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아푸소모나스목

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1. 개요

아푸소모나스목은 작고 활강하는 종속 영양성 쌍편모 생물로, 동물, 균류, 원생생물을 포함하는 후생동물의 자매군이다. 아푸소모나스목은 둥근 세포체와 마스티고포어를 가진 Apusomonas와 타원형 또는 장방형 세포 형태의 Amastigomonas 유사 생물로 나뉜다. 이들은 다세포성과 관련된 유전자를 가지며, 진핵생물의 진화를 이해하는 데 중요한 계통발생적 위치를 차지한다. 아푸소모나스목은 현재 10개의 속과 "Amastigomonas-유사" 원형을 포함하며, 아푸소모나스과로 처음 기술되었으며, 이후 토머스 캐벌리어-스미스에 의해 아푸소조아의 일부로 분류되었다.

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    아마스티고모나스속은 가짜발과 편모를 가진 단세포 진핵생물 속으로, 일부 종은 과거에 속했으나 현재는 다른 속으로 재분류되었으며, 분자 계통 분석 결과 측계통군으로 분류된다.
아푸소모나스목 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
'[[Podomonas kaiyoae]] [[주사 전자 현미경|SEM]] 이미지. AF: 앞[[편모]]. PF: 뒤쪽 편모. T: 엄니. 괄호: [[acroneme]]. 화살표 및 화살촉: [[위족]]. 스케일 바 = 5 μm.'
'Podomonas kaiyoae SEM 이미지. AF: 앞편모. PF: 뒤쪽 편모. T: 엄니. 괄호: acroneme. 화살표 및 화살촉: 위족. 스케일 바 = 5 μm.'
학명Apusomonadidae
명명자Karpov & Mylnikov, 1989
상위 분류군 명명자Karpov & Mylnikov, 1989
상위 상위 분류군 명명자Cavalier-Smith, 1993 emend. 2013
하위 분류군 계급
하위 분류군본문 참조
종 다양성'28종'
생물학적 분류
'진핵생물'
미분류'단편모생물군'
미분류'아푸소조아'
'테코모나스강'
'아푸소모나스목(Apusomonadida)'
하위 링크
하위본문 참조

2. 특징

아푸소모나스류는 작고 활강하는 종속 영양성 쌍편모 생물이다. 즉, 두 개의 편모를 가지고 있으며, 막성 소매로 부분적 또는 전체적으로 형성된 구침을 가진다. 등쪽 세포막 아래에는 펠리클이 있는데, 이는 구침 소매와 세포 측면을 덮는 치마 형태로 확장된다. 아푸소모나스류는 다음과 같은 두 가지 다른 세포 형태를 나타낸다.[1]


  • 유도된 세포 형태: ''Apusomonas'' 속이 대표적이다. 둥근 세포체를 가지며, 세포 끝에 기부체를 포함하는 돌기인 마스티고포어가 있다.[1]
  • ''Amastigomonas''-유사 세포 형태: 타원형 또는 장방형 세포로, 보통 복부 표면에서 무리를 형성한다. 마스티고포어가 없으며, 구침은 오직 편모와 소매로만 구성된다. 이러한 특징은 ''Apusomonas''에 비해 '원시적' 또는 '조상적' 형태로 간주된다. 역사적으로는 동일한 속 ''Amastigomonas''로 분류되었으나, 현재는 이러한 세포 형태를 가진 생물들이 ''Apusomonas''가 진화해 나온 측계통군으로 여겨진다.[1]

3. 진화

아푸소모나스목은 진핵생물의 진화를 이해하는 데 중요한 계통발생적 위치를 차지한다. 이들은 동물, 균류 및 관련 원생생물을 포함하는 큰 그룹인 후편모생물(Opisthokonta)의 자매군으로 분류된다.[10][11][12][13] 보다 넓게는 아모르페아(Amorphea) 내 오바조아(Obazoa) 그룹에 속한다.[10][11][12][13]

이러한 계통발생학적 위치 때문에 아푸소모나스목은 후편모생물의 진화 과정을 연구하는 데 중요한 단서를 제공한다. 예를 들어, 후편모생물은 일반적으로 단일 편모를 가지는 것으로 진화했지만, 아푸소모나스목은 그 이전의 조상 형태인 두 개의 편모(이편모)를 가진 몸 구조를 유지하고 있다.

또한, 아푸소모나스목은 다세포성의 기원을 밝히는 연구에서도 주목받고 있다. 아푸소모나스목의 일부 종(''Thecamonas'', "''Amastigomonas'' sp.")에서 동물에서 발견되는 세포 부착(인테그린 매개 부착 등), 칼슘 신호전달, 특정 나트륨 채널과 관련된 유전자들이 발견되었기 때문이다.[1] 이는 다세포 동물의 특징적인 기능 중 일부가 단세포 조상 단계에서 이미 존재했을 가능성을 시사한다.

3. 1. 외부 관계

아푸소모나스목은 포디아타(Podiata) 내의 아모르페아(Amorphea)에 속하며, 더 구체적으로는 오바조아(Obazoa) 그룹 내에서 후편모생물(Opisthokonta)의 자매군으로 위치한다.[10][11][12][13] 후편모생물은 동물, 균류 및 이들과 관련된 원생생물을 포함하는 큰 계통군이다. 이러한 계통발생학적 위치 때문에 아푸소모나스목은 진핵생물의 진화를 이해하는 데 중요한 연구 대상이 된다.
아푸소모나스목의 일종인 ''Podomonas kaiyoae''


특히 아푸소모나스목은 후편모생물의 조상적 특징으로 여겨지는 이편모 (편모 2개) 몸체 구조를 유지하고 있다는 점에서 중요하다. 후편모생물은 이후 단일 편모로 진화한 것으로 생각된다.

또한 아푸소모나스목은 다세포성의 기원을 연구하는 데 매우 중요한 단서를 제공한다. 아푸소모나스목의 일종인 ''Thecamonas''에서 다세포 동물에서 발견되는 것과 유사한 유전자들이 확인되었기 때문이다. 여기에는 동물 특유의 세포 부착 단백질, 칼슘 신호전달 관련 유전자, 특정 유형의 나트륨 채널 등이 포함된다.[1] "''Amastigomonas'' sp." 균주의 게놈 분석 결과, 인테그린을 매개로 하는 세포 부착 기작의 존재가 밝혀졌는데, 이는 후생동물(Metazoa)에서 볼 수 있는 주요한 세포-기질 부착 방식과 유사하다.

3. 2. 내부 관계

아푸소모나스목은 포디아타 내에서 후편모생물의 자매 그룹으로 분류된다.[10][11][12][13]

아푸소모나스류는 아직 연구가 충분히 이루어지지 않았으며, 연구된 범위도 좁은 분류군이다.[1] 현재까지 알려진 아푸소모나스류는 크게 둥근 형태의 ''아푸소모나스'' 속과, 과거 "''아마스티고모나스''형"으로 불렸던 생물들을 포함한다. "''아마스티고모나스''형" 생물들은 이후 여러 속으로 재분류되었는데, 대표적으로 ''테카모나스'', ''만코모나스'', ''포도모나스'', ''멀티모나스'', ''켈로네모나스'' 등이 있다. 비교적 최근에는 ''카타쿰비아'', ''카발리에르스미시아'', ''카르포비아'', ''밀니코비아'', ''싱게키아'' 속이 새롭게 기술되었다.

이들 속 사이의 관계는 아직 명확하게 밝혀지지 않았으나, 현재 제안된 분류 체계에 따른 관계는 다음과 같다.

  • 아푸소모나스강 (Apusomonadea)
  • * 아푸소모나스아과 (Apusomonadinae) 그룹
  • ** 아푸소모나스아과 (Apusomonadinae)

''아푸소모나스''
''만코모나스''

  • ** 테카모나스아과 (Thecomonadinae)

''카르포비아''
''싱게키아'' 그룹
* ''싱게키아''
* ''켈로네모나스'' 와 ''테카모나스'' 그룹
** ''켈로네모나스''
** ''테카모나스''

  • * ''포도모나스'' 그룹
  • ** ''포도모나스''
  • ** ''멀티모나스'' 그룹

''멀티모나스''
''밀니코비아'' 그룹
* ''밀니코비아''
* ''카발리에르스미시아'' 와 ''카타쿰비아'' 그룹
** ''카발리에르스미시아''
** ''카타쿰비아''

4. 계통 분류

다음은 진핵생물 내에서 아푸소모나스목의 위치를 보여주는 계통 발생 연구 결과에 대한 설명이다. 현재 제안된 계통 발생 정보에는 엑스카바타 생물군 중 디스코바 그룹만 포함되어 있으며,[4] 피코조아홍조식물의 가까운 친척으로 보는 2021년의 제안이 반영되어 있다.[5] 2022년에 발견된 미생물 포식자 그룹인 프로보라도 관련 분류군으로 언급된다.[6] 메타모나다디스코바 또는 말라이모나스문의 자매 그룹일 가능성이 제기되는 등 계통학적 위치가 아직 불확실하다.[7][8][9] 이러한 연구들에 따르면 아푸소모나스목은 아모르페아 내의 오바조아 분기군에 속하며, 후편모생물(균류, 동물 포함)과 가장 가까운 자매 그룹을 형성하는 것으로 여겨진다.

보다 구체적으로 포디아타 내에서의 계통 분류는 다음과 같이 제시된다.[10][11][12][13] 포디아타는 아모르페아CRuMs를 포함하는 상위 분류군이다. 이 분류 체계에서 아푸소모나스목은 아모르페아 분기군 내 오바조아에 속하며, 브레비아타류후편모생물과 함께 하나의 분기군을 형성한다. 여기서 아푸소모나스목은 후편모생물과 직접적인 자매 관계에 있다.

4. 1. 하위 분류

현재 10개의 인정된 속과, 새로운 속으로 아직 이전되지 않은 원시 형태를 포함하는 "''Amastigomonas''-유사 원형"이 있다.

  • ''Amastigomonas''
  • * ''A. caudata'' [''Amastigomonas borokensis'']
  • * ''A. debruynei''
  • * ''A. marisrubri''
  • ''Catacumbia''
  • * ''C. lutetiensis''
  • ''Cavaliersmithia''
  • * ''C. chaoae''
  • ''Multimonas''
  • * ''M. koreensis''
  • * ''M. marina'' [''Cercomonas marina''; ''Amastigomonas marina'']
  • * ''M. media''
  • ''Mylnikovia''
  • * ''M. oxoniensis'' [''Thecamonas oxoniensis'']
  • ''Podomonas''
  • * ''P. capensis''
  • * ''P. gigantea'' [''Amastigomonas gigantea'']
  • * ''P. griebenis'' [''Amastigomonas griebenis'']
  • * ''P. kaiyoae''
  • * ''P. klosteris'' [''Amastigomonas klosteris'']
  • * ''P. magna''
  • 아푸소모나스아과 (Apusomonadinae)
  • * ''Apusomonas'' [''Rostromonas'']
  • ** ''A. australiensis''
  • ** ''A. proboscidea'' [''Rostromonas applanata'']
  • * ''Manchomonas''
  • ** ''M. bermudensis'' [''Amastigomonas bermudensis'']
  • 테카모나스아과 (Thecamonadinae) [''Thecamonas''/''Chelomonas'' clade]
  • * ''Chelonemonas''
  • ** ''C. dolani''
  • ** ''C. geobuk''
  • ** ''C. masanensis''
  • * ''Karpovia''
  • ** ''K. croatica''
  • * ''Singekia''
  • ** ''S. franciliensis''
  • ** ''S. montserratensis''
  • * ''Thecamonas''
  • ** ''T. filosa'' [''Amastigomonas filosa'']
  • ** ''T. muscula'' [''Amastigomonas muscula'']
  • ** ''T. mutabilis'' [''Rhynchomonas mutabilis''; ''Amastigomonas mutabilis'']
  • ** ''T. trahens'' [''Amastigomonas trahens'']

5. 역사

아푸소모나스목은 1989년 단일 인 '''아푸소모나스과'''(Apusomonadidae)로 처음 기술되었다. 이때 단일 인 '''아푸소모나스목'''(Apusomonadida) 안에 속하며, ''아푸소모나스속''(Apusomonas)과 ''아마스티고모나스속''(Amastigomonas)을 포함하는 편모충 그룹으로 정의되었다. 이후 영국의 원생생물학자 토머스 캐벌리어-스미스(Thomas Cavalier-Smith)는 이들을 단일 인 '''테코모나스강'''(Thecomonadea) 내에 속하는 측계통군 아푸소조아(Apusozoa)의 일부로 분류하였다. 현대의 분지학적 접근 방식에서는 아푸소모나스를 그 목의 이름인 아푸소모나스목으로만 지칭한다.[2]

참조

[1] 논문 Cultivation and Characterisation of New Species of Apusomonads (the Sister Group to Opisthokonts), Including Close Relatives of ''Thecamonas'' (''Chelonemonas'' n. gen.) 2015
[2] 논문 Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes
[3] 저널 http://linkinghub.el[...]
[4] 저널 2018-01-19
[5] 저널 http://urn.kb.se/res[...]
[6] 저널 2022-12
[7] 저널 2014-05
[8] 저널 Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista http://rspb.royalsoc[...] 2016-01-27
[9] 저널 A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle http://linkinghub.el[...]
[10] 저널 2018-01-19
[11] 저널 Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes 2018-11-14
[12] 저널 Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms 2015-06-11
[13] 서적 The Flagellates: Unity, diversity and evolution Taylor & Francis 2000



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