성하는 질산화성 작용이 일어나 작물이 질소를 흡수할 수 있게 된다. 많은 원예 작물은 암모니아태 질소보다 질산태 질소를 선호하여 흡수하는 호질산성 식물이므로 이 반응은 매우 중요하다. 암모니아 농도가 높고 질산화가 잘 진행되지 않으면 암모니아 과잉 장해가 발생할 수 있다.
환경 공학 분야에서는 주로 수중 생물학적 질소 제거(탈질)의 전 단계로 여겨진다. 암모니아 산화균(아질산 생성균)에는 `Nitrosomonas`속, `Nitorosococcus`속, `Nitrosospira`속( `Nitrosolobus`속, `Nitrosovibrio`속 포함)이, 아질산 산화균(질산 생성균)에는 `Nitrobacter`속, `Nitrospira`속이 잘 알려져 있으며, 이들을 통틀어 질산화 세균이라고도 한다. 이는 호기성 수처리 공정에서 아질산태 질소가 쉽게 산화되고, 탈질 공정에서 엄밀한 구별이 필요하지 않기 때문이다. 이 외에 암모니아를 산화하는 고세균인 `Ca.` Nitrosopumilus martimus가 발견되었다.
질산화 세균은 기본적으로 통성 호기 화학 합성 독립 영양 생물이며, 암모니아태 질소와 탄산을 기질로 한다. 폐수 속의 암모니아태 질소를 질산태 질소로 산화하고, 이어지는 무산소 환경에서의 질산염 호흡을 통한 탈질 공정으로 연결된다.
관련 반응 방정식은 다음과 같다.
:(아질산 세균) (질산 세균)
이 식은 산소와 알칼리도를 대량으로 소비하며, 질산화 세균의 비증식 속도가 매우 작다는 것을 보여준다. 비증식 속도는 수온의 영향을 크게 받지만 기질 농도에는 거의 영향을 받지 않아 온도의 함수로 표시된다. 실제 시설로는 고도 처리 정화조나 하수도 종말 처리장에서의 고도 처리(생물학적 탈질소 탈인 등)에서 널리 이용된다.
2. 1. 1. 암모니아 산화 세균 (AOB)
AOB는 주로 베타프로테오박테리아와 감마프로테오박테리아에 속하는 그람 음성 세균이며, ''Nitrosomonas'' 및 ''Nitrococcus'' 등이 대표적이다.[3] 이들은 암모니아 모노옥시게나아제(AMOs) 효소를 가지고 있어 암모니아를 하이드록실아민(NH2OH)으로 전환한다.[4] 이 효소 활성은 pH, 온도, 산소 농도와 같은 환경 요인에 따라 달라진다.AOB는 토양에서 질산화 작용에 중요한 역할을 하며, 영양 순환에 필수적이다. 이들은 유기물이 분해되거나 비료에서 나온 암모니아를 아질산염으로 바꾸는데, 이 아질산염은 아질산 산화 세균(NOB)의 기질이 된다.
2. 1. 2. 암모니아 산화 고세균 (AOA)
2005년에 발견된 이후,[5] 아모니아 산화 고세균(AOA)으로 ''Nitrosopumilus maritimus''[6] 와 ''Nitrososphaera viennensis''[7] 두 종이 배양되었다. AOA는 토양과 해양 환경 모두에서 아모니아 산화 세균(AOB)보다 우세하며,[2][8][6][9][10][11] 이는 ''Nitrososphaerota''가 이러한 환경에서 아모니아 산화에 더 크게 기여할 수 있음을 시사한다.[2]크렌아키올은 AOA (특히 Nitrososphaerota)에 의해 독점적으로 생성되는 것으로 여겨져 AOA와 아모니아 산화의 생체 지표로 제안되었다. 크렌아키올의 풍부함은 AOA의 계절적 번식과 일치하는 것으로 나타났으며, 이는 크렌아키올의 풍부함을 AOA 개체군[12], 더 나아가 아모니아 산화의 대리 지표로 사용하는 것이 적절할 수 있음을 시사한다. 그러나 의무적인 아모니아 산화자가 아닌 Nitrososphaerota의 발견[13]은 이러한 결론을 복잡하게 만들며,[14] 크렌아키올이 해양 그룹 II 유리아키오타에 의해 생성될 수 있음을 시사하는 연구 결과도 마찬가지이다.[15]
2. 2. 아질산염 산화
아질산염 산화는 아질산염()이 질산염()으로 산화되는 과정이다.[16][17][18][19] 이 과정은 니트로스피로타, 니트로스피노타, 슈도모나도타, 클로로플렉소타 분류군에 속하는 아질산염 산화 세균(NOB)에 의해 수행된다. NOB는 토양, 온천, 담수 및 해양 생태계에 널리 존재한다.2. 3. 완전 암모니아 산화 (Comammox)
2006년에 단일 유기체 내에서 암모니아가 질산염으로 산화되는 현상이 예측되었고,[20] 2015년에 니트로스피라 이노피나타 종에서 발견되었다. 2017년에는 해당 유기체의 순수 배양이 이루어져,[21] 질산화 과정에 대한 이해를 넓혔다.3. 역사
1862년 루이 파스퇴르는 암모니아가 질산염으로 산화되는 것이 생물학적 과정일 수 있다는 가능성을 처음으로 제시했다.[22] 1875년 알렉산더 뮐러는 멸균 용액과 자연수에서의 질산화 차이를 발견하고, 질산화가 미생물에 의해 수행된다고 주장했다.[23] 1877년 장 자크 슐뢰싱과 아킬레 뮌츠는 실험을 통해 질산화가 미생물에 의해 매개되는 과정임을 증명했다.[24] 1878년 로버트 워링턴은 질산화가 정원 토양에서 일어남을 확인했고,[25] 1879년에는 질산화가 2단계 과정임을 관찰했다.[26] 1890년 퍼시 F. 프랭클랜드와 그레이스 프랭클랜드가 최초로 순수한 질산화 미생물(암모니아 산화)을 분리했을 가능성이 높다.[28] 세르게이 비노그라드스키는 1890년에 순수 배양 분리를 주장했지만,[29] 그의 배양은 혼합 배양이었고,[30] 1891년에 순수 배양에 성공했다.[31]
4. 생태학
질산화 미생물은 화학독립영양생물이며, 성장을 위한 탄소 공급원으로 이산화 탄소를 사용한다. 일부 암모니아 산화 세균(AOB)은 요소 분해 효소를 가지고 있어 요소를 분해하여 암모니아와 이산화 탄소를 생성한다. ''Nitrosomonas europaea''와 토양에 서식하는 AOB 개체군은 요소 분해 효소의 생성물인 암모니아를 아질산염으로 산화하여 에너지를 얻고, 반응으로 방출된 이산화 탄소를 생물량을 만들기 위해 캘빈 회로를 통해 동화한다.[32]
질산화는 농업에서 암모니아 형태 비료를 질산염으로 전환하여 질소 침출을 증가시킨다. 질산염이 암모니아보다 물에 더 잘 녹기 때문이다. 폐수 처리에서는 질산화 후 탈질화를 통해 질소를 제거한다. 이 과정은 폭기 (반응기에 산소 공급)와 탈질화를 위한 외부 탄소원 (예: 메탄올) 추가 비용이 든다.
질산화는 식수에서도 발생할 수 있다. 클로라민을 2차 소독제로 사용하는 배수 시스템에서 유리 암모니아는 암모니아 산화 미생물의 기질로 작용하여 소독제 잔류물을 고갈시킬 수 있다.[33]
암모니아화와 함께 질산화는 유기 물질의 완전한 분해를 의미하는 광물화 과정을 형성하며, 질소 순환을 보충한다.
흙 속에서 유기물에 포함된 유기태 질소는 암모니아화성을 통해 암모니아로 분해되고, 질산화성을 통해 암모니아에서 질산이 생성되어 작물에 흡수된다. 많은 원예 작물은 암모니아태 질소보다 질산태 질소를 선호하는 호질산성 식물이므로 이 반응은 매우 중요하다. 암모니아 농도가 높고 질산화성이 진행되지 않으면 암모니아 과잉 장해가 발생할 수 있다.
4. 1. 해양 환경에서의 질산화
해양에서 질소는 종종 제한 영양소이기 때문에, 바다의 질소 순환은 특별한 관심을 받는다.[36][37] 질산화 단계는 "새로운" 생산량을 담당하는 질소의 주요 형태인 질산염을 생성하기 때문에 바다에서 특히 중요하다. 게다가, 바다가 인위적인 CO2로 풍부해짐에 따라, 결과적으로 pH가 감소하여 질산화 속도가 감소할 수 있다. 질산화는 잠재적으로 질소 순환의 "병목 현상"이 될 수 있다.[38]질산화는 2단계 과정이다. 첫 번째 단계에서 암모니아는 산화되어 아질산염이 되고, 두 번째 단계에서 아질산염은 질산염으로 산화된다. 다양한 미생물이 해양 환경에서 각 단계를 담당한다. 여러 그룹의 암모니아 산화 세균 (AOB)이 해양 환경에서 알려져 있으며, 여기에는 ''Nitrosomonas'', ''Nitrospira'', ''Nitrosococcus''가 포함된다. 이들은 모두 기능성 유전자 암모니아 모노옥시게나아제 ('''AMO''')를 포함하며, 이름에서 알 수 있듯이 암모니아 산화를 담당한다.[2][37] 후속 메타게놈 연구와 배양 접근법을 통해 일부 Thermoproteota (구 Crenarchaeota)가 AMO를 가지고 있다는 것이 밝혀졌다. Thermoproteota는 바다에 풍부하며 일부 종은 AOB보다 200배 더 높은 암모니아 친화성을 가지고 있어, AOB가 바다에서 질산화를 주로 담당한다는 이전의 믿음과 대조된다.[39][36] 게다가, 질산화는 고전적으로 1차 생산과 수직적으로 분리되어 있다고 생각되는데, 그 이유는 세균에 의한 질산염 산화가 빛에 의해 억제되기 때문이다. 그러나 AOA에 의한 질산화는 빛에 의해 억제되지 않는 것으로 보이며, 이는 질산화가 수주 전체에서 일어나고 있음을 의미하며, "새로운" 및 "재활용된" 생산의 고전적인 정의에 도전한다.[36]
두 번째 단계에서 아질산염은 질산염으로 산화된다. 바다에서는 이 단계가 첫 번째 단계만큼 잘 이해되지 않았지만, 세균 ''Nitrospina''[17][40]와 ''Nitrobacter''가 바다에서 이 단계를 수행하는 것으로 알려져 있다.[36]
5. 화학 및 효소학
질산화 작용은 질소 화합물의 산화 과정이며(사실상 질소 원자에서 산소 원자로 전자가 이동하는 것), 일련의 효소에 의해 단계별로 촉매 작용을 받는다.[41]
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또는
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''니트로소모나스 유로파에아''(Nitrosomonas europaea)에서 암모니아를 하이드록실아민으로 산화시키는 첫 번째 단계는 암모니아 모노옥시게나제(AMO)에 의해 수행된다.
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하이드록실아민을 아질산염으로 산화시키는 두 번째 단계는 두 가지 효소에 의해 촉매된다. 하이드록실아민 산화환원효소(HAO)는 하이드록실아민을 일산화 질소로 변환한다.[41]
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그 후, 현재 알려지지 않은 다른 효소가 일산화 질소를 아질산염으로 변환한다.
아질산염을 질산염으로 산화시키는 세 번째 단계는 별개의 유기체에서 완료된다.
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6. 질산화 속도에 영향을 미치는 요인
질산화 작용의 속도는 여러 요인에 의해 영향을 받는다.
토양의 미생물 특성은 질산화 작용에 큰 영향을 미치는데, 일반적으로 미생물 군집의 건강한 성장과 활동을 촉진하는 조건에서 질산화 작용이 가장 잘 일어난다. 질산화 속도에 영향을 미치는 토양 조건에는 기질(NH₄⁺) 가용성, 통기(O₂ 가용성), 토양 수분 함량(H₂O 가용성), pH(중성), 온도가 있다.
암모니아를 산화하여 아질산을 생성하는 암모니아 산화 세균과 고세균, 아질산을 산화하여 질산을 생성하는 아질산 산화 세균이 질산화 작용을 담당한다. 이들은 독립 영양 세균으로, 암모니아와 아질산 산화에서 에너지를 얻는다. 유기물이 있으면 증식이 어렵고 사멸할 수도 있다.
흙 속에서는 유기물 속 유기태 질소가 암모니아화성을 통해 암모니아로 분해되고, 질산화성을 통해 질산이 생성되어 작물에 흡수된다. 원예 작물은 호질산성 식물이 많아 암모니아태 질소보다 질산태 질소를 선호하므로 이 과정이 중요하다. 암모니아 농도가 높고 질산화성이 낮으면 암모니아 과잉 장해가 발생할 수 있다.
질산화 억제제는 비료 속 암모니아, 암모늄, 요소의 질산화를 늦추는 화학 물질이다.[42] 질소 손실을 줄이는 데 도움을 주며, 미국 일리노이주 등에서는 가을에 뿌리는 무수 암모니아의 약 50%에 첨가된다.[42] 질소 비료 회수율을 높이는 데 효과적이지만, 외부 조건에 따라 효과가 달라지며, 최적 질소 시비량 미만에서 효과가 가장 크다.[43]
질산화 작용으로 생성되는 질산염은 지하수로 침출되어 인간[44]과 일부 야생 동물에게 독성을 유발하고, 정체수의 부영양화를 일으킨다. 또한, 일부 질산화 억제제는 온실 가스인 메탄 생성을 억제하기도 한다.
질산화 억제는 주로 암모니아 화합물을 산화시키는 박테리아를 억제하거나 파괴하여 이루어진다. 다양한 화합물이 질산화를 억제하며, 암모니아 모노옥시게나제(AMO) 활성 부위, 메커니즘 억제제, N-헤테로고리 화합물 과정으로 나눌 수 있다. 디시안디아미드, 티오황산 암모늄, 니트라피린 등 많은 질소 억제 기질에서 AMO가 확인되었다.
티오황산 암모늄(일반적인 억제제)을 포함한 황 함유 화합물은 이황화 탄소, 티오요소와 같이 강한 억제 효과를 가진 휘발성 화합물을 생성한다.
티오포스포릴 트리아미드는 유레아제와 질산화 작용을 모두 억제하는 이중 효과를 가진다.[45] Nitrosomonas europaea 연구에서 티오에테르를 사용하면 설폭시드로 산화되며, S 원자가 AMO에 의한 산화의 주요 부위이다. 이는 경쟁적 억제와 관련이 깊다.
N-헤테로고리 화합물은 효과적인 질산화 억제제로, 고리 구조에 따라 분류된다. 니트라피린은 AMO의 약한 메커니즘 기반 억제제이지만, 억제 능력과 직접적인 상관 관계는 없다. 니트라피린은 박테리아 내 모노옥시게나제 효소에 작용하여 성장과 CH4/NH4 산화를 억제한다.[46] 인접한 두 개 또는 세 개의 고리 N 원자를 포함하는 화합물(피리다진, 피라졸, 인다졸)은 그렇지 않은 화합물(피리딘, 피롤)보다 억제 효과가 높다.[47] 이는 고리 N 원자의 존재가 억제 효과와 관련이 있음을 보여준다.
6. 1. 토양 조건
토양의 본질적인 미생물 특성으로 인해, 토양에서의 질산화 작용은 토양 조건에 크게 영향을 받는다. 일반적으로, 토양 질산화 작용은 미생물 군집의 건강한 성장과 활동을 촉진하는 조건에서 최적의 속도로 진행된다. 질산화 속도에 영향을 미치는 토양 조건은 다음과 같다.- 기질 가용성 (NH₄⁺ 존재)
- 통기 (O₂ 가용성)
- 토양 수분 함량 (H₂O 가용성)
- pH (중성 근처)
- 온도
암모니아를 산화하여 아질산을 생성하는 암모니아 산화 세균·암모니아 산화 고세균과, 아질산을 산화하여 질산을 생성하는 아질산 산화 세균에 의해 반응이 진행된다. 이러한 세균은 독립 영양 세균이며, 각각 암모니아와 아질산의 산화에서 에너지를 얻는다. 유기 성분이 존재할 경우 거의 증식하지 않으며, 사멸하는 경우도 있다.
흙 속에서는 유기물에 포함된 유기태 질소가 암모니아까지 분해되는 암모니아화성과 암모니아에서 질산을 생성하는 질산화성이 진행되어 작물에 흡수된다. 채소 등 많은 원예 작물은 암모니아태 질소보다 질산태 질소를 선호하여 흡수하는 호질산성 식물이기 때문에, 이 반응은 매우 중요하다. 암모니아 농도가 높고 질산화성이 진행되지 않는 경우, 암모니아 과잉 장해가 발생할 수 있다.
6. 2. 질산화 억제제
질산화 억제제는 비료로 토양에 뿌려지는 암모니아, 암모늄 함유 또는 요소 함유 비료의 질산화를 늦추는 화학 물질이다. 이러한 억제제는 작물이 사용하지 않을 경우 토양에서 질소가 손실되는 것을 줄이는 데 도움을 줄 수 있다.[42] 질산화 억제제는 널리 사용되며, 미국 일리노이주와 같은 지역에서는 가을에 시비되는 무수 암모니아의 약 50%에 첨가된다.[42] 일반적으로 작물의 질소 비료 회수율을 높이는 데 효과적이지만, 효과 수준은 외부 조건에 따라 다르며 최적 질소 시비량 미만에서 가장 큰 효과를 보일 가능성이 높다.[43]질산화 작용에 대한 환경적 우려도 질산화 억제제 사용에 대한 관심을 높이는 요인이다. 주요 생성물인 질산염은 지하수로 침출되어 인간[44]과 일부 야생 동물 종에게 독성을 유발하고, 정체수의 부영양화에 기여한다. 일부 질산화 억제제는 온실 가스인 메탄의 생산도 억제한다.
질산화 과정의 억제는 주로 암모니아 화합물을 산화시키는 박테리아를 선택적으로 억제하거나 파괴하여 이루어진다. 질산화를 억제하는 다양한 화합물이 있으며, 암모니아 모노옥시게나제(AMO) 활성 부위, 메커니즘 억제제, N-헤테로고리 화합물 과정으로 나눌 수 있다. 마지막 세 가지 과정은 아직 널리 알려져 있지 않지만 중요한 역할을 한다. AMO의 존재는 디시안디아미드, 티오황산 암모늄, 니트라피린과 같은 많은 질소 억제 기질에서 확인되었다.
티오황산 암모늄(일반적인 억제제)을 포함한 황 함유 화합물은 이황화 탄소 및 티오요소와 같은 강한 억제 효과를 가진 휘발성 화합물을 생성하여 작용하는 것으로 밝혀졌다.
특히, 티오포스포릴 트리아미드는 유레아제와 질산화 작용을 모두 억제하는 이중 목적을 가지고 있어 주목할 만한 첨가물이다.[45] Nitrosomonas europaea 박테리아에 의한 산화 억제 효과 연구에서, 티오에테르를 사용하면 이러한 화합물이 설폭시드로 산화되며, 여기서 S 원자는 AMO에 의한 산화의 주요 부위이다. 이는 경쟁적 억제 분야와 가장 강한 상관 관계를 보인다.
N-헤테로고리 화합물 또한 매우 효과적인 질산화 억제제이며, 종종 고리 구조에 따라 분류된다. 이 화합물의 작용 방식은 잘 알려져 있지 않다. 널리 사용되는 억제제이자 AMO의 기질인 니트라피린은 해당 효소의 약한 메커니즘 기반 억제제이지만, 해당 메커니즘의 효과는 화합물의 질산화 억제 능력과 직접적인 상관 관계를 보이지 않는다. 니트라피린은 박테리아 내의 모노옥시게나제 효소에 작용하여 성장과 CH4/NH4 산화를 억제하는 것으로 추정된다.[46] 인접한 두 개 또는 세 개의 고리 N 원자를 포함하는 화합물(피리다진, 피라졸, 인다졸)은 인접하지 않은 N 원자 또는 단일 고리 N 원자(피리딘, 피롤)를 포함하는 화합물보다 억제 효과가 상당히 높은 경향이 있다.[47] 이는 고리 N 원자의 존재가 이 부류의 화합물의 억제 효과와 직접적인 상관 관계가 있음을 시사한다.
7. 환경 문제
질산화 억제제는 질산화 과정에서 질산염과 아산화 질소의 생성으로 인해 환경적 관점에서도 관심의 대상이 된다. 아산화 질소(N2O)는 대기 중 농도가 이산화탄소보다 훨씬 낮지만, 지구 온난화 지수가 이산화탄소보다 약 300배 더 높으며, 온실 가스로 인한 지구 온난화의 6%를 차지한다. 이 화합물은 또한 촉매작용을 통해 성층권의 오존 파괴를 촉진하는 것으로도 유명하다.[50] 질산화의 산물이며 야생 동물과 가축에게 유독한 화합물인 질산염 또한 문제가 된다.
폴리음이온 점토와 규산염으로 구성된 토양은 일반적으로 순 음이온 전하를 띤다. 결과적으로 암모늄(NH4+)은 토양에 단단히 결합하지만, 질산염 이온(NO3−)은 그렇지 않다. 질산염은 이동성이 더 높기 때문에 농업 유출을 통해 지하수로 침출된다. 지하수의 질산염은 직접적인 지하수-지표수 상호 작용(예: 유입 하천 구간, 샘)을 통해 또는 표면 사용을 위해 추출될 때 표면 수역 농도에 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어, 미국의 식수의 상당 부분은 지하수에서 나오지만, 대부분의 폐수 처리 시설은 지표수로 방류한다.
야생 동물 중에서는 양서류(올챙이)와 담수어 알이 질산염 수치 상승에 가장 민감하며, 미국 담수 수역에서 흔히 발견되는 수준( 20mg/l 미만)에서 성장 및 발달 손상을 경험한다. 반면에 담수 무척추 동물은 더 내성이 있고( 90mg/l 이상), 성체 담수어는 매우 높은 수준( 800mg/l 이상)에서도 견딜 수 있다.[51] 질산염 수치는 또한 부영양화에 기여하는데, 이는 대규모 조류 번식이 수역의 산소 수준을 감소시키고 무산소증으로 인해 산소를 소비하는 생물이 죽음에 이르게 하는 과정이다. 질산화는 또한 광화학 스모그, 지표면 오존, 산성비, 종 다양성 변화 및 기타 바람직하지 않은 과정의 형성에 기여하는 것으로 생각된다. 또한 질산화 억제제는 강력한 온실 기체인 메탄(CH4)의 CO2로의 산화를 억제하는 것으로 나타났다. 니트라피린과 아세틸렌 모두 두 과정을 강력하게 억제하는 것으로 나타났지만, 이들을 구별하는 작용 방식은 불분명하다.
8. 질소 제거에의 이용 (환경 공학)
환경 공학에서 질산화는 수중 질소 제거(탈질)의 전 단계로 활용된다.[1]
암모니아 산화균(*Nitrosomonas* 속, *Nitorosococcus* 속, *Nitrosospira* 속)과 아질산 산화균(*Nitrobacter* 속, *Nitrospira* 속)이 주로 질산화에 관여한다.[1] 이들은 통성 호기 화학 합성 독립 영양 생물이며, 암모니아태 질소와 탄산을 기질로 사용한다.[1] 폐수 처리 과정에서 암모니아태 질소를 질산태 질소로 산화시킨 후, 혐기 호흡을 통해 탈질 과정을 거쳐 질소를 제거한다.[1]
질산화 과정은 산소와 알칼리도를 대량 소비하며, 질산화 세균의 비증식 속도는 매우 작고 수온의 영향을 크게 받는다.[1] 고도 처리 정화조나 하수도 종말 처리장에서 질산화 기술이 널리 이용된다.[1] 대한민국에서는 하수처리장의 고도처리 공정에서 질산화 및 탈질 공정을 통해 방류수의 수질을 개선하고 있다.
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