원시색소체생물

1. 개요

원시색소체생물은 광합성을 수행하는 세포 소기관인 색소체를 가진 생물군으로, 크게 홍조식물, 녹색식물, 회청조식물, 피코조아로 나뉜다. 이들은 시아노박테리아와의 세포 내 공생을 통해 색소체를 획득했으며, 계통 분류상 논란이 존재한다. 원시색소체생물은 담수에서 기원하여 원생대 후기에 해양으로 진출한 것으로 보이며, 화석 기록은 약 16억 년 전으로 거슬러 올라간다.

2. 계통 분류

원시색소체생물의 계통 분류는 여러 학자들에 의해 다양하게 제안되어 왔다.

2005년, 홍조류, 녹조류, 육상 식물을 포함하는 '원시색소체생물'(Archaeplastida)이라는 이름이 부여되었을 때, 이 그룹은 분지군(단계통군)이라는 합의가 있었다. 이후 많은 연구들이 이에 동의하는 증거를 제시했지만, 다른 연구에서는 이 그룹이 측계통군이라고 주장하기도 했다. 현재까지 이 상황은 해결되지 않았지만, 최근 연구(홍조류 유전자 농축)에서 식물(원시색소체생물) 단일 계통군에 대한 강력한 신호가 나타났다.

원시색소체생물 그룹에는 다양한 이름이 붙여졌다. 일부 학자들은 이 그룹을 단순히 식물 또는 Plantae라고 지칭했지만, Plantae라는 이름은 녹색식물과 육상식물에도 적용되기 때문에 모호하다. 이를 구별하기 위해 더 큰 그룹을 때때로 Plantae sensu lato(광의의 식물)라고 부른다. 이러한 모호성을 피하기 위해 2004년에는 Primoplantae라는 새로운 이름이 제안되기도 했다.

최근 분자 데이터를 기반으로 한 연구에서는 원시색소체생물과 가장 가까운 이웃의 관계에 대한 재구성이 이루어지고 있다.

다음은 원시색소체생물의 계통 분류이다.

* 회청조식물
* 홍조식물
* 녹색식물
* 녹조식물
* 스트렙토식물

원시색소체생물은 크게 회청조식물, 홍조식물, 녹색식물의 세 계통으로 나뉜다. 홍조류는 색소로 클로로필 a와 피코빌리 단백질을 가지며, 전분은 플라스티드 외부에 축적된다. 녹색식물은 클로로필 a와 b를 가지고 있지만 피코빌리 단백질이 없으며, 전분을 플라스티드 내부에 축적한다. 회청조식물은 남세균과 유사한 색소를 가지고 있지만, 세포벽이 있는 플라스티드(시아넬레)를 가진다는 점에서 특이하다.

원시색소체생물 계통수의 기저부에는 논란이 많으며, 회청조식물과 홍조식물 중 어느 것이 더 기저부에 위치하는지, 크립티스타가 원시색소체생물의 구성원인지 등에 대한 이견이 존재한다.

2.1. 주요 그룹

원시색소체생물은 크게 다음과 같이 분류된다.

* 글라우코식물문 Skuja, 1954 (Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986): 회청조식물은 소수의 담수 단세포 조류 그룹이다. 엽록체는 '시아넬'이라고 불리며, 펩티도글리칸 층을 가지고 있어 다른 원시색소체생물보다 남세균과 더 유사하다.

* 홍조강 Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl et al., 2005 (Rhodophyta Wettstein 1901): 홍조류는 가장 큰 조류 그룹 중 하나이다. 대부분은 다세포 생물이며 해양성인 해조류이다. 붉은색은 광합성을 위한 광 포획에서 부속 색소로 사용되는 피코빌리단백질에서 비롯된다.

* 엽록체류 Adl et al., 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981; Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis and McCourt 2004; Chlorobiota Kendrick and Crane 1997): 녹조식물과 육상식물(육상식물)로 구성된 그룹이다. 2차적으로 손실된 경우를 제외하고, 모두 펩티도글리칸 층이 없는 엽록체를 가지고 있으며 피코빌리단백질이 없다.

* 녹조강 Pascher, 1914, emend. Lewis & McCourt, 2004 – 녹조식물(일부)
* 갈파래강 Mattox & Stewart, 1984
* 트레보욱시아강 Friedl, 1995 (Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984; Microthamniales Melkonian 1990)
* 녹조강 Christensen, 1994
* 클로로덴드랄레스강 Fritsch, 1917 – 녹조류(일부)
* 프라시노조강 Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis & McCourt, 2004 – 녹조류(일부)
* Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt in Adl et al., 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis, and Lemieux 2002)
* 돌말강 Karol et al., 2001, emend. Lewis & McCourt, 2004 (Charophyceae Smith 1938, emend. Mattox and Stewart 1984) – 녹조류(일부) 및 육상 식물
* 스트렙토조류 Lewis & McCourt, 2004 – 윤조식물 및 육상 식물
* 차축조목 Lindley 1836 (Charophytae Engler, 1887) – 차축조류
* 식물계 Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher, 1836; Embryophyta Endlicher, 1836, emend. Lewis & McCourt, 2004) – 육상 식물(육상식물)

홍조식물은 색소로 클로로필 a와 피코빌린을 가지며, 전분은 플라스티드 외부에 축적된다. 반면 녹색식물 (녹조류와 육상식물)은 클로로필 a와 b를 가지지만 피코빌리단백질이 없으며, 전분을 플라스티드 내부에 축적한다. 회청조식물은 전형적인 남세균과 유사한 색소를 가지고 있지만, 세포벽이 있는 플라스티드(시아넬레)를 가진다는 점에서 특이하다.

2.2. 분지학적 관계

다음은 원시색소체생물의 분지학적 관계를 나타낸 것이다.

* 2021년에 피코조아가 홍조식물에 가깝다는 제안이 포함된 계통 발생이 제안되었다.
* 2022년에 발견된 미생물 포식자 집단인 프로보라가 추가되었다.
* 메타모나다는 디스코바, 또는 말라이모나스문의 자매일 가능성이 있어 계통 분류가 어렵다.

다음은 원시색소체생물의 계통 분류이다.

2005년, 홍조류, 녹조류, 육상 식물을 포함하는 그룹에 '원시색소체생물'(Archaeplastida)이라는 이름이 부여되었을 때, 이 그룹은 분지군 (즉, 단계통군)이라는 합의가 있었다. 이후 발표된 많은 연구들이 이에 동의하는 증거를 제시했다. 그러나 다른 연구에서는 이 그룹이 측계통군이라고 주장했다. 현재까지 이 상황은 해결되지 않은 것으로 보이지만, 최근 연구(홍조류 유전자 농축)에서 식물(원시색소체생물) 단일 계통군에 대한 강력한 신호가 나타났다.

원시색소체생물 그룹에는 다양한 이름이 붙여졌다. 일부 학자들은 이 그룹을 단순히 식물 또는 Plantae라고 지칭했다. 그러나 Plantae라는 이름은 녹색식물과 육상식물에도 적용되기 때문에 모호하다. 이를 구별하기 위해 더 큰 그룹을 때때로 Plantae sensu lato(광의의 식물)라고 부른다.

이러한 모호성을 피하기 위해 다른 이름들이 제안되었다. 2004년에 등장한 Primoplantae가 이 그룹에 제안된 최초의 새로운 이름으로 보인다. 이 노드에 적용된 또 다른 이름은 Plastida로, "1753년 린네가 명명한 Magnolia virginiana와 같이 1차(직접적인 원핵생물) 기원의 색소체를 공유하는" 분지군으로 정의된다.

많은 연구에서 원시색소체생물이 단일계통군을 형성한다고 제안했지만, 2009년 논문에서는 실제로는 측계통군이라고 주장한다. 최근 연구에서 새로운 홍조류 유전자의 농축은 식물(원시색소체생물) 단일 계통군에 대한 강력한 신호와 홍조류/녹조류와 다른 계통 간의 유전자 공유 역사에 대한 동등하게 강력한 신호를 보여준다.

원시색소체생물(Archaeplastida)이라는 이름은 2005년 형태학, 생화학, 계통발생학을 고려하고 "단기적으로 어느 정도 안정성"을 가지는 진핵생물 분류를 만들고자 하는 많은 국제적인 학자 그룹(Adl 외)에 의해 제안되었다.

원시색소체생물의 구성은 다음과 같다.

* 글라우코식물문 --|]]
* 글라우코식물은 소수의 담수 단세포 조류 그룹이다. 엽록체는 시아넬이라고 불리며, 펩티도글리칸 층을 가지고 있어 시아노박테리아와 더 유사하다.
* 홍조강 --|]]
* 홍조류는 가장 큰 조류 그룹 중 하나이다. 대부분은 다세포 생물이며 해양성인 해조류이다. 붉은색은 피코빌리단백질에서 비롯된다.
* 엽록체류
* 녹조강 --|]]
* 클로로조류는 녹조류의 일부이다.
* 갈파래강
* 트레보욱시아강
* 녹조강
* 클로로덴드랄레스강
* 프라시노조강
* Mesostigma
* 돌말강
* 스트렙토조류
* 돌말목
* 식물계

최근 분자 데이터를 기반으로 원시색소체생물과 가장 가까운 이웃의 관계에 대한 재구성은 다음과 같다.

원시색소체생물의 기원과 관련하여, 크립티스타가 원시색소체생물 내에서 출현했는지 여부에 대한 이견이 있었다. 2014년에는 이러한 불일치에 대한 철저한 검토가 발표되었다. 텔로네미아와 피코조아의 위치는 불분명하다. 또한 Hacrobia(헵티스타 + 크립티스타)는 SAR 계통군과 완전히 연관될 수 있다.

글로에오마르가리타 리토포라의 자매 종이 원시색소체생물의 조상에 의해 포식되어, 대부분의 후손 계통에서 영구적인 공생 관계를 유지하는 색소체로 이어졌다. 글로에오마르가리타와 관련된 시아노박테리아뿐만 아니라 가장 원시적인 원시색소체생물 모두 담수에서 서식하기 때문에, 원시색소체생물은 담수에서 기원했으며, 후기 원생대에서야 바다를 식민지화한 것으로 보인다.

2019년, 1,153종의 식물 게놈과 전사체를 기반으로 하는 원시색소체생물의 계통 발생이 제안되었다. 조류 그룹의 위치는 이후 염기서열이 분석된 Mesostigmatophyceae 및 Chlorokybophyceae의 게놈을 기반으로 하는 계통 발생에 의해 뒷받침된다. Bryophyta의 분류는 Puttick 등 2018년 과 또한 이후 염기서열이 분석된 뿔이끼 게놈을 포함하는 계통 발생에 의해 뒷받침된다. 최근 비광합성 조류에 대한 연구는 Rhodelphidia를 홍조류 또는 Glaucophyta 및 Viridiplantae의 자매로 배치하고, Picozoa를 그 그룹 쌍의 자매로 배치한다.

아케플라스티다는 크게 두 개의 계통으로 나뉜다.
* 홍조류는 색소로 클로로필 a와 피코빌리 단백질을 가지며, 전분은 플라스티드 외부에 축적된다.
* 녹색식물은 클로로필 a와 b를 가지고 있지만 피코빌리 단백질을 가지지 않으며, 전분을 플라스티드 내부에 축적한다.
* 회색조류는 시아노박테리아와 유사한 색소를 가지고 있지만, 세포벽이 있는 플라스티드(시아넬레)를 가진다는 점에서 특이하다.

녹조류에 초점을 맞춘 합의 계통수는 다음과 같다。 아케플라스티다는 종종 회색조식물문이 가장 먼저 분기되는 것으로 여겨지지만, 일부 게놈 연구에서는 홍조식물문이 크립티스타 및 피코조아류와 함께 기저부에서 분기되는 것으로 나타났다.。

아케플라스티다 계통수의 기저부에는 논란이 많으며, 회색조식물문과 홍조식물문 중 어느 것이 더 기저부에 위치하는지, 크립티스타가 아케플라스티다의 구성원인지 등이 있다. 2014년에는 이러한 논란을 둘러싼 상황에 대한 총설이 출판되었다。텔로네마문과 피코조아문의 위치는 명확하지 않으며, 하크로비아는 SAR 클레이드와 근연 관계에 있을 가능성이 있다.

시아노박테리아의 일종인 Gloeomargarita lithophora의 자매군은 아케플라스티다의 조상과 공생하여 색소체가 되었다. Gloeomargarita 및 근연 시아노박테리아, 그리고 가장 원시적인 아케플라스티다가 모두 담수에 서식한다는 점을 고려할 때, 아케플라스티다는 담수에서 유래되었으며, 원생대 후기에 해양에 정착한 것으로 생각된다.

2.3. 논쟁과 과제

원시색소체생물의 기원과 관련하여 여러 이견이 존재한다. 예를 들어 크립티스타가 원시색소체생물 내에서 출현했는지 여부에 대한 논쟁이 있다. 2014년에는 이러한 불일치에 대한 철저한 검토가 발표되었다. 텔로네미아와 피코조아의 위치는 불분명하다. 또한 Hacrobia(헵티스타 + 크립티스타)는 SAR 계통군과 완전히 연관될 수 있다. SAR은 종종 진핵생물-진핵생물 혼성체로 간주되며, 이는 유전자 분석의 혼란을 가중시킨다. 글로에오마르가리타 리토포라의 자매 종이 원시색소체생물의 조상에 의해 포식되어, 대부분의 후손 계통에서 영구적인 공생 관계를 유지하는 색소체로 이어졌다. 글로에오마르가리타와 관련된 시아노박테리아뿐만 아니라 가장 원시적인 원시색소체생물 모두 담수에서 서식하기 때문에, 원시색소체생물은 담수에서 기원했으며, 후기 원생대에서야 바다를 식민지화한 것으로 보인다.

원시색소체생물 계통수의 기저부에는 논란이 많으며, 회청조식물과 홍조식물 중 어느 것이 더 기저부에 위치하는지, 크립티스타가 원시색소체생물의 구성원인지 등에 대한 이견이 존재한다.

3. 형태

모든 원시색소체생물은 광합성을 수행하는 색소체(엽록체)를 가지고 있으며, 이는 공생 시아노박테리아에서 유래된 것으로 여겨진다. 이 그룹의 가장 원시적인 구성원일 가능성이 있는 글라우코식물에서 엽록체는 "시아넬"이라고 불리며 펩티도글리칸 세포벽을 포함하여 시아노박테리아와 여러 특징을 공유하며, 이는 이 그룹의 다른 구성원에서는 유지되지 않는다. 시아넬이 시아노박테리아와 유사하다는 점은 내공생설을 뒷받침한다.

대부분의 원시색소체생물의 세포는 세포벽을 가지고 있으며, 일반적으로 셀룰로오스로 만들어지지만 항상 그런 것은 아니다.

원시색소체생물은 단일 세포에서 사상체, 군체, 다세포 유기체에 이르기까지 세포 조직의 정도가 매우 다양하다. 가장 초기의 원시색소체생물은 단세포였으며, 오늘날에도 많은 그룹이 단세포 상태로 남아 있다. 다세포성은 홍조류, 갈파래강 녹조류, 그리고 차축조류와 육상 식물을 낳은 녹조류를 포함한 여러 그룹에서 개별적으로 진화했다.
세포에는 통상적으로 중심체가 없고, 크리스타가 판상인 미토콘드리아가 있다. 통상적으로 셀룰로스를 포함하는 세포벽이 있으며, 에너지는 전분의 형태로 저장된다. 다만 이러한 형질은 다른 진핵생물에게서도 보인다. 아케플라스티다가 단일 계통군이라는 증거 중 하나는, 이견도 있지만, 분자계통학 연구에 의해 이러한 플라스티드가 단일 기원이라고 추정된 것이다.

4. 세포내공생

조상 고세균이 시아노박테리아를 삼켜 엽록체를 직접 획득한 것으로 추정되기 때문에, 이 사건은 '일차 세포내공생'이라고 알려져 있다. 2013년, 피라미모나스목의 녹조류 Cymbomonas tetramitiformis는 혼합영양생물이며, 포식작용과 광합성을 통해 스스로를 유지할 수 있다는 사실이 밝혀졌다. 이것이 원시적인 특징이어서 엽록체를 어떻게 얻었는지 설명할 수 있는 고세균의 마지막 공통 조상을 정의하는지, 아니면 수평적 유전자 전달으로 회복된 특징인지는 아직 알려져 있지 않다. 그 이후, Pyramimonas tychotreta와 Mantoniella antarctica와 같은 혼합영양 녹조류 종이 더 발견되었다.

일차 세포내공생의 증거에는 엽록체 주변의 이중 막이 존재한다는 점이 있다. 한 막은 박테리아에 속했고, 다른 막은 이를 포획한 진핵생물에 속했다. 시간이 지남에 따라 엽록체에서 많은 유전자가 세포내공생 유전자 이동(EGT)을 통해 숙주 세포의 핵으로 전달되었다. 고세균 게놈의 6~20%가 세포내공생체로부터 전달된 유전자로 구성되어 있는 것으로 추정된다. 엽록체가 없는 진핵생물의 핵에서 이러한 유전자가 발견된다는 것은 이 유전자 이동이 그룹의 진화 초기에 일어났음을 시사한다.

엽록체를 가진 다른 진핵생물은 자체적으로 박테리아에서 유래된 엽록체를 가진 단세포 고세균을 삼켜 엽록체를 얻은 것으로 보인다. 이러한 사건은 자체 세포내공생체를 가진 세포의 세포내공생을 포함하기 때문에, 이 과정을 '이차 세포내공생'이라고 부른다. 이러한 진핵생물의 엽록체는 일반적으로 2개 이상의 막으로 둘러싸여 있는데, 이는 여러 번의 포획 역사를 반영한다. 유글레나류, 녹색가시근류 및 소수의 와편모조류의 엽록체는 포획된 녹조류로 보이며, 반면 이형편모조류, 은편모조류, 갈조류, 그리고 와편모조류와 같은 나머지 광합성 진핵생물의 엽록체는 포획된 홍조류로 보인다.

5. 화석 기록

원시색소체생물의 가장 오래된 유해는 인도에서 1600Ma (백만 년 전) 암석에 있는 스트로마톨라이트 내의 추정 홍조류 (라파타즈미아)와 비슷한 시기의 중국 가오유좡 생물군에서 발견된 가능한 조류 화석 (투안산지아)이다. 조금 더 최근에는 호주 북부의 로퍼 그룹에서 발견된 미세화석이 있다. 이 단세포 화석의 구조는 현대 녹조류와 유사하다. 이 화석들은 약 1500~1300Ma의 중원생대에 해당한다. 이러한 화석들은 이 분지군이 약 1500Ma에 분기되었다고 계산한 분자 시계 연구와 일치한다. 특정 현대 그룹에 할당할 수 있는 가장 오래된 화석은 1200Ma의 홍조류 방기오모르파이다.

신원생대 후기에 조류 화석은 더욱 많아지고 다양해졌다. 결국 고생대에는 식물이 육상으로 출현하여 현재까지 번성하고 있다.