참나무속
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1. 개요
참나무속(Quercus)은 참나무과에 속하는 활엽수이며, 북반구 온대와 열대 지역에 널리 분포한다. 낙엽성 또는 상록성으로, 도토리를 열매로 맺으며, 목재, 코르크, 식용 열매 등 다양한 용도로 활용된다. 어원은 라틴어 'Quercus'에서 유래되었으며, 이는 인도유럽조어 '*kwerkwu-'에서 기원한다. 참나무는 종종 크고 느리게 자라며, 다양한 해충과 질병에 취약하다. 전 세계 참나무 종의 약 31%가 멸종 위협에 처해 있으며, 산림 벌채, 기후 변화, 해충의 확산 등이 주요 원인으로 작용한다. 참나무는 힘과 인내의 상징으로 여겨져 여러 국가의 국목으로 지정되었으며, 다양한 문화적 상징으로 사용된다.
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| 참나무속 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Quercus L. |
| 이명 | 낙엽수 나무 (楢) |
| 영어 명칭 | Oak |
| 프랑스어 명칭 | chêne |
| 독일어 명칭 | Eiche |
| 분류 | |
| 계 | 식물계 Plantae |
| 문 (계급 없음) | 속씨식물 |
| 강 (계급 없음) | 진정쌍떡잎식물군 |
| 아강 (계급 없음) | 장미군 |
| 목 | 참나무목 Fagales |
| 과 | 참나무과 Fagaceae |
| 속 | 참나무속 Quercus |
| 아속 및 절 | |
| 분류 | Quercus 아속 Cerris Quercus 절 Cerris Quercus 절 Cyclobalanopsis Quercus 절 Ilex Quercus 아속 Quercus Quercus 절 Lobatae Quercus 절 Ponticae Quercus 절 Protobalanus Quercus 절 Quercus Quercus 절 Virentes |
| 종 | |
| 고생물학 | |
| 화석 범위 | 고세 - 에오세 경계 – 최근 가능한 고세 및 후기 백악기 기록 |
2. 어원
참나무속의 학명 ''Quercus''는 "참나무"를 뜻하는 라틴어에서 유래되었으며, 인도유럽조어 ''*kwerkwu-''에서 기원한다.[1] 이는 인도유럽 문화에서 중요하거나 신성한 나무인 "전나무"의 어원이기도 하다. 코르크 참나무 껍질을 뜻하는 "코르크" 역시 ''Quercus''에서 유래되었다.[1] 영어 일반명 "oak"는 고대 영어 ''ac''에서 유래되었으며, 이는 액턴과 같은 지명(''ac'' + ''tun'', "참나무 마을")에서 볼 수 있다.[2] ''ac''는 게르만 조어 ''*aiks''(참나무)에서 다시 유래되었다.[3]
참나무는 활엽수(쌍떡잎식물)이며, 낙엽성 또는 상록성이고, 종종 가장자리가 갈라진 나뭇잎이 나선형으로 배열되어 있다.[4] 일부는 톱니 모양 잎 또는 부드러운 가장자리의 온전한 잎을 가지고 있다. 많은 낙엽성 종은 고엽성으로, 봄까지 말라 죽은 잎을 떨어뜨리지 않는다. 봄에 단일 참나무는 웅예('수컷') 수꽃을 꼬리 꽃차례 형태로, 작은 자예('암컷') 암꽃을 모두 생산하며, 이는 나무가 자웅동주임을 의미한다.[4] 열매는 견과의 일종인 도토리로, 포엽이라고 하는 컵 모양의 구조에 열린다. 각 도토리는 일반적으로 씨앗 하나를 포함하며, 종에 따라 성숙하는 데 6~18개월이 걸린다. 도토리와 잎에는 탄닌산이 함유되어 있어,[5] 곰팡이와 곤충으로부터 보호하는 데 도움이 된다.[6]
''참나무속''의 가장 오래된 명확한 기록 중 하나는 약 5천5백만 년 전, 팔레오세-에오세 경계 시기에 오스트리아에서 발견된 꽃가루이다.[17] 북아메리카에서 가장 오래된 ''참나무속''의 기록은 약 4천4백만 년 전, 오리건주의 중기 에오세에서 발견되었으며, 아시아에서 가장 오래된 기록은 일본의 중기 에오세에서 발견되었다. 이 두 형태 모두 ''Cyclobalanopsis'' 그룹과 연관성이 있다.[17]
3. 특징
이 속의 나무는 종종 크고 느리게 자란다. 불가리아의 Granit oak는 ''Q. robur'' 표본으로, 추정 연령이 1637년으로 유럽에서 가장 오래된 참나무이다.[9] 참나무의 잎과 도토리는 다량 섭취 시 가축, 특히 소와 말에게 유독하며, 이는 신장 손상과 위장염을 유발하는 독소인 탄닌산 때문이다.[64][65] 예외적으로, 돼지는 적절한 조건 하에서 도토리만 먹여 키울 수 있으며,[66] 전통적으로 참나무 숲에서 방목되어 왔다. 인간은 물에 탄닌을 침출한 후 도토리를 먹을 수 있다.[69]
4. 분포
참나무속(''Quercus'')은 북반구 원산이며, 온대에서 열대 위도까지의 아메리카, 아시아, 유럽, 북아프리카 지역에서 낙엽성 및 상록수 종을 포함한다.[12] 북미에는 약 160종의 참나무가 있으며, 이 중 109종은 멕시코 고유종이고, 미국에는 약 90종이 있다. 참나무 다양성이 두 번째로 높은 지역은 중국으로 약 100종이 있다.
아메리카 대륙에서 참나무속(''Quercus'')은 캐나다 남부의 밴쿠버와 노바스코샤에서 멕시코까지, 그리고 미국 동부 전체에 걸쳐 널리 분포한다. 쿠바 서부의 작은 지역에도 존재하며, 중앙 아메리카에서는 주로 해발 1000m 이상에서 발견된다.[14] 이 속은 북미와 남미 대륙이 합쳐지면서 파나마 지협을 건너갔고,[13] 콜롬비아에서는 한 종, 즉 ''Q. humboldtii''가 해발 1000m 이상에서 발견된다.[14]
구세계에서, ''Quercus'' 절의 참나무는 북쪽을 제외한 유럽 러시아를 포함한 유럽 전체, 그리고 모로코에서 리비아까지의 북아프리카(사하라 사막 북부)에 걸쳐 분포한다. 지중해 유럽에서는 ''Cerris''와 ''Ilex'' 절의 참나무가 합류하여 터키, 중동, 이란, 아프가니스탄, 파키스탄까지 확장되며, ''Ponticae'' 절은 터키와 조지아 서부 코카서스 지역 고유종이다. ''Cyclobalanopsis'' 절의 참나무는 히말라야 산맥을 따라 좁은 띠를 이루며 수마트라, 자바, 보르네오, 팔라완까지의 대륙 및 섬 동남아시아를 포함한다.[7][15]
여러 절(''Cyclobalanopsis'', ''Ilex'', ''Cerris'', ''Quercus'')의 참나무와 ''Lithocarpus''와 ''Castanopsis''와 같은 관련 속은 중국, 한국, 일본을 포함한 동아시아 전역에 걸쳐 분포한다.[16] 한국에는 갈참나무, 굴참나무, 떡갈나무, 상수리나무, 신갈나무, 졸참나무, 가시나무, 붉가시나무, 개가시나무 등 다양한 종이 자생한다.
5. 진화
분자 계통 분석 기술은 참나무속(''Quercus'')이 구세계와 신세계의 클레이드로 구성되어 있음을 보여준다.[29][20][21]
5. 1. 분류
참나무과(Fagaceae)의 부속 아과인 Quercoideae에 속하는 ''참나무속''(Quercus)은 분자 계통학적 연구를 통해 2개의 아속과 8개의 절로 나뉜다.[18][19] 2017년 분류에 따르면, 참나무속은 주로 북미에 분포하는 아속 ''Quercus''와 유라시아에 분포하는 아속 ''Cerris''로 구분된다.[28]
이러한 아속 구분은 유라시아에서 다양화된 참나무(아속 ''Cerris'')와 아메리카 대륙에서 다양화된 참나무(아속 ''Quercus'')의 진화적 분화를 뒷받침한다.[29][30]
칼 린네는 1753년 ''식물의 종''(Species Plantarum)에서 참나무속(''Quercus'')의 분류 범위(circumscription (taxonomy))를 정하고, 떡갈나무(Q. robur)를 기준종으로 설정했다.[25][27]
북아메리카 원산의 붉은 참나무 (로바타에절 section ''Lobatae'')나 흰 참나무 (퀘르쿠스절 section ''Quercus'') 외에도, 수피를 코르크로 사용하는 코르크 참나무 (''Q. suber'') 등이 알려져 있다. 특히 북미의 흰 참나무는 위스키 통의 재료로 사용된다.
분자 계통 분석 결과, 참나무속은 구세계와 신세계 계통으로 구성되어 있음이 밝혀졌다.[29][20][21] 유전자 ''Quercus robur''(참나무)의 전체 게놈이 DNA 염기 서열 분석되었고,[22] 이는 참나무의 장수와 식물 질병 저항성 진화의 기반이 되는 다양한 돌연변이를 밝혀냈다.[23] 그러나 속 내 유전자 침입 혼성화로 인해 참나무의 명확한 역사를 밝히는 것은 어려운 과제이다.[24]
6. 생태
참나무는 지중해 반사막에서 아열대 우림에 이르기까지 광범위한 서식지에서 핵심종이다.[32][33] 활엽수림의 중요한 구성 요소이며, 일부 종은 진달랫과 식물과 참나무-헤더 숲에서 공생한다.[32][33] 검은 페리고르 트러플[34]과 흰색 피에몬테 트러플[35]을 포함한 여러 종류의 송로버섯은 참나무와 공생 관계를 가지고 있다. ''Ramaria flavosaponaria''와 같은 많은 다른 곰팡이도 참나무와 연관되어 있다.[36][37]
참나무는 950종 이상의 애벌레를 지원하며, 이는 많은 새들의 중요한 먹이 공급원이다.[38] 성숙한 참나무는 매년 매우 다양한 수의 도토리(총칭하여 맺음)를 떨어뜨리며, 맺음해에 많은 양을 떨어진다. 이것은 일부 도토리가 발아할 수 있도록 생존 가능성을 높이는 포식자 포화 전략일 수 있다.[39] 다람쥐[40]와 어치(구세계의 유라시아어치, 북미의 푸른어치)를 포함한 동물들은 도토리를 먹고, 도토리를 옮겨 먹이 저장고로 묻으면서 종자 산포의 중요한 매개체 역할을 한다.[41][42][43] 그러나 일부 다람쥐 종은 저장된 도토리에서 배아를 선택적으로 제거하여 음식 저장 기간을 늘리고 도토리가 발아하지 않도록 한다.[40]
종간 잡종은 참나무속에서 상당히 흔하게 발생하지만, 일반적으로 같은 절 내의 종 사이에서만 발생하며,[44] 특히 흰 참나무 그룹에서 가장 흔하게 나타난다. 흰 참나무는 같은 절에 속하는 다른 종의 수분에 대해 차별하지 않는다. 이들은 풍매화이며, 잡종 형성에 대한 내부 장벽이 약하기 때문에 잡종화는 기능적인 씨앗과 생식 능력이 있는 잡종 후손을 생산한다. 생태학적 스트레스, 특히 서식지 경계 근처에서 발생하면 짝 인식이 무너지고, 한쪽 부모 종의 수컷 기능(꽃가루의 양과 질)이 감소할 수 있다.[45][46]
참나무 간의 빈번한 잡종화는 전 세계 참나무 개체군에 영향을 미친다. 특히 잡종화는 유전자 침입이 많이 일어나고 새로운 종의 진화를 거친 대규모 잡종 개체군을 만들어냈다.[47] 유전자 침입으로 인해 동일 개체군 내의 서로 다른 종들이 유전 정보의 최대 50%를 공유하게 되었다.[48] 그 결과, 유전 데이터는 뚜렷한 형태학적 특징을 가진 종들을 구분하기보다는 개체군을 구분하는 경우가 많다.[49] 생태적 지위에 적응하기 위한 특정 유전자 좌위의 유지는 상당한 유전자 흐름에도 불구하고 종의 정체성을 유지하는 이유를 설명할 수 있다.[50]
참나무가 속한 참나무과(Fagaceae)는 다른 피자식물에 비해 진화 속도가 느린 분기도이며,[51][52] ''참나무속''의 잡종화와 유전자 침입 패턴은 "실제로 또는 잠재적으로 상호 교배가 가능하고 다른 그러한 그룹과 생식적으로 격리된 개체군"이라는 종의 개념에 상당한 도전을 제기한다.[53] 이 정의에 따르면, 형태학적, 유전적 데이터에서 뚜렷한 차이가 있음에도 불구하고, ''참나무속''의 많은 종들이 지리적, 생태적 서식지에 따라 함께 묶일 것이다.[53]
7. 질병 및 해충
참나무는 다양한 해충과 질병에 취약하다.[54] 영국의 ''Q. robur''와 ''Q. petraea''는 423종의 곤충을 숙주로 하며, 여기에는 다양한 나비목, 딱정벌레, 혹벌, 노린재, 매미, 잎벌, 진딧물 등이 포함된다.[54] 곤충 수는 계절에 따라 변화하며, 봄에는 갉아먹는 곤충, 여름에는 흡수성 구기를 가진 곤충과 잎굴파리, 가을에는 혹벌이 주로 나타난다.[55]
여러 흰가루병이 참나무 종에 영향을 미치는데, 유럽에서는 ''Erysiphe alphitoides''가 가장 흔하며, 잎의 광합성 능력을 감소시키고 조기 낙엽을 유발한다.[56][57] 또 다른 위협인 참나무 행진나방(Thaumetopoea processionea)은 2006년부터 영국에서 나타났으며, 애벌레는 나무 잎을 갉아먹고 독성 털로 인해 인간에게 발진 및 호흡기 문제를 일으킨다.[58] 2009년부터는 급성 참나무 쇠퇴가 영국에서 성숙한 참나무에 영향을 미치고 있다.[59]
캘리포니아에서는 황반점 참나무굴벌(''Agrilus auroguttatus'')이 많은 참나무를 파괴했으며,[60] ''Phytophthora ramorum''이라는 난균류 병원균에 의해 발생하는 급사 참나무병은 캘리포니아와 오리건의 참나무를 황폐화시켰고, 유럽에도 존재한다.[61] 곰팡이 ''Raffaelea quercivora''에 의해 발생하는 일본 참나무 시들음병은 일본 전역의 나무를 빠르게 죽였다.[62]
8. 이용
참나무 목재는 강하고 단단하여 가구, 바닥, 건물 프레임 및 무늬목 등 여러 용도로 사용된다.[70] 특히 북미 붉은 참나무 중 북부 적참나무(''Quercus rubra'')는 목재로 매우 높이 평가받고 있다.[72][73] 19세기까지 유럽에서는 ''Q. robur''와 ''Q. petraea''의 나무가 조선에 사용되었으며, 특히 해군 전함 건조에 사용되었다.[75] Uttarakhand와 같은 인도의 산악 지역에서는 참나무 목재가 농기구에 사용되며, 잎은 가축의 사료로 사용된다.[76][77]
참나무 껍질은 탄닌 함량이 높아 전통적으로 무두질 가죽에 사용되었다.[78] 한국에서는 굴참나무 껍질을 기와로 만들어 전통 건축물의 지붕을 덮는 데 사용한다.[80] 코르크 오크의 껍질은 와인 병의 코르크 마개를 만드는 데 사용되며, 포르투갈, 스페인, 알제리, 모로코가 세계 공급량의 대부분을 생산한다.[90]
참나무 벌레집은 수 세기 동안 필사본용 철담즙 잉크의 주요 재료로 사용되었으며, 일 년 중 특정 시기에 수확되었다.[79] 흰 참나무의 말린 껍질은 전통 의학에서 사용되었으며, 탄닌산 성분으로 인해 수렴성과 방부성을 지녔다.[81]
도토리는 식용으로 사용되며, 가루로 만들어[82] 도토리 커피를 만드는 데 사용되었다.[83] 다양한 오크 종의 도토리는 수천 년 동안 아시아, 유럽, 중동, 북아프리카 및 북미 원주민의 음식으로 사용되었다.[91] 북아프리카에서는 도토리를 압착하여 도토리 오일을 만들었으며, 오일 함량은 최대 30%까지 될 수 있다.[91]
오크는 숙성 와인, 셰리주, 브랜디 및 스코틀랜드 위스키와 같은 증류주를 만드는 데 사용되며, 싱글 배럴 몰트 위스키는 프리미엄을 받는다.[84] 와인에 오크를 사용하면 다양한 풍미를 더할 수 있다. 오크 배럴은 내용물의 색상, 맛, 향에 기여하여 바람직한 오키한 바닐린 풍미를 부여한다.[85]
오크 나무 조각은 생선, 고기, 치즈와 같은 음식을 훈연하는 데 사용된다.[87][88] 일본에서는 어린이날에 달콤한 팥 앙금이 들어 있고 kashiwa일본어 오크 잎으로 싼 Kashiwa-mochi일본어 떡으로 축하한다.[89]
9. 문화
참나무는 힘과 인내의 상징으로 널리 알려져 있다.[101] 미국[102], 불가리아, 크로아티아, 키프로스(황금 참나무), 에스토니아, 프랑스, 독일, 몰도바, 요르단, 라트비아, 리투아니아, 폴란드, 루마니아, 세르비아, 웨일스 등 많은 국가에서 국목으로 지정되었다.[103] 아일랜드에서 다섯 번째로 큰 도시인 데리는 에서 유래한 나무 이름이다.[104] 참나무 가지는 이전 독일 마르크와 유로의 일부 독일 동전에 표시되어 있다.[105]
참나무 잎은 계급을 상징하며, 미국군을 포함한 군대에서 사용된다. 참나무 잎, 도토리 및 잔가지의 배열은 미국 해군 참모대 장교의 다른 부서를 나타낸다.[106][107] 참나무는 여러 정당 및 조직의 상징으로 사용된다. 영국의 보수당의 상징이며,[108] 이전에는 아일랜드 진보 민주당의 상징이었다.[109]
선사 시대의 인도유럽 부족들은 참나무를 숭배했으며 이를 천둥 신과 연결시켰고, 이 전통은 많은 고전 문화로 이어졌다. 그리스 신화에서 참나무는 신들의 왕인 제우스에게 신성한 나무였다. 에피루스의 도도나에 있는 제우스의 신탁에서 신성한 참나무는 구역의 중심이었으며, 제사장들은 참나무 잎의 흔들림을 해석하여 신의 예언을 점쳤다.[110] 고대 그리스인들은 하마드리아드라고 불리는 존재가 참나무에 산다고 믿었기 때문에 그러한 나무를 파괴한 필멸자들은 신들에게 벌을 받았다고 한다.[111] 노르드 신화와 발트 신화에서 참나무는 각각 천둥 신인 토르와 페르쿠나스에게 신성했다.[112][113] 켈트 다신교에서 켈트 사제인 드루이드의 이름은 참나무 또는 나무를 의미하는 인도유럽조어 ''*deru''와 관련이 있다.[114]
세르비아 정교회 전통에서 참나무 숭배는 크리스마스 축제에 사용되는, 크리스마스 이브 아침 일찍 의례적으로 베어진 젊고 곧은 참나무 가지인 ''바드냑''을 통해 이어진다. 이는 율 로그와 유사하다.[115]
로마 공화국 시대에는 전투에서 시민의 생명을 구한 사람에게 참나무 잎으로 만든 관이 수여되었으며, 이를 "시민 관"이라고 불렀다.[114] 17세기 시인 앤드루 마벨은 그의 시 ''정원''에서 이러한 잎사귀 관을 얻으려는 욕망을 비판하였다.[121][122]
여러 참나무는 문화적 중요성을 지닌다. 예를 들어 영국에는 로열 오크가 있고,[116] 미국에는 헌장 참나무가 있으며,[117] 바스크 지방에는 게르니카 참나무가 있다.[118] 존 에버렛 밀레이의 유명한 그림인 "The Proscribed Royalist, 1651"은 왕당파가 올리버 크롬웰 군대로부터 도망치면서 참나무에 숨어있는 모습을 묘사한다.[119][120]
10. 보존
세계 참나무 종의 약 31%가 멸종 위협에 처해 있으며, 41%의 참나무 종은 보존 우려 종으로 간주된다.(2020년 기준) 멸종 위협을 받는 참나무 종이 가장 많은 국가는 중국(36종), 멕시코(32종), 베트남(20종), 미국(16종) 순이다. 주요 원인은 미국에서는 기후 변화와 침입 해충이며, 아시아에서는 산림 벌채와 도시화이다.[92][93][94]
인도 히말라야 지역에서는 지구 온난화로 인해 참나무 숲이 소나무에 잠식되고 있다.[95] 지난 200년 동안 멕시코, 중앙 아메리카, 북부 안데스 고지대의 넓은 지역의 참나무 숲이 커피 농장과 소 사육을 위해 개간되었다. 이러한 숲은 목재, 땔감, 목탄 생산을 위한 개발로 인해 지속적인 위협을 받고 있다.[96] 미국에서는 산불 억제, 증가하는 포유류 개체군의 도토리 섭취 증가, 묘목의 초식, 외래 해충 등 여러 요인이 복합적으로 작용하여 전체 참나무 생태계가 쇠퇴했다.[97] 그러나 교란에 강한 참나무는 들소와 같은 초식동물로 인해 이익을 얻었을 수 있으며, 유럽의 식민지화 이후 들소가 제거되면서 피해를 입었을 수 있다.[98][99]
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