학치과

1. 개요

학치과는 빨판상어과에 속하는 물고기들의 총칭으로, 몸 아래쪽에 변형된 지느러미로 이루어진 흡반을 가지고 있어 다양한 표면에 부착할 수 있는 특징이 있다. 전 세계 온대 및 열대 해역에 분포하며, 얕은 연안에서부터 심해까지 서식한다. 몸길이는 작게는 1.5cm에서 최대 30cm까지 다양하며, 대부분의 종은 작은 갑각류나 연체동물을 먹고 살지만, 청소어와 같은 공생 관계를 맺는 종도 있다. 학치과는 45개 속, 153종으로 분류되며, 계통 분류상 농어목에 속한다.

2. 분포 및 서식지

빨판상어는 주로 대서양, 인도양, 태평양의 해안 근처와 지중해, 멕시코만, 카리브해, 캘리포니아만과 같은 연안해에서 발견된다. 가장 다양한 종은 열대 및 온난 온대 지역에서 나타나지만, 일부 종은 더 추운 해역까지 서식한다.

* Diplecogaster bimaculata는 북쪽 노르웨이까지 서식한다.
* Apletodon dentatus, Lepadogaster candolii, L. purpurea는 북쪽 스코틀랜드까지 서식한다.
* Gobiesox maeandricus는 북쪽 알래스카까지 서식한다.
* Gobiesox marmoratus와 Sicyases sanguineus는 남아메리카 최남단까지 서식한다.
* Gastrocymba quadriradiata는 뉴질랜드의 남극해 제도까지 서식한다.

빨판상어는 주로 얕은 바위 암초와 해안, 산호초, 해초밭, 해조류 서식지에 서식하며, 종종 강한 해류와 파도에 노출된 곳에 산다. 일부는 양서류 물고기이다. 강한 양서류이고 조간대에 사는 종들은 튀는 파도에 의해 습기가 유지되는 한, 육지에서 최대 3~4일 동안 생존할 수 있으며, 아가미, 피부, 그리고 아마도 입을 통해 공기로부터 산소를 얻는다.

성게나 바다나리에 숨는 종도 있다. 이러한 관계는 종에 따라 절대적(항상 성게나 바다나리와 함께)이거나 임의적(때때로 성게나 바다나리와 함께)일 수 있다. 어떤 경우에는 어린 빨판상어만 절대적이며 성어가 되면서 점차 멀어진다.

몇몇 종은 기수에서 발견될 수 있지만, 아메리카의 따뜻한 지역에서 온 7종(Gobiesox cephalus, G. fluviatilis, G. fulvus, G. juniperoserrai, G. juradoensis, G. mexicanus, G. potamius)만이 빠르게 흐르는 강과 하천에 사는 담수어이다.

대부분의 빨판상어는 얕은 연안 해역에서 발견되지만, 일부 종은 중심광대역이나 더 깊은 곳에서 발견되기도 한다. Alabes bathys, Gobiesox lanceolatus, Gymnoscyphus ascitus, Kopua kuiteri, K. nuimata, Protogobiesox asymmetricus는 300m 깊이에서 보고되었다.

일본 근해에는 우바우오, 아귀우바우오, 미사키우바우오, 주둥이긴우바우오, 타스지우미시다우바우오, 우미시다우바우오 등 11종이 서식한다. Gobiesox 속의 4종은 중앙 아메리카에 분포하는 담수어이다.

3. 형태

빨판상어는 일반적으로 작은 물고기로, 대부분 7cm 미만이며, 가장 작은 종은 1.5cm를 넘지 않는다. 몇몇 종만이 12cm를 넘을 수 있으며, 가장 큰 종인 Chorisochismus dentex와 Sicyases sanguineus는 최대 30cm에 이른다. 수컷이 암컷보다 일반적으로 더 크게 자란다.

대부분의 빨판상어 종은 몸이 가늘고 머리가 납작하며, 전체적인 모양이 다소 올챙이와 비슷하다. 부레가 없다. 빨판상어의 측선은 잘 발달되어 있지만, 몸의 뒷부분까지는 뻗어 있지 않을 수 있다. 빨판상어의 피부는 매끄럽고 비늘이 없으며, 두꺼운 보호 점액층을 가지고 있다. Diademichthys lineatus와 Lepadichthys frenatus는 방해를 받으면 점액 생산이 증가하는데, 이 점액은 인간에게 매우 쓰며 다른 물고기를 죽일 수 있다. 이는 피부와 점액에 grammistin과 유사한 독소가 들어 있기 때문이다. 몇몇 Acyrtus와 Arcos 종은 아가미 덮개에 가시가 있으며 독샘과 연결되어 있는 것으로 보인다. Acyrtus artius는 길이가 3cm 미만으로, 세계에서 가장 작은 독어로 추정된다.

학치어는 강한 물살이나 파도에 부딪히는 상황에서도 다양한 표면에 단단히 부착할 수 있는 흡반을 가지고 있다. 흡반은 가슴 아래쪽에 위치하며, 변형된 골반 지느러미와 인접 조직에 의해 주로 형성된다. 일부 종에서는 흡반이 두 부분으로 나뉘어 앞쪽이 더 크고 뒤쪽이 더 작은 형태를 띤다. 흡반은 작은 육각형으로 덮여 있으며, 각 육각형은 도마뱀붙이가 벽에 달라붙는 것과 유사하게 많은 미세한 털 모양 구조(강모)로 구성되어 있다. 흡반은 매우 강력하여 일부 종에서는 학치어 무게의 300배나 되는 무게를 들어 올릴 수 있다. 망둑어도 비슷한 흡반을 가질 수 있지만, 망둑어과와 달리 학치어의 단일 등 지느러미에는 가시가 없다. Alabes와 같은 일부 학치어 종에서는 흡반이 감소하거나 없는 경우도 있다.

대부분의 학치과는 암갈색, 회색, 흰색, 검은색, 적갈색 또는 녹색 음영의 은폐 색상을 가지며, 어떤 경우에는 주변 배경에 맞춰 색상을 빠르게 바꿀 수 있다.

심해 종은 종종 주황색-빨간색을 띤다. Diademichthys lineatus, Discotrema 종, Lepadichthys caritus 및 L. lineatus는 뚜렷한 띠를 가지고 있으며, 이는 성게 가시나 크리노이드 팔 사이에서 파괴적 패턴으로 기능하거나, 경고색일 수도 있다. Lepadogaster purpurea는 머리 꼭대기에 뚜렷한 큰 눈점 한 쌍을 가지고 있다. Cochleoceps bicolor, C. orientalis 및 Diplecogaster tonstricula는 가느다란 푸른색 선과 함께 노란색에서 빨간색을 띄는 청소어이다.
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학치과는 다소 세로로 납작해진 머리와 원통형 또는 좌우로 납작한 측편된 몸을 가지고 있다. 주둥이가 앞으로 튀어나와 부리와 같은 종류가 많다. 망둑어과 어류와 유사하게 좌우의 배지느러미가 변형되어 흡반 모양이 되어 바위 등에 딱 달라붙을 수 있다. 비늘은 없고, 체표는 점액으로 덮여 미끈거린다. 등지느러미는 하나이며, 가시 줄기를 가지지 않는다. 등지느러미와 뒷지느러미는 몸의 후방, 꼬리지느러미 근처에 있으며 서로 마주보는 위치에 있다. 배지느러미는 1개의 가시 줄기와 4개(드물게 5개)의 연조로 이루어진다. 부레를 가지지 않으며, 기저접형골, 안와접형골을 결여한다. 하미골은 유합되어 한 장의 골판이 된다.

오스트레일리아 주변에 분포하는 Alabes 속은 다른 학치어와는 상당히 다른 형태를 보인다. 등지느러미, 뒷지느러미의 지느러미 줄기를 가지지 않으며, 가슴지느러미도 없다. 또한, 3종은 배지느러미도 골격 수준에서 결여하고 있다.

4. 생태

빨판상어는 주로 대서양, 인도양, 태평양의 해안 근처와 지중해, 멕시코만, 카리브해, 캘리포니아만 같은 연안해에서 발견된다. 가장 큰 종다양성은 열대 및 온난 온대 지역에서 나타나지만, 일부 종은 더 추운 해역까지 서식지가 확장된다.

빨판상어는 주로 얕은 바위 암초와 해안, 산호초, 해초밭, 해조류 서식지에 서식한다. 이들은 종종 강한 해류와 파도에 노출된 장소에 살며, 일부는 양서류 물고기이다. 조간대에 사는 양서류 종들은 튀는 파도에 의해 습기가 유지되는 한, 육지에서 최대 3~4일 동안 생존할 수 있으며, 아가미 표면(아가미), 피부, 그리고 아마도 입을 통해 공기로부터 산소를 얻는다. 몇몇 종은 육상에서 비교적 높은 수준의 수분 손실도 견딜 수 있다.

비교적 소수의 종들이 성게나 바다나리에서 은신한다. 이러한 관계가 절대적인지(빨판상어는 항상 성게나 바다나리와 함께), 아니면 임의적인지(빨판상어는 때때로 성게나 바다나리와 함께)는 종에 따라 다르다. 어떤 경우에는 어린 빨판상어만 절대적이며 성어가 되면서 점차 멀어진다. 세 종의 빨판상어는 더 큰 물고기의 몸에 붙어있는 청소어이다.

몇몇 종은 기수에서 발견될 수 있지만, 아메리카의 따뜻한 지역에서 온 7종만이 빠르게 흐르는 강과 하천에 사는 담수어이다.

대부분 알려진 빨판상어 종은 비교적 얕은 연안 해역에서 발견되지만, 몇몇 종은 중심광대역에 서식하며, 일부는 더 깊은 곳에서 발견된다. 그러나 이들의 작은 크기와 일반적인 서식지 때문에, 아직 발견되지 않은 심해 종이 남아 있을 것으로 의심된다. 얕은 연안 해역에서도 많은 빨판상어는 매우 은폐되어 쉽게 간과되며, 대부분 숨어 지내지만, 활동적이고 열린 공간에서 헤엄치는 종도 있다. 결과적으로 이들의 풍부함은 종종 잘 알려져 있지 않다. 몇몇 종은 단 하나의 동물 표본 또는 소수의 표본에서만 알려져 있다. 표준 방법을 기반으로 드물거나 희귀하게 보이는 종들도, 이들을 감지하는 데 더 적합한 방법을 사용하면 실제로 흔할 수 있다. 잘 알려진 종에 대한 연구는 이들이 지역적으로 풍부할 수 있음을 보여주었다. Lepadogaster lepadogaster의 개체는 단일 제곱미터에서 23마리나 기록되었다(제곱피트당 2마리 이상).

빨판상어는 전형적으로 작은 물고기로, 대부분의 종은 길이가 7cm 미만이며, 가장 작은 종은 1.5cm를 넘지 않는다. 몇몇 종만이 12cm를 넘을 수 있으며, 가장 큰 종은 최대 30cm에 이른다.

대부분의 빨판상어 종은 몸이 가늘어지고 머리가 납작하며, 전체적인 모양이 다소 올챙이와 비슷하다. 부레가 없다. 빨판상어의 측선은 잘 발달되어 있지만, 몸의 뒷부분까지는 뻗어 있지 않을 수 있다. 빨판상어의 피부는 매끄럽고 비늘이 없으며, 두꺼운 보호 점액층을 가지고 있다.

대부분의 빨판상어 종은 암갈색, 회색, 흰색, 검은색, 적갈색 또는 녹색 음영의 은폐 색상을 가지며, 어떤 경우에는 주변 배경에 맞춰 색상을 빠르게 바꿀 수 있다. 심해 종은 종종 주황색-빨간색을 띤다.

먹이는 정확한 빨판상어 종에 따라 다르다. 대부분은 작은 갑각류 또는 복족류를 주로 먹는다. 이들의 식단에 기록된 다른 작은 동물로는 키톤, 이매패류, 게와 따개비와 같은 중소형 갑각류, 성게, 벌레, 곤충 유충, 물고기 및 물고기 알이 있다. 일부 종에서는 큰 빨판상어가 더 작은 빨판상어를 잡아먹는 동족 포식이 드물지 않다.

삿갓조개와 기타 껍질이 있는 무척추동물은 잘 보호되어 있으며 종종 바위 표면에 단단히 부착되어 있다. 이들을 광범위하게 먹는 빨판상어 종은 이를 떨어뜨리기 위한 특수화된 이빨과 기술을 개발했다. 여기에는 비교적 크고 송곳니 모양의 앞니를 먹이의 가장자리 아래에 빠르게 삽입하여 뒤집거나, 이빨을 껍질 가장자리에 끼워 작은 틈을 만드는 것이 포함된다. 그러나 빨판상어의 이빨은 종에 따라 광범위하게 다르다.

세 종의 빨판상어는 청소 물고기가 되었다. 큰 물고기들이 이들에게 접근하여 작은 빨판상어가 몸에 올라타 작은 기생충을 먹도록 한다. 이러한 상호주의 관계와 달리, 성게의 가시 사이에서 사는 특정 빨판상어 종은 더 다양한 관계의 일부인 것으로 보인다. 이것은 공생 또는 기생일 수 있다.

빨판상어 종은 초식성인 것으로 알려진 종은 없지만, 일부는 잡식성이며 다양한 조류를 광범위하게 먹고, 다른, 더 엄격한 육식성 종은 우연히 식물 재료를 섭취할 수 있다.

5. 분류

학치과의 분류는 다양하게 이루어지고 있다. FishBase에서는 빨판상어목을 상목 Paracanthopterygii에 속하는 유일한 과인 Gobiesocidae로 분류한다. 반면, ITIS는 상목 Acanthopterygii에 속하는 농어목의 아목 Gobiesocoidei로 분류하며, 빨판상어목을 유효하지 않은 것으로 간주한다. Fishes of the World 제5판에서는 빨판상어목을 분류군 Percomorpha에 속하는 Ovalentaria 계열의 일부로 분류한다.

학치과는 대부분 몸집이 작고 숨어 사는 습성이 있어 새로운 종들이 정기적으로 발견되고 기술된다. 이 과에 대한 주요 연구는 1955년 J.C. Briggs가 출판한 모노그래프이다. 그러나 출판 이후 2006년까지 56종의 새로운 학치기과 종이 기술되었으며, 이는 연평균 1종 이상에 해당한다. 이러한 새로운 종, 심지어 새로운 속에 대한 정기적인 발견은 그 이후로도 계속되고 있다. 2020년 현재 182종의 학치기과 종이 확인되었다.

아과 및 속의 구분은 완전히 해결되지 않았다. 세계의 물고기 제5판에서는 Cheilobranchinae와 Gobiesocinae의 두 아과만을 인정한다. Fishbase는 단일 종 Protogobiesox asymmetricus를 포함하는 세 번째 아과인 단형 분류군 Protogobiesocinae를 나열하고 있으며, 이 종은 2016년에 기술되었다. 2020년에는 빨판상어과(Gobiesocidae)의 계통이 검토되어 9개의 아과가 제안되었다.

5.1. 하위 속 및 종

피시베이스(FishBase)에 의하면 45개 속에 153종이 있다. 2020년에 빨판상어과(Gobiesocidae)의 계통이 검토되어 9개의 아과가 제안되었다.

5.2. 계통 분류

베탕쿠르(Betancur) 등의 연구에 기초한 계통 분류는 다음과 같다.

학치과의 분류는 다양하다. FishBase는 빨판상어목을 상목 Paracanthopterygii에 속하는 유일한 과인 Gobiesocidae로 분류한다. 반면 ITIS는 이를 상목 Acanthopterygii에 속하는 농어목의 아목 Gobiesocoidei로 분류한다. ITIS는 빨판상어목을 유효하지 않은 것으로 간주한다. Fishes of the World 제5판에서는 빨판상어목을 분류군 Percomorpha에 속하는 Ovalentaria 계열의 일부로 분류한다.

대부분 매우 작고 숨어 사는 습성이 있어 새로운 종들이 정기적으로 발견되고 기술된다. 이 과에 대한 주요 권위 있는 연구는 J.C. Briggs가 1955년에 출판한 모노그래프이다. 그러나 출판 이후 반세기 동안, 2006년까지 56종의 새로운 학치기과 종이 기술되었으며, 이는 연평균 1종 이상에 해당한다. 이러한 새로운 종, 심지어 새로운 속에 대한 정기적인 기술 패턴은 그 이후로도 계속되었다. 2020년 현재 182종의 학치기과 종이 확인되었다.

아과 및 속의 구분, 그리고 어느 정도는 속의 구분도 완전히 해결되지 않았다. 세계의 물고기 제5판에서는 Cheilobranchinae와 Gobiesocinae의 두 아과만을 인정한다. Fishbase는 단일 종 Protogobiesox asymmetricus를 포함하는 세 번째 아과인 단형 분류군 Protogobiesocinae를 나열하고 있으며, 이 종은 2016년에 기술되었다. 2020년에는 빨판상어과(Gobiesocidae)의 계통이 검토되어 9개의 아과가 제안되었다: Cheilobranchinae, Chorisochisminae, Diademichthyinae, Diplocrepinae, Haplocylicinae, Gobiesocinae, Lepadogastrinae, Protogobiesocinae, Trachelochisminae.

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📌 열 고정 해제

학치과의 아과

아과	속
Cheilobranchinae
Chorisochisminae
Diademichthyinae
Diplocrepinae
Gobiesocinae
Haplocylicinae
Lepadogastrinae
Protogobiesocinae
Trachelochisminae
정확한 위치 불명

우바우오아목은 1과 36속 140종으로 구성된다. 우바우오류는 옛날부터 쥐노래미아목・노토테니아아목과의 유연관계가 지적되어 왔지만, 그 분류상의 위치는 매우 불안정하여, 한때는 우바우오목으로 측극기상목（대구목・아귀목 등이 소속되는 상위 분류）에 포함되기도 했다. 설인두신경의 구조 등 일부 특징은 측극기상목과의 관계를 시사하지만, 현재는 극기상목의 일원으로서 농어목의 내부에 놓이는 경우가 많다. 쥐노래미아목과의 통합이 제창되고 있지만, Nelson (2006)의 체계에서는 쥐노래미아목에 가장 근연한 일군으로서, 독립된 아목으로서의 존재를 유지하고 있다.

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📌 열 고정 해제

우바우오목의 속

속