훼두목

1. 개요

훼두목은 린코세팔리아목에 속하는 파충류의 일종으로, 트라이아스기에 분화하여 쥐라기에 번성했으나 백악기부터 감소하여 현재는 뉴질랜드에 서식하는 투아타라만이 살아남았다. 훼두목은 머리 꼭대기에 두정안을 가지고 있으며, 치아는 턱뼈에 부착된 첨단치 형태를 보인다. 과거에는 다양한 생태적 지위를 차지했으며, 육식, 잡식, 초식 등 다양한 식성을 가진 종이 존재했다. 분류학적으로 스페노돈티아에 속하며, 멸종된 종과 현존하는 투아타라를 포함한 다양한 하위 분류가 존재한다.

2. 역사

투아타라는 1831년 존 에드워드 그레이가 처음 아가마 도마뱀으로 분류했다. 그러나 1867년 대영 박물관의 알버트 귄터가 조류, 거북, 악어와 유사한 특징을 발견하고, 투아타라와 그 화석 친척들을 포함하는 린코세팔리아목(Rhynchocephalia, "부리 머리"라는 의미)을 제안했다.

1925년, 사무엘 웬델 윌리스톤은 투아타라와 가장 가까운 화석 친척들만을 포함하는 스페노돈티아(Sphenodontia, "쐐기 이빨"이라는 의미)를 제안했다. 스페노돈티아는 σφήν^그리스어와 ὀδούς^그리스어에서 유래했다. 그러나 이후 관련 없는 종들이 린코세팔리아목에 추가되면서 "쓰레기통 분류군"이라 불리는 결과가 초래되었다. 1970년대와 1980년대의 연구를 통해 린코사우루스가 훼두목과 관련이 없음이 밝혀졌다.

훼두목은 후기 트라이아스기에 다양하게 분화하여 판게아 전역에 분포했으며, 쥐라기에는 형태학적 다양성의 정점에 도달했다. 후기 트라이아스기-초기 쥐라기 속인 클레보사우루스는 아시아, 아프리카, 유럽, 북아메리카, 남아메리카에서 10종이 발견되었다.

초기 백악기부터 훼두목의 다양성이 감소하기 시작하여, 후기 백악기에는 북아메리카와 유럽에서 사라졌다. 훼두목의 감소 원인은 불분명하지만, 진화된 도마뱀 및 포유류와의 경쟁 때문이라는 주장이 제기된다.

3. 해부학적 특징

훼두목과 뱀목은 상목 렙토사우루스(Lepidosauria)에 속하며, 렙토사우로모르파 내에서 유일하게 살아남은 분류군이다. 훼두목은 뱀목과 마찬가지로 미부 자절, 가로 총배설강 틈새, 갑상선 창, 사지 뼈 골화 중심 등의 특징을 공유한다.

훼두목은 머리 꼭대기에 두정안(제3의 눈)을 가지고 있어 빛을 감지하고 주야간 및 계절 주기를 모니터링한다. 훼두목은 위복판(복부 갈비뼈)을 유지하고 있으며, 이는 원시적인 특징이다. 수컷 생식기인 펜스가 없는데, 이는 2차적인 손실로 여겨진다.

훼두목의 치아는 첨단치로, 턱뼈의 융기에 부착되어 치아 교체가 없다. 구개 치아(입천장 치아)를 가지고 있으며, 이는 독특한 특징이다. 훼두목의 척추골은 양쪽 모두 오목한 양오목형이며, 척삭이 남아있다.

코르크머리류의 체구는 매우 다양하다. 훼두목 암컷과 수컷의 평균 전체 길이는 각각 34.8cm와 42.7cm이다. 클레보사우루스 섹툼세페르의 추정 전체 길이는 12cm이고, 가장 큰 육상 스페노돈티아인 프리오스페노돈 아벨라시는 전체 길이가 100cm를 약간 넘었다. 수생 플레우로사우루스는 최대 150cm의 길이에 도달했다.

4. 생태

5. 분류

훼두목(Rhynchocephalia)의 분류는 명확하지만, 여러 분류군 사이의 관계는 연구에 따라 다르게 나타난다. 현대 분지학에서는 스페노돈티아 (Sphenodontia)라는 분류군이 훼두목 내에서 투아타라와 그 친척들을 포함하는 주요 그룹으로 사용된다.

1925년, 사무엘 웬델 윌리스톤은 투아타라와 가장 가까운 화석 친척들만을 포함하는 스페노돈티아(Sphenodontia)를 제안했다. 스페노돈(Sphenodon)은 고대 그리스어 σφήν^그리스어 '쐐기'와 ὀδούς^그리스어 '이'에서 유래되었다. 스페노돈티아 내에는 유스페노돈티아(Eusphenodontia), 네오스페노돈티아(Neosphenodontia), 아크로스페노돈티아(Acrosphenodontia) 등의 하위 분류군이 있다.

2022년에는 멸종된 클레이드인 렙토린키아(Leptorhynchia)가 정의되었는데, 이들은 다양한 네오스페노돈티아를 포함하며, 일부는 수생 생활에 적응했다. 렙토린키아는 넷째 손바닥뼈의 연장, 궁둥뼈의 후방 돌기 존재, 그리고 두개골의 안와 전방 부위가 전체 두개골 길이의 1/3에서 1/4 사이라는 특징을 갖는다.

훼두목에는 멸종된 게피로사우루스과, 플레우로사우루스과, 현존하는 훼두목과 등이 있다. 스페노돈티스과는 투아타라와 훼두목 내의 가장 가까운 친척을 포함하는 그룹으로 사용되어 왔지만, 이 그룹은 형식적인 정의가 부족하여 포함되는 분류군이 분석에 따라 크게 달라진다.

5.1. 하위 분류

* † 게피로사우루스속( Gephyrosaurus)
* 옛도마뱀목 (Sphenodontia) Williston, 1925
† 클레보사우루스
† 브라키리노돈
† 디피돈토사우루스
† 호메오사우루스
† 칼리모돈
† 플라노케팔로사우루스
† 사페오사우루스
† Opisthodontia
† 플레우로사우루스과
옛도마뱀과
* †뷔르템베르기아
* †게피로사우루스과?
†델타데크테스
†게피로사우루스
†페네게피로사우루스
* †바라타가마?
* 스페노돈티아
†디피돈토사우루스
†마이크로메노돈
†팔레올라노사우루스?
†펠레시말라
†위타케르사우루스
†파르보사우루스
아크로스페노돈티아
* †고다바리스사우루스
* †플라노케팔로사우루스
* †테레타이루스
* †스페노콘도르
* †레바나사우루스
* 유스페노돈티아
†오피스티아미무스
†브라키리노돈
†콜로봅스?
†란케이로스페노돈
†폴리스페노돈
클레보사우루스과
* †클레보사우루스
* †브라키리노돈?
* †폴리스페노돈?
†시그말라
†마이크로스페노돈
†트룰리덴스
네오스페노돈티아
* †라마르케사우루스
* †파미진사우루스
* †팅기타나
* †안킬로스페노돈
* †데라스모사우루스
* †오피스토돈티아
†에일레노돈아과
* 스페노돈과
†에일레노돈아과?
스페노돈아과
* †렙토린키아
†렙토사우루스
†칼리모돈
†호메오사우루스
†바다사우루스
†사페오사우루스과
** †플레우로사우루스과

5.1.1. 게피로사우루스과 (Gephyrosauridae)

†게피로사우루스과(Gephyrosauridae)는 아래쪽 측두궁이 불완전하며, 누골이 존재한다. 이들은 훼두목류와 유린목의 특징을 모두 가지고 있다.

* † 게피로사우루스(Gephyrosaurus)
* † 디피돈토사우루스(Diphydontosaurus)
* † 플라노케팔로사우루스(Planocephalosaurus)

5.1.2. 플레우로사우루스과 (Pleurosauridae)

쥐라기 후기에 나타나, 완전한 해양 생활에 적응한 그룹이다. 몸은 유영에 적합하도록 가늘고 길게 늘어져 있으며, 매우 긴 몸통과 그보다 더 길게 뻗은 꼬리를 갖는다. 꼬리에는 자절면이 없다. 사지는 몸통과 반대로 단축되었지만, 골격 구성 자체는 정상이어서 다른 해양 파충류에서 흔히 보이는 손가락뼈의 퇴화 및 비정상적인 증가는 보이지 않는다. 외비공은 가늘고 길게 늘어져 안와 바로 앞의 상당히 높은 위치까지 도달해 있는데, 여기에서도 수생 생활에 대한 적응을 볼 수 있다. 추진력은 사지가 아닌 가늘고 긴 몸의 굴곡으로 얻었을 것으로 생각된다.

분류:옛도마뱀목

5.1.3. 훼두목과 (Sphenodontidae)

옛도마뱀목의 가장 큰 그룹으로, 현생종인 투아타라를 포함한다. 대체로 소형・중형의 육생 파충류로, 현생 도마뱀류와 비슷한 생태적 지위를 가졌을 것으로 추정된다. 기본적으로 곤충을 먹는 육식성이었지만, 에일레노돈아과는 이빨 구조로 보아 식물성 먹이를 먹었을 가능성이 높다.

다음은 훼두목과의 하위 분류군이다.