큰가시고기

1. 개요

큰가시고기는 1,000만 년 이상 형태가 변하지 않은 오래된 종으로, 최대 8cm까지 자랄 수 있지만 일반적으로 3~4cm 크기이다. 몸은 측면으로 납작하고 등에는 가시가 있으며, 수컷은 번식기에 붉은색으로 변한다. 일본에는 3종이 분포하며, 생태적으로는 담수, 기수, 해수에서 모두 서식하며, 수컷은 둥지를 짓고 알을 보호한다. 큰가시고기는 협동 행동과 기생충 감염에 대한 연구 대상이며, 적응 방산과 숙주-기생충 공진화를 연구하는 데 중요한 역할을 한다. 현재 일본 환경성 멸종 위기종 목록에서 멸종 위급 종으로 지정되어 있다.

2. 진화

큰가시고기는 1,000만 년 이상 형태적으로 변하지 않은 상당히 오래된 종으로 보인다. 이 종의 가장 오래된 기록은 캘리포니아 몬터레이 형성의 알타 미라 셰일에서 발견되었으며, 이는 현대의 G. aculeatus 복합체와 본질적으로 동일해 보이는 연결된 골격을 보존하고 있다. 이보다 약간 더 젊은 표본은 몬터레이 형성에 속하는 캘리포니아 롬폭의 규조토 퇴적물에서 알려져 있다. 두 표본 모두 해양 퇴적물에서 발견되어 해양 또는 소상성 생활 방식을 시사한다. 큰가시고기가 미오세에 존재한다는 것은 큰가시고기 복합체가 이 시점 전에 검은가시고기에서 분기되었음에 틀림없음을 시사한다.

3. 형태

큰가시고기는 8cm까지 자랄 수 있지만, 성숙 시에는 3cm~4cm가 더 흔하다. 몸은 측면으로 압축되어 있고, 꼬리 부분은 가늘다. 꼬리지느러미는 12개의 지느러미 살을 가지고 있다. 등지느러미에는 10~14개의 지느러미 살이 있으며, 그 앞에는 이 물고기 이름의 유래가 된 세 개의 가시가 있다(어떤 개체는 2개 또는 4개만 가질 수도 있다). 세 번째 가시(등지느러미에 가장 가까운 가시)는 다른 두 가시보다 훨씬 짧다. 뒷지느러미는 8~11개의 지느러미 살을 가지며 짧은 가시가 앞에 있다. 배지느러미는 가시 하나와 지느러미 살 하나로 구성되어 있다. 모든 가시는 세울 수 있는 위치에 고정할 수 있어 포식자가 삼키기 어렵게 만든다. 가슴지느러미는 크고 10개의 지느러미 살을 가지고 있다. 몸에는 비늘이 없지만 등, 옆구리 및 배에 있는 골판으로 보호된다. 복부에는 판이 하나만 있지만, 측면 판의 수는 서식지에 따라 크게 다를 수 있다.

등쪽은 칙칙한 올리브색이나 은색 녹색을 띠며, 때로는 갈색 반점이 나타나기도 한다. 옆구리와 배는 은색이다. 번식기 수컷의 눈은 파란색으로 변하고 머리 아래, 목, 앞쪽 배는 밝은 빨간색으로 변한다. 번식기 암컷의 목과 배는 약간 분홍색으로 변할 수 있다. 그러나 일부 개체군에서는 번식기 수컷이 모두 검은색이거나 모두 흰색이다.

전체 길이는 10cm 정도이지만, 태평양 계통의 육봉형은 5~7cm로 비교적 작다. 몸은 나뭇잎처럼 좌우로 납작하다. 등에는 등지느러미 가시가 3개 떨어져 발달해 있으며, 복부에는 2개, 뒷지느러미 부근에도 1개의 가시가 있다. 비늘은 없지만, 둑중개과 특유의 골판이 몸 측면에 늘어서 있다. 몸 색깔은 갈색이지만, 성숙한 수컷은 몸이 푸르스름해지고 목에서 복부에 걸쳐 붉은 혼인색을 띤다.

3.1. 일본의 큰가시고기 3종

가시고기속은 북반구의 아한대에 널리 분포한다. 일본에서도 이 중 3종이 발견된다. 다만, 3종의 학명과 분류는 혼란스럽다. 일본 가시고기와 태평양 계통은 약 200만 년 전에 분화된 것으로 보인다.

3.1.1. 니혼이토요 (일본 큰가시고기)

사할린, 쿠릴 열도, 연해주와 한반도 동해안, 일본에 분포하며, 일본에서는 홋카이도, 나가사키현 이북의 동해 측, 지바현 이북의 태평양 측에 분포한다. 담수역에서 태어나 해역에서 성장하는 소하형이다. 번식기는 3-5월이며, 논 주변의 작은 개울까지 거슬러 올라가 산란한다. 빗살판 수는 32-35개이다.

3.1.2. 태평양 계통 육봉형 큰가시고기

홋카이도 오누마, 아오모리현, 후쿠시마현 아이즈타지마, 토치기현 나스, 후쿠이현 오노에서 발견되는 육봉형 큰가시고기이다. 담수역에서 태어나 성장하며, 여름 수온이 20°C를 밑돌고 물이 맑은 냇물이나 연못에 서식한다. 번식기는 4~8월이며, 비늘판 수는 18~34개로 적다.

하리우오, 히야카시(토치기현), 톤교, 토게우오(홋카이도)와 같은 별칭으로도 불린다.

3.1.3. 태평양 계통 강해형 큰가시고기

북태평양 연안부에 널리 분포하며, 일본에서는 홋카이도의 태평양 측에 분포한다. 린판(비늘판) 수는 32~35개이다.

별칭으로는 토게우오, 톤교(홋카이도), 아이우시체프(ay-us-cep^ain), 로콤(rokom^ain), 이토우오(실고기), 토게우오(가시고기과의 총칭) 등이 있다.

4. 생태

큰가시고기는 북반구 연안이나 담수에 서식하며, 담수, 기수, 해수 모두에서 살 수 있다. 물이 천천히 흐르고 수생 식물이 있는 곳을 선호하며, 도랑, 연못, 호수, 샛강, 조용한 강, 만, 늪, 항구 등에서 발견된다.

북아메리카에서는 체서피크 만에서 배핀 섬 남부, 허드슨 만 서해안을 잇는 동해안과, 캘리포니아 남부에서 알래스카 서해안 및 알류샨 열도에 이르는 서해안을 따라 분포한다. 유럽에서는 북위 35도에서 70도 사이, 아시아에서는 일본과 한반도에서 베링 해협까지 분포한다. 시베리아 북부 해안, 알래스카 북부 해안, 캐나다 북극 섬에서는 발견되지 않아, 환극 분포를 한다고 볼 수 있다.

어린 큰가시고기는 무리 생활을 하며 동물 플랑크톤이나 소형 갑각류 등을 먹지만, 혼인색을 띤 수컷은 영역을 만들고 다른 수컷을 쫓아낸다. 수컷은 강바닥에 구멍을 파고 수초 뿌리 등을 모아 터널 모양 둥지를 만들고 암컷을 유인해 산란하게 한다. 산란 후에도 수컷은 둥지에 남아 알을 보호한다. 수명은 1년이며, 산란이 끝나면 암수 모두 죽지만 드물게 2년째 번식하는 개체도 있다. 바다에서는 연안부나 내만, 웅덩이 등에서 산다.

4.1. 협동 행동

일부 증거는 큰가시고기에서 협동 행동, 주로 협동적인 포식자 관찰의 존재를 나타낸다. 포식자 관찰은 잠재적인 포식자가 제시하는 위험에 대한 정보를 획득할 수 있게 해주고, 포식자가 배고픈 것으로 판명될 경우 공격을 받을 가능성이 높아진다는 단점과 함께 공격을 억제할 수 있는 것으로 보인다.

큰가시고기는 포식자 탐색 시 tit for tatTFT 전략으로 협력하는 것으로 알려져 있다. TFT의 기본 아이디어는 개체가 첫 번째 움직임에서 협력하고, 그 다음에는 상대방이 이전 움직임에서 한 모든 것을 따라하는 것이다. 이는 협력적(처음에는 협력), 보복적(배반을 처벌), 관대한(이전에 배반했더라도 다른 사람의 협력에 응답) 행동 반응의 조합을 가능하게 한다. 살아있는 포식자에게 접근하는 3개의 가시고기에게 가상의 협력 동반자나 가상의 배반 동반자를 제공했을 때, 물고기는 tit-for-tat 전략에 따라 행동하여 이기주의자들 사이에서도 협력이 진화할 수 있다는 가설을 뒷받침했다.

일반적으로 가시고기는 쌍으로 활동한다. 개체는 반복적으로 쌍으로 포식자 탐색 방문을 수행하는 파트너를 갖는다. 실험당 두 쌍의 상호적인 쌍이 우연으로 예상되는 것보다 훨씬 더 자주 발생했다. 이 결과는 가시고기의 tit-for-tat 협력 전략에 대한 추가적인 증거를 제공한다.

가시고기의 행동은 종종 포식자 탐색 중 협력 행동의 전형적인 예로 인용된다. 포식 위험이 다른 세 곳의 물고기는 모형 포식자를 쌍으로 검사하고 파트너의 협력적 움직임과 배반을 모두 상호적으로 행했지만, 모든 기회에서 그런 것은 아니었다. 어식성 물고기가 있는 두 곳에서 유래한 가시고기는 배반 이후보다 협력적 움직임 후에 상호적으로 행동할 가능성이 더 높았다. 위험이 더 높은 곳의 개체는 일반적으로 더 협력적이었다. 모형 동반자와 함께하는 개체는 모형의 움직임에 따라 약 3분의 1의 시간 동안 협력과 배반의 상호적 움직임을 보인다. 가시고기 행동의 두 가지 예는 tit-for-tat과 유사할 수 있는 협력 전략의 요소를 보여준다.

5. 번식

어린 큰가시고기는 무리 생활을 하며 동물 플랑크톤이나 소형 갑각류 등을 먹고 자란다. 혼인색을 띤 수컷은 영역을 만들고, 같은 종의 수컷을 격렬하게 쫓아낸다. 수컷은 영역 안의 강바닥에 구멍을 파고 수초의 뿌리 등을 모아 터널 모양의 둥지를 만들고, 암컷을 유인하여 산란을 한다. 산란 후에도 수컷은 둥지에 남아 알을 보호한다. 수명은 1년이며, 산란이 끝나면 수컷과 암컷 모두 죽지만, 드물게 살아남아 2년째 번식에 참여하는 개체도 있다. 바다에서는 연안부나 내만, 웅덩이 등에서 산다.

5.1. 적대적 행동

큰가시고기는 상호 보복 협력 전략을 보이는 것으로 밝혀졌다. 큰가시고기의 파트너 물고기 크기는 두 물고기가 포식자를 만났을 때 큰가시고기의 행동을 결정하는 요인이 될 수 있다. 무지개송어와 같이 더 큰 포식자에게 동시에 노출된 두 큰가시고기는 공격받을 위험이 다르다. 일반적으로 두 큰가시고기 중 더 큰 개체가 공격받을 위험이 더 높다. 더 큰 잠재적 파트너가 송어(또는 다른 포식자)에 접근할 때, 개별 큰가시고기는 더 작은 파트너가 접근할 때보다 송어에 더 가까이 이동할 가능성이 높다. 큰 파트너와 작은 파트너 모두 유사하게 행동하지만, 작은 파트너의 행동은 큰 파트너의 행동보다 실험 대상 물고기의 전략에 더 큰 영향을 미친다. 혼자 있든 협력하는 파트너와 함께 있든, 더 큰 물고기가 작은 물고기보다 포식자에게 더 가까이 접근한다. 파트너가 배신하는 경우, 큰가시고기의 상태 지수(도망칠 수 있는 능력)가 큰가시고기의 크기보다 포식자에게 얼마나 가까이 접근하는지를 결정한다. 서로 다른 크기의 파트너에 대한 전략과 반응은 파트너의 협력 또는 배신 여부에 따라 달라지는 것으로 보인다.

번식기 수컷에게 다양한 모형을 가까이 대는 실험에서, 형태가 비슷하지 않더라도 몸 아랫부분이 붉으면 공격 행동을 보인다. 수컷끼리 대면하게 해도 비슷한 행동을 한다는 것을 알 수 있다.

이러한 행동들은 본능적인 행동으로, 교과서에도 등장한다.

6. 기생충

큰가시고기는 자웅동체 기생충인 Schistocephalus solidus의 이차 중간 숙주이며, 이 기생충은 물고기와 물고기를 먹는 새에 기생하는 촌충이다. 촌충은 첫 번째 중간 숙주인 요각류가 물고기에게 먹힐 때 큰가시고기에게로 옮겨간다. 기생충은 큰가시고기의 복부에서 세 번째 유충 단계인 낭미충으로 성숙한다. 감염된 큰가시고기는 이후 촌충의 최종 숙주 역할을 하는 물고기를 먹는 새에게 잡아먹힌다.

큰가시고기의 또 다른 흔한 기생충은 미포자충 Glugea anomala이다. 자연적으로 G. anomala에 감염된 개체는 감염되지 않은 개체에 비해 체중이 감소하지만, 개체 간의 크기 차이를 유발하지는 않는다. Glugea anomala는 또한 무리 지어 다니는 행동 증가, 사교성과 활동성 증가, 대담성 감소와 같은 행동 변화와 관련이 있다. 이러한 행동의 차이가 특정 성격 특성이 개체를 감염에 취약하게 만들어서인지, 아니면 감염이 행동을 변화시키기 때문인지는 알려져 있지 않다.

7. 유전학

큰가시고기는 새로운 환경에 적응하는 데 관련된 유전적 변화를 이해하려는 진화 생물학자들에게 최근 주요 연구 대상이 되었다. 알래스카 베어포 호수 암컷 물고기의 전체 게놈은 최근 브로드 연구소에서 해독되었으며, 많은 다른 유전 자원들이 이용 가능하다. 이 개체군은 인근 호수에 도입된 노던 파이크의 존재로 인해 위험에 처해 있다. 큰가시고기는 성별에 따른 뇌 유전자 발현 연구에도 사용된다. 포식자 모델에 노출된 부모는 포식자에 노출되지 않은 부모에 비해 다른 유전자 발현을 보이는 자손을 낳았다. 겹치지 않는 유전자는 부모의 성별에 의해 매우 큰 영향을 받는 것으로 보이며, 수컷 또는 암컷 부모가 포식에 노출되었는지 여부에 따라 자손에서 유전자가 다르게 발현된다.

8. 생태-진화 역학

큰가시고기 연구는 생태-진화 역학 분야에서 핵심적인 역할을 해왔다. 생태-진화 역학은 생태학적 과정(예: 개체군 역학, 군집 상호 작용, 영양 순환)이 개체군의 진화 방식에 영향을 미치고, 이러한 진화 패턴이 다시 생태학적 과정에 영향을 미치는 방식을 연구하는 분야이다.

큰가시고기는 여러 개체군이 새로운 환경에 적응하면서 빠르고 예측 가능한 패턴으로 진화했기 때문에 생태-진화 역학 연구에 특히 유용하다. 과학자들은 이러한 반복적인 진화 패턴을 통해 큰가시고기 진화가 생태학적 과정에 미치는 영향이 재현 가능한지 평가할 수 있다.

생태-진화적 프레임워크는 큰가시고기 생물학의 여러 측면, 특히 큰가시고기 개체군이 어떻게 다른 생태적 지위를 차지하기 위해 분화되었는지 (적응 방산)와 큰가시고기가 기생충과 공진화했는지를 연구하는 데 사용되었다.

8.1. 적응 방산의 생태-진화 역학

가시고기류의 대부분의 생태-진화 역학 연구는 서로 다른 적응 방산 생태형이 생태학적 과정에 미치는 영향에 초점을 맞춰왔다. 생태형은 뚜렷한 생태적 지위를 차지하는 유전적 및 형태학적으로 인식 가능한 개체군을 나타낸다. 큰가시고기에서, 서로 다른 생태형은 종종 동소적 종분화 (즉, 공존) 또는 인접 종분화 (즉, 부분적으로 겹치지만 대부분 고립) 종 쌍으로 발견되며, 여기에는 저서성—담수성 쌍, 담수—역이동 쌍, 그리고 호수—하천 쌍이 있다. 가시고기 생태형 쌍은 10,000년에서 수십 년 전까지 다양한 시간 척도로 분화되었다.

서로 다른 가시고기 생태형의 조합은 다양한 방식으로 생태계 과정에 영향을 미친다. 예를 들어, 전문적인 저서성 및 담수성 가시고기가 함께 존재하면, 일반적인 조상 가시고기 생태형만 존재하는 경우와 비교하여 먹이 종의 다양성과 풍부성에 다른 영향을 미친다. 특히, 이러한 효과는 단순히 공존하는 가시고기 종의 수의 증가가 아니라 동물 플랑크톤 먹이에 특화된 담수성 가시고기에 의해 유발되는 것으로 보인다. 생태형의 특화가 먹이 군집에 미치는 영향은 가시고기와 직접 상호 작용하지 않는 조류와 시아노박테리아의 풍부함과, 광합성에 사용 가능한 주변 광선의 양, 그리고 용존 산소, 탄소, 및 인의 수준과 같은 비생물적 환경의 측면에 영향을 미칠 수도 있다. 이러한 다양한 생태계 과정의 변화는 지속되어 후대 가시고기의 자연 선택에 영향을 미칠 수 있으며, 잠재적으로 가시고기 개체군이 미래에 어떻게 진화할지 결정할 수 있다. 특화된 생태형 대 일반적인 생태형의 존재는 생태계에 영향을 미칠 수 있으며, 이는 다시 미래 가시고기 세대에 대한 선택에 영향을 미칠 수 있기 때문에, 특화된 생태형의 적응 방산은 자연 개체군에서 생태-진화 피드백 루프를 유발할 수 있다.

큰가시고기는 또한 숙주-기생충 공진화의 생태-진화 역학을 연구하는 데 사용되었다. 3극 가시고기는 다양한 기생충(예: 물고기와 물고기를 잡아먹는 새의 흔한 촌충인 Schistocephalus solidus)의 숙주가 될 수 있다. 개별 가시고기 내 기생충 종의 다양성은 개체의 식이 틈새와 면역 반응에 의해 영향을 받는다. 기생충 감염과 숙주 형질 사이의 이러한 공변이는 가시고기의 식이 및 기생충 저항 형질의 진화가 기생충의 번식과 감염률을 변화시키고, 이는 다시 가시고기의 기생충 노출과 기생충 저항에 대한 선택에 영향을 미치는 생태-진화적 피드백의 결과일 가능성이 높다. 이러한 피드백은 가시고기-기생충 상호 작용을 넘어 생태계 과정을 수정할 수도 있다. 구체적으로, 가시고기 생태형 간의 저항 및 감염률의 차이는 가시고기가 먹이 종의 풍부도, 용존 영양소 및 산소 수준에 미치는 영향에 영향을 미칠 수 있다. 이러한 생태계 영향은 다음 세대에서 가시고기에 대한 선택에 더 영향을 미칠 수 있으며, 이는 숙주-기생충 상호 작용의 진화, 군집 구성 및 비생물적 조건 사이의 복잡한 피드백 루프를 시사한다.

8.2. 숙주-기생충 상호작용의 생태-진화 역학

가시고기류의 대부분의 생태-진화 역학 연구는 서로 다른 적응 방산 생태형이 생태학적 과정에 미치는 영향에 초점을 맞춰왔다. 생태형은 뚜렷한 생태적 지위를 차지하는 유전적 및 형태학적으로 인식 가능한 개체군을 나타낸다. 큰가시고기에서, 서로 다른 생태형은 종종 동소적 종분화 (즉, 공존) 또는 인접 종분화 (즉, 부분적으로 겹치지만 대부분 고립) 종 쌍으로 발견되며, 여기에는 저서성—담수성 쌍, 담수—역이동 쌍, 그리고 호수—하천 쌍이 있다. 가시고기 생태형 쌍은 10,000년에서 수십 년 전까지 다양한 시간 척도로 분화되었다.

서로 다른 가시고기 생태형의 조합은 다양한 방식으로 생태계 과정에 영향을 미친다. 예를 들어, 전문적인 저서성 및 담수성 가시고기가 함께 존재하면, 일반적인 조상 가시고기 생태형만 존재하는 경우와 비교하여 먹이 종의 다양성과 풍부성에 다른 영향을 미친다. 특히, 이러한 효과는 단순히 공존하는 가시고기 종의 수의 증가가 아니라 동물 플랑크톤 먹이에 특화된 담수성 가시고기에 의해 유발되는 것으로 보인다. 생태형의 특화가 먹이 군집에 미치는 영향은 가시고기와 직접 상호 작용하지 않는 조류와 시아노박테리아의 풍부함과, 광합성에 사용 가능한 주변 광선의 양, 그리고 용존 산소, 탄소, 및 인의 수준과 같은 비생물적 환경의 측면에 영향을 미칠 수도 있다. 이러한 다양한 생태계 과정의 변화는 지속되어 후대 가시고기의 자연 선택에 영향을 미칠 수 있으며, 잠재적으로 가시고기 개체군이 미래에 어떻게 진화할지 결정할 수 있다. 특화된 생태형 대 일반적인 생태형의 존재는 생태계에 영향을 미칠 수 있으며, 이는 다시 미래 가시고기 세대에 대한 선택에 영향을 미칠 수 있기 때문에, 특화된 생태형의 적응 방산은 자연 개체군에서 생태-진화 피드백 루프를 유발할 수 있다.

많은 연구자들은 중간 규모 생태계 실험을 통해 가시고기 생태형의 적응 방산이 생태 과정에 어떤 영향을 미칠 수 있는지, 그리고 가시고기와 기생충 간의 상호 작용이 어떤 영향을 미칠 수 있는지 테스트해 왔다. 이러한 실험에서 연구자들은 자연 식물 및 무척추동물 군집과 담수 생태 구역을 포함하여 가시고기의 자연 환경을 밀폐된 수조에서 시뮬레이션했다. 그런 다음 독립 변수 (예: 어떤 가시고기 생태형이 존재하는지 또는 기생충의 존재 여부)를 체계적으로 조작하고, 서로 다른 가시고기 처리 간의 생물적 및 비생물적 측면의 차이를 측정했다. 어떤 경우에는 연구자들이 생태형 진화와 생태 변화 사이의 잠재적 피드백 루프를 테스트하기 위해 성체 가시고기를 중간 규모 생태계에서 제거하고 다른 생태형의 어린 개체로 대체했다. 그렇게 함으로써 연구자들은 성체 가시고기가 생태계에 미치는 영향이 전체 어린 개체의 적합도 (예: 생존 및 성장률)와 다른 생태형의 어린 개체 간의 적합도 차이에 어떤 영향을 미치는지 측정할 수 있었다.

9. 보존 상태

2020년 일본 환경성 멸종 위기종 목록에서 큰가시고기는 멸종 위급 종 (CR)으로 등재되었으며, 후쿠시마현 이남의 태평양 계통의 육봉형 숭어와 혼슈의 일본 숭어는 "절멸 위협 지역 개체군 (LP)"으로 등재되어 있다.