헤미마스티고포라

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1. 개요
2. 분류의 역사
3. 계통 분류
- 3.1. 하위 분류
- 3.2. 진핵생물 내 계통
참조

1. 개요

헤미마스티고포라는 1988년에 처음 명명된 원생생물 문(phylum)으로, 펠리클과 세포 핵 구조가 유글레나조아와 유사하다는 점이 특징이다. 2018년에는 새로운 종인 Hemimastix kukwesjijk가 발견되었으며, 계통유전체학 분석을 통해 헤미마스티고포라가 다른 진핵생물과 매우 이른 시기에 분기된 고대 계통임이 밝혀졌다. 헤미마스티고포라는 Spironematellidae 과와 Paramastigidae 과로 분류되며, 진핵생물 계통 분류에서 디아포레틱케스에 속한다.

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헤미마스티고포라류 - 스피로네마과
스피로네마과는 헤미마스틱스속, 스테레오네마속, 스피로네마속, 파라마스틱스속을 포함하는 생물 분류군이다.

헤미마스티고포라 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Hemimastix amphikineta, Foissner 등이 다시 그림, 1988
학명	Hemimastigophora Foissner, Blatterer, & Foissner 1988, sensu Cavalier-Smith 1993
이명	Spironematellozoa Doweld 2001
분류
계	진핵생물
계통군	디아포레틱케스군
미분류 계급	헤미마스티고포라군
강	헤미마스티고포라강
목	헤미마스티고포라목
과	스피로네마과
하위 분류
목	헤미마스티고포라목
과	스피로네마과 파라마스티과

2. 분류의 역사

헤미마스티고포라(오른쪽 빨간 가지)를 상위 왕국 그룹으로 분류하는 진핵생물의 관계에 대한 한 가지 가설

'''헤미마스티고포라'''는 1988년 Foissner 외 연구진이 하나의 과인 스피로네마과(Spironemidae)를 가진 새로운 문으로 지정했다. 진핵생물 생물 계통수에서 그 위치는 불분명했지만, 연구자들은 펠리클과 세포 핵의 구조가 유글레나조아와 가까운 관계임을 나타낸다고 제안했다. 이 그룹이 설명된 후 30년 동안 유전 정보는 제공되지 않았다. 그 기간 동안 연구자들은 이 그룹을 섬모충류, 아푸소조아, 안키로모나스강, 리자리아를 포함한 다양한 다른 그룹 내 또는 그 근처에 분류해야 한다고 제안했다.

2018년에 발표된 논문에서 Lax 외 연구진은 새로운 헤미마스티고포라 종인 ''Hemimastix kukwesjijk''가 캐나다 노바스코샤주 토양 샘플에서 발견되었고, 실험실에서 성공적으로 배양되었다고 발표했다. 두 번째 헤미마스티고포라, 새로운 종의 ''Spironema''가 같은 샘플에서 발견되었다. 두 생물의 계통유전체학 분석 결과 헤미마스티고포라는 매우 오래된 계통으로, 다른 진핵생물과 매우 이른 시기에 분기되어 이 그룹을 상위 왕국 수준으로 분류해야 함을 시사했다.

2024년 연구에서는 수수께끼의 종인 ''Meteora sporadica'' 또한 헤미마스티고포라와 관련이 있다는 것이 밝혀졌다.^[2]

3. 계통 분류

헤미마스티고포라는 1988년 Foissner 등 연구진이 스피로네마과를 단일 과로 하는 새로운 문으로 지정했다. 진핵생물 생물 계통수에서 그 위치는 불분명했지만, 연구자들은 펠리클과 세포 핵의 구조가 유글레나조아와 가깝다고 제안했다. 이 그룹이 설명된 후 30년 동안 유전 정보는 제공되지 않았다. 그 기간 동안 연구자들은 이 그룹을 섬모충류, 아푸소조아, 안키로모나스강, 리자리아를 포함한 다양한 다른 그룹 내 또는 그 근처에 분류해야 한다고 제안했다.

2018년 Lax 외 연구진은 새로운 헤미마스티고포라 종인 ''Hemimastix kukwesjijk''가 노바스코샤주 토양 샘플에서 발견되었고, 실험실에서 배양되었다고 발표했다. 같은 샘플에서 두 번째 헤미마스티고포라인 새로운 종 ''Spironema''가 발견되었다. 계통유전체학 분석 결과 헤미마스티고포라는 다른 진핵생물과 매우 이른 시기에 분기된 오래된 계통으로, 상위 왕국 수준으로 분류해야 함을 시사했다. 2024년 연구에서는 ''Meteora sporadica'' 종 또한 헤미마스티고포라와 관련이 있다는 것이 밝혀졌다.^[2]

하위 분류는 "하위 분류" 섹션을 참고한다.

다음은 2022년 제안된 진핵생물 계통 발생의 일부이다. 엑스카바타 생물군 중에서는 디스코바만이 포함되어 있으며,^[5] 피코조아가 홍조식물의 가까운 친척이라는 2021년 제안이 포함되어 있다.^[6] 프로보라는 2022년에 발견된 미생물 포식자 집단이다.^[7] 메타모나다는 디스코바, 아마도 말라이모나스문의 자매일 가능성이 있어 계통 분류가 어렵다.^[8]^[9]^[10]

진핵생물
디포다
디아포레틱케스	크립티스타^la
	원시색소체생물^la (16억 년 전)
	홍조식물^la (16억 년 전)
	로델피스^la
	피코조아^la
	회청조식물^la (11억 년 전)
	녹색식물^la (10억 년 전)
	헤미마스티고포라류
	합티스타^la
	TSAR^la
	텔로네마류^la
SAR	할바리아^la
	부등편모조류^la
	피하낭류^la
	리자리아^la (5억 5천만 년 전)
	프로보라
?	디스코바
?	? 메타모나다
?	안키로모나스류
	말라이모나스류
	CRuMs
	아모르페아 (15억 년 전)
아모르페아	아메바류
	오바조아	브레비아타류
		?	아푸소모나스목
			후편모생물 (13억 년 전)	홀로미코타^la (균류 포함)
			후편모생물 (13억 년 전)	홀로조아^la (11억 년 전)

3. 1. 하위 분류

2022년 현재 헤미마스티고포라의 분류는 다음과 같다.^[3]

Spironematellidae 과

:* ''Hemimastix'' Foissner, Blatterer & Foissner, 1988

::* ''H. amphikineta'' Foissner, Blatterer & Foissner, 1988

::* ''H. kukwesjijk'' Eglit & Simpson, 2018

:* ''Stereonema'' Foissner & Foissner 1993

::* ''S. geiseri'' Foissner & Foissner 1993

:* ''Spironematella''

::* ''S. multiciliata''

::* ''S. terricola''

::* ''S. goodeyi''

Paramastigidae 과

:* ''Paramastix'' Skuja 1948

::* ''P. lata'' Skuja 1956

::* ''P. minuta'' Skuja 1964

::* ''P. conifera'' Skuja 1948

::* ''P. truncata'' Skuja 1948

3. 2. 진핵생물 내 계통

다음은 2022년에 제안된 진핵생물 계통 발생의 일부이다. 엑스카바타 생물군 중에서는 디스코바만이 포함되어 있으며,^[5] 피코조아가 홍조식물의 가까운 친척이라는 2021년 제안이 포함되어 있다.^[6] 프로보라는 2022년에 발견된 미생물 포식자 집단이다.^[7] 메타모나다는 디스코바, 아마도 말라이모나스문의 자매일 가능성이 있어 계통 분류가 어렵다.^[8]^[9]^[10]

진핵생물
디포다
디아포레틱케스	크립티스타^la
	원시색소체생물^la (16억 년 전)
	홍조식물^la (16억 년 전)
	로델피스^la
	피코조아^la
	회청조식물^la (11억 년 전)
	녹색식물^la (10억 년 전)
	헤미마스티고포라류
	합티스타^la
	TSAR^la
	텔로네마류^la
SAR	할바리아^la
	부등편모조류^la
	피하낭류^la
	리자리아^la (5억 5천만 년 전)
	프로보라
?	디스코바
?	? 메타모나다
?	안키로모나스류
	말라이모나스류
	CRuMs
	아모르페아 (15억 년 전)
아모르페아	아메바류
	오바조아	브레비아타류
		?	아푸소모나스목
			후편모생물 (13억 년 전)	홀로미코타^la (균류 포함)
			후편모생물 (13억 년 전)	홀로조아^la (11억 년 전)

참조

_[1] 논문 PhyloFisher: A phylogenomic package for resolving eukaryotic relationships 2021-08-06
_[2] 논문 Meteora sporadica, a protist with incredible cell architecture, is related to Hemimastigophora 2024-01
_[3] 논문 "Spironematella terricola'' comb. n. and ''Spironematella goodeyi'' comb. n. (Hemimastigida = Hemimastigea = Hemimastigophora) for ''Spironema terricola'' and ''Spironema goodeyi'' with diagnoses of the genus and family Spironematellidae amended" 2022
_[4] 논문 PhyloFisher: A phylogenomic package for resolving eukaryotic relationships 2021-08-06
_[5] 논문 Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group 2018-01-19
_[6] 논문 Picozoa are archaeplastids without plastid http://urn.kb.se/res[...]
_[7] 논문 Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes 2022-12
_[8] 논문 전 지구적인 계통발생학적 관점에서 본 진핵생물의 생명나무 2014-05
_[9] 논문 Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista http://rspb.royalsoc[...] 2016-01-27
_[10] 논문 A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle http://linkinghub.el[...]

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