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호흡중추

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1. 개요

호흡중추는 호흡 운동을 조절하는 뇌의 영역으로, 숨뇌와 다리뇌에 위치한 여러 신경 세포 그룹으로 구성된다. 숨뇌에는 등쪽 호흡 신경 세포 그룹과 배쪽 호흡 신경 세포 그룹이 있으며, 다리뇌에는 호흡조정중추와 지속흡입중추가 있다. 등쪽 호흡 신경 세포 그룹은 흡기를 시작하고 호흡수를 설정하며, 배쪽 호흡 신경 세포 그룹은 강제 호흡을 조절한다. 다리뇌의 호흡조정중추는 호흡 속도와 패턴을 조절하고, 지속흡입중추는 흡기를 촉진한다. 호흡중추는 호흡의 기본 리듬을 결정하며, 뇌 손상이나 약물에 의해 억제될 수 있다.

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호흡중추
개요
위치뇌간
기능호흡 조절
구성 요소숨뇌
다리뇌
세부 구성
숨뇌배쪽 호흡 그룹 (DRG)
등쪽 호흡 그룹 (VRG)
다리뇌무호흡 중추
숨가쁨 중추
기능적 역할
호흡 리듬 생성들숨 및 날숨 조절
호흡 깊이 및 속도 조절혈중 이산화탄소, 산소 농도 감지 및 반응
반사 작용 조절기침, 재채기
관련 신경
미주신경(Vagus nerve)
설인신경(Glossopharyngeal nerve)

2. 호흡 신경 세포 그룹

호흡 중추는 세 가지 주요 신경 세포 그룹으로 나뉜다. 두 그룹은 숨뇌에 있고 다른 하나는 다리뇌에 있다. 숨뇌의 두 그룹은 '''등쪽 호흡 신경 세포 그룹'''(dorsal respiratory group)과 '''배쪽 호흡 신경 세포 그룹'''(ventral respiratory group)이다. 다리뇌의 '''다리뇌 호흡 신경 세포 그룹'''(pontine respiratory group)은 호흡조정중추와 지속흡입중추의 두 영역으로 이루어져 있다. 숨뇌의 등쪽, 배쪽 호흡 신경 세포 그룹은 호흡의 기본 리듬을 제어한다.[17][18] 이 그룹들은 뇌줄기의 양쪽에 하나씩 있어 서로 쌍을 이룬다.[19]

2. 1. 숨뇌 호흡 신경 세포 그룹

호흡중추는 숨뇌다리뇌에 위치한 세 가지 주요 신경 세포 그룹으로 나뉜다. 숨뇌에는 등쪽 호흡 신경 세포 그룹(DRG)과 배쪽 호흡 신경 세포 그룹(VRG)이 있으며, 다리뇌에는 다리뇌 호흡 신경 세포 그룹(PRG)이 있다. 다리뇌 호흡 신경 세포 그룹은 호흡조정중추와 지속흡입중추의 두 영역으로 이루어져 있다. 숨뇌의 등쪽 및 배쪽 호흡 신경 세포 그룹은 호흡의 기본적인 리듬을 제어한다.[17][18] 이 그룹들은 뇌줄기 양쪽에 하나씩 쌍을 이루어 존재한다.[19]

2. 1. 1. 등쪽 호흡 신경 세포 그룹 (DRG)

숨뇌의 각 위치에 표시된 등쪽 호흡 그룹(고립로핵)과 배쪽 호흡 그룹(의문핵)


등쪽 호흡 그룹(Dorsal Respiratory Group, DRG)은 호흡 조절, 특히 흡기(들숨)를 시작하는 가장 기본적인 역할을 한다. DRG는 등쪽 숨뇌 전체 길이에 걸쳐 뻗어 있는 신경 세포 집합으로, 길쭉한 덩어리 형태를 띤다. 척수의 척수중심관 가까이에 위치하며, 배쪽 그룹 바로 뒤에 있다. DRG는 호흡수를 설정하고 유지하는 역할을 한다.[20][21]

DRG 신경 세포의 대부분은 고립로핵에 위치하며, 일부는 숨뇌의 망상 물질 등 인접 영역에서 발견된다. 고립로핵은 다리뇌 호흡 그룹과 두 뇌신경(미주신경, 혀인두신경)에서 오는 감각 정보의 종착점이다. 또한, 말초화학수용기, 압력 수용기, 허파의 신장 수용기 등 다양한 수용체로부터 호흡 중추로 신호를 전달받는다. 이러한 정보를 바탕으로 등쪽 호흡 그룹은 호흡 리듬을 조절하기 위해 배쪽 호흡 그룹으로 신호를 출력하는 통합 중추 역할을 수행한다.[20][21]

2. 1. 2. 배쪽 호흡 신경 세포 그룹 (VRG)

숨뇌의 배쪽 호흡 그룹(Ventral Respiratory Group, VRG)은 호흡 조절의 날숨을 조절하는 4개의 뉴런 그룹으로 구성된다. 이 영역은 숨뇌의 가쪽-등쪽 부분에 있으며 등쪽 호흡 그룹보다 5mm 정도 앞가쪽에 위치한다. 관련된 뉴런에는 의문핵, 후의문핵, 전 뵈트징어 복합체(pre-Bötzinger complex)의 연합 신경 세포가 포함된다.[22][20]

VRG에는 흡기와 호기에 관여하는 뉴런이 모두 포함되어 있다. 배쪽 호흡 신경 세포 그룹은 강제 호흡 시 활성화되고 평상시의 조용하고 편안한 호흡 시 비활성화된다.[17] VRG는 억제성 신호를 지속흡입중추로 보낸다. VRG는 횡격막과 외늑간근의 수축을 자극하여 지속적인 호흡 리듬을 유지하여 흡기를 유발한다.[4]

2. 2. 다리뇌 호흡 신경 세포 그룹 (PRG)

다리뇌뒤판에 위치한 다리뇌 호흡 그룹(PRG)은 호흡조정중추와 지속흡입중추로 구성된다. 이 두 중추는 서로 연결되어 있으며, 둘 모두 고립로핵으로 이어진다.[23]

2. 2. 1. 호흡조정중추

호흡조정중추(또는 호흡조절중추)는 다리뇌의 윗부분에 위치하며, 팔곁밑핵과 안쪽팔곁핵으로 구성된다.[24] 호흡조정중추는 호흡 속도와 패턴을 모두 제어하며, 지속흡입중추(흡입 중 비정상적인 호흡, 헐떡이는 호흡을 유발함)에 대해 길항작용을 하여 주기적으로 흡입을 억제한다. 즉, 호흡조정중추는 흡기를 끄는 스위치(inspiratory off-switch, IOS) 역할을 하여 흡기 제한을 담당한다.[25] 가로막신경에서 활동전위 발사를 제한하여 일회호흡량을 줄이고 호흡수를 조절한다. 이 중추가 없으면 호흡 깊이가 증가하고 호흡수가 감소한다.

호흡조정중추는 각 호흡에서 체내로 들어갈 수 있는 공기의 양을 조절한다. 등쪽 호흡 그룹은 지속 시간과 간격이 일정한 리듬을 가지고 있다.[26] 더 빠른 호흡이 필요할 때 호흡조정중추는 등쪽 호흡 그룹에 속도를 높이라고 신호를 보낸다. 더 긴 호흡이 필요할 때는 활동 발사가 길어진다. 신체가 호흡을 돕기 위해 사용하는 모든 정보는 호흡조정중추에서 발생하므로, 이 중추가 손상되면 호흡이 거의 불가능해진다.

호흡조정중추에 대한 한 연구는 양측 미주신경 절단술 전후에 마취된 고양이를 대상으로 진행되었다. 깨어 있는 상태에서 마취된 고양이가 공기나 이산화탄소로 호흡하면서 환기를 모니터링하고, 호흡조정중추 부위의 병변 전후와 양쪽 미주신경 절단술 후에 환기를 모니터링했다. 다리뇌 병변이 있는 고양이는 흡입 기간이 연장되었다.[27] 고양이의 경우 마취 및 미주신경 절단술 후 호흡 양상이 오래 지속되는 흡기 기간이 중간중간의 짧은 호기에 의해 끊기는 식으로 나타났다. 반면에 쥐에서는 마취, 미주신경 절단술 후 생체내(in vivo)에서나 시험관내(in vitro)에서 이러한 호흡 패턴이 관찰되지 않았다. 이러한 결과는 숨뇌호흡중추에 대한 다리뇌의 영향에서 쥐와 고양이 사이에 종간 차이가 존재한다는 것을 시사한다.[28]

2. 2. 2. 지속흡입중추

다리뇌 아랫부분에 위치한 지속흡입중추는 숨뇌의 신경 세포를 지속적으로 자극하여 들숨을 촉진한다. 지속흡입중추는 호흡조정중추에서 발생하는 흡기를 끄는 스위치(IOS) 신호를 지연시키기 위해 숨뇌의 등쪽 호흡 그룹에 신호를 보내고, 호흡의 강도를 조절하여 흡입과 관련된 뉴런에 긍정적인 자극을 준다.[8] 지속흡입중추는 폐의 신장 수용기와 호흡조정중추에 의해 억제된다. 또한 역으로 호흡조정중추로 억제 신호를 방출한다.[9]

3. 호흡 리듬

호흡은 폐로 공기를 공급하고 노폐물을 배출하는 반복적인 과정이다. 공기에서 가져온 산소는 생명체가 생명을 유지하기 위해 항상 필요하다. 수면 중에도 여전히 산소가 필요하므로 이 과정은 자동으로 이루어져야 하고 자율신경계의 일부가 되어야 한다. 자율신경계는 들숨 다음에 날숨이 이어지게 하며 들숨과 날숨의 호흡 주기를 만든다. 호흡 주기에는 들숨, 들숨 후 또는 수동적 호기(post-inspiration or passive expiration), 늦은 또는 능동적 호기(late or active expiration)의 세 단계가 있다.[29][30]

분당 호흡 주기의 수는 호흡수라고 한다. 호흡수는 호흡 중추의 등쪽 호흡 그룹에 의해 숨뇌에서 설정되며, 이러한 신경 세포는 대부분 고립로핵에 집중되어 있다.[20]

호흡의 기본 리듬은 정상호흡(eupnea)으로 알려진 조용하고 안정된 호흡 리듬이다. 정상호흡은 흡기 호흡근가로막바깥갈비사이근의 활동만 필요하다. 정상호흡에서 호기는 수동적이며 폐의 탄성 반동에 의존한다. 산소에 대한 대사적 수요가 증가하면 흡기가 더 강력해지고 배쪽 호흡 그룹의 신경 세포가 활성화되어 강제 호기를 유발한다.[17] 호흡곤란(shortness of breath)은 정상호흡과 대조하여 'dyspnea'라고 한다.

4. 임상적 중요성

호흡중추 억제는 뇌의 외상, 뇌손상, 뇌종양, 허혈 등으로 일어날 수 있다. 또한 아편유사제진정제 같은 약물로 인해 호흡중추가 억제될 수도 있다.[31]

암페타민은 호흡중추를 자극하여 더 빠르고 깊은 호흡 리듬을 생성할 수 있게 한다.[31] 일반적으로 치료 용량에서 이 효과는 눈에 띄지 않지만, 호흡이 이미 손상된 경우에는 분명하게 나타날 수 있다.[31]

참조

[1] 서적 Human physiology : the basis of medicine Oxford University Press 2006
[2] 서적 Anatomy Physiology The Unity of Form and Function McGraw-Hill Education
[3] 서적 Human anatomy McGraw-Hill 2011
[4] 웹사이트 22.3 The Process of Breathing - Anatomy and Physiology 2e {{!}} OpenStax https://openstax.org[...] 2022-04-20
[5] 서적 Berne and Levy Physiology E-Book https://books.google[...] Elsevier Health Sciences 2017-01-18
[6] 서적 Principles of anatomy & physiology. Wiley
[7] 저널 Functional and structural models of pontine modulation of mechanoreceptor and chemoreceptor reflexes. 2004-11-15
[8] 저널 Cytoarchitecture of Pneumotaxic Integration of Respiratory and Nonrespiratory Information in the Rat
[9] 저널 Pontine mechanisms of respiratory control. 2012-10
[10] 서적 Comprehensive Physiology. John Wiley and Sons 2011
[11] 저널 Respiratory effects of pneumatic center lesions and subsequent vagotomy in chronic cats
[12] 저널 Pneumotaxic centre and apneustic breathing: Interspecies differences between rat and cat
[13] 저널 Pontine respiratory activity involved in inspiratory/expiratory phase transition. 2009-09-12
[14] 저널 Microcircuits in respiratory rhythm generation: commonalities with other rhythm generating networks and evolutionary perspectives. 2016-12
[15] 서적 Guyton and Hall textbook of medical physiology Saunders/Elsevier 2011
[16] 서적 Goodman & Gilman's Pharmacological Basis of Therapeutics McGraw-Hill
[17] 서적 Principles of anatomy & physiology.
[18] 서적 Human physiology : the basis of medicine https://archive.org/[...]
[19] 서적 Anatomy Physiology The Unity of Form and Function
[20] 서적 Guyton and Hall textbook of medical physiology
[21] 서적 Human anatomy https://archive.org/[...]
[22] 서적 Berne and Levy Physiology E-Book https://books.google[...]
[23] 저널 Functional and structural models of pontine modulation of mechanoreceptor and chemoreceptor reflexes.
[24] 저널 Cytoarchitecture of Pneumotaxic Integration of Respiratory and Nonrespiratory Information in the Rat
[25] 저널 Pontine mechanisms of respiratory control.
[26] 서적 Comprehensive Physiology.
[27] 저널 Respiratory effects of pneumatic center lesions and subsequent vagotomy in chronic cats
[28] 저널 Pneumotaxic centre and apneustic breathing: Interspecies differences between rat and cat
[29] 저널 Pontine respiratory activity involved in inspiratory/expiratory phase transition.
[30] 저널 Microcircuits in respiratory rhythm generation: commonalities with other rhythm generating networks and evolutionary perspectives.
[31] 서적 Goodman & Gilman's Pharmacological Basis of Therapeutics



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