광대버섯속
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1. 개요
광대버섯속(Amanita)은 1797년 크리스티안 헨드릭 페르손에 의해 처음 명명되었으며, 3개의 아속과 여러 절로 분류된다. 테두리버섯아속, Amanitina 아속, Lepidella 아속으로 나뉘며, 붉은사슴뿔버섯(Amanita muscaria)이 테두리버섯아속의 모식종이다. 광대버섯속 버섯은 자실체가 달걀 모양으로 형성되는 특징을 가지며, 대부분 수목과 공생하는 외생균근을 형성한다. 식용 버섯과 독버섯이 모두 존재하며, 아마톡신과 같은 맹독성 물질을 함유한 종도 있어 주의가 필요하다. 일부 종은 환각 성분을 포함하며, 파리 살충이나 세포 염색에 활용되기도 한다.
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- 광대버섯속 - 독우산광대버섯
독우산광대버섯은 유럽과 북아시아에 분포하며 흰색 갓, 자루, 턱받이를 가진 맹독성 버섯으로, 아마톡신과 팔로톡신을 함유하여 섭취 시 심각한 중독을 일으키고 사망에 이를 수 있으며, 효과적인 해독제는 없다. - 광대버섯속 - 달걀버섯
달걀버섯은 여름에서 가을 사이 혼합림 내 지상에서 발견되는 외생균근균으로, 적황색 또는 등황색 갓과 뱀 껍질 모양의 등황색 또는 황색 대를 가지며, 활엽수, 침엽수와 균근을 형성하고 동아시아, 북미 등지에 분포하지만, 중국 변종은 섭취 시 주의가 필요하고 독우산광대버섯과 혼동될 수 있다. - 크리스티안 헨드리크 페르존이 명명한 분류군 - 말불버섯
말불버섯은 전 세계에 분포하며 식용 가능한 주름버섯목 말불버섯과 버섯으로, 표면의 가시와 사마귀, 포자 방출 구멍이 특징이며 중금속 생물 농축 및 지혈제로도 활용된다. - 크리스티안 헨드리크 페르존이 명명한 분류군 - 댕구알버섯
댕구알버섯은 둥근 공 모양의 버섯으로, 크기가 10cm에서 1m 이상까지 자라며, 풀밭이나 숲 속에서 늦여름부터 가을까지 발견되고, 어린 개체는 식용 가능하며 지혈 및 상처 치료에 사용되지만, 독성 흙덩이 버섯 및 가짜송로와 같은 독버섯과 구별하여 섭취해야 한다.
| 광대버섯속 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 Albin Schmalfuß, 1869 | |
| 학명 | Amanita |
| 학명 명명자 | Pers. (1794) |
| 모식종 | Amanita muscaria |
| 모식종 명명자 | (L.) Lam. (1783) |
| 종 다양성 | 약 600종 |
| 종 다양성 링크 | 광대버섯속 종 목록 |
| 동의어 | Amanitopsis Roze |
| 아속 | |
| 하위 분류 | 테ング타케 아속 마츠카사모도키 아속 |
2. 분류
광대버섯속(''Amanita'')은 1797년 크리스티안 헨드릭 페르손에 의해 현재의 의미로 처음 발표되었다.[1] 국제 식물 명명 규약에 따르면, 광대버섯(L.) Pers.을 기준으로 한 페르손의 ''Amanita'' 개념은 더 오래된 Boehm (1760)의 ''Amanita''에 대해 공식적으로 보존되었으며, 이는 애기버섯속(''Agaricus'') L.의 동의어로 간주된다.[2]
2. 1. 어원
광대버섯속의 학명 ''Amanita''는 터키 아마누스(Ἁμανόςgrc) 산에서 유래했다는 설이 일반적이다.[1] 이 산은 광대버섯속 균이 많이 서식하는 곳이다.[1] 또는 고대 에피루스나 남부 일리리아 사이의 국경 지역에 있던 고대 도시 아만티아에서 유래했을 가능성도 있다.[1]2. 2. 하위 분류
광대버섯속은 크게 3개의 아속으로 나뉘며, 각 아속은 다시 여러 개의 절(Section)로 분류된다.'''테두리버섯아속 (Subgenus ''Amanita'')'''
포자가 요오드 수용액에 변색되지 않는 특징이 있다.[17] 갓 가장자리에 줄무늬(홈선)가 나타나는 점도 특징 중 하나이다.[17] 붉은사슴뿔버섯(''Amanita muscaria'')이 모식종이며, 700여 종이 속해있다.
- Amanita 절: 150여 종이 포함되며, 기부가 구근상으로 팽창하는 특징이 있다. 외피막이 무르고 불완전한 턱받이가 된다.[17] 일본에는 테ングタケ(텐구타케), 미치광이버섯(''A. pantherina''), 애기광대버섯(''A. muscaria''), Amanita orientigemmata 등이 분포한다.
- --
- Amidella 절: 10여 종으로 구성된 작은 그룹이다. 일본에 분포하는 종은 알려져 있지 않다.[17]
- --
- Roanokenses 절: 100종 이상이 포함된다. 이전에는 흰우산버섯속에 포함되기도 했으며, 막질 주머니 모양의 턱받이를 가진 아절로 취급되기도 했다.[17] 일본에는 알광대버섯(''Amanita caesareoides''), 독우산광대버섯(''Amanita esculenta''), ツルタケダマシ(''Amanita spreta'') 등이 분포한다.
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'''Amanitina 아속 (Subgenus ''Amanitina'')'''
자실체 원기의 거의 중앙에서 긴 자루를 가진 자실체를 뻗으며, 내피막이 없거나 불완전한 형태로 존재하는 그룹이다. 흰알광대버섯(''Amanita vaginata'')이 모식종이다. 자루 기부가 부풀지 않고, 외피막은 튼튼하며 대부분 턱받이로 남지만 일부 예외도 있다.[17]
- Vaginatae 절: 430여 종 이상이 포함된 큰 그룹이다.
- Phalloideae 절: 80여 종을 포함한다. 외피막과 내피막이 모두 튼튼하고, 육질에 변색성이 거의 없으며, 주름이 건조 후에도 변색되지 않는 특징이 있다.[17] 모식종은 독우산광대버섯 (''Amanita phalloides'')이다. 일본에는 흰독우산광대 (''A. virosa''), 알광대버섯모양버섯 (''A. subjunquiellea''), 갓버섯모양버섯 (''A. pseudoporphyria'') 등이 속한다.
- --
- Validae 절: 50여 종이 기록되어 있다. 외피막은 튼튼하지만 내피막이 약하고 턱받이가 불완전하며, 살과 자실체가 건조될 때 주름살이 변색되는 특징이 있다.[17] 모식종은 광대버섯(''Amanita volvata'')이다.
'''Lepidella 아속 (Subgenus ''Lepidella'')'''
요오드 수용액에 변색되는 특징이 있다. 갓 가장자리에 줄무늬가 나타나지 않는 그룹이었으나, 많은 종이 ''Amanitania'' 아속으로 이동하여 축소되었다. 이전에는 '마쓰카사모도키 아속'으로 불렸다.[17] 모식종은 ''Amanita vittadinii''이다.
- Lepidella 절: 약 40종이 속해 있다.
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- Amidella 절: 7종 이상이 알려진 작은 그룹이다.[17]
- Phalloideae 절: 170종 이상을 포함한다.
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- Roanokenses 절: 20종 이상을 포함하는 그룹이다. 외피막이 부서지기 쉽고 턱받이가 불완전하며, 갓 색깔이 밝고 가장자리에 피막이 늘어지는 특징이 있다.[17] 일본에는 마츠카사모도키(Amanita strobiliformis) 등이 분포한다.
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- Validae 절: 140여 종을 포함하는 큰 그룹이다. 외피막이 부서지기 쉽고 턱받이가 불완전하며, 갓 색깔이 어둡고 가장자리에 피막을 늘어뜨리지 않는 특징이 있다.[17] 모식종은 키린타케(''Amanita excelsa'')이다. 일본에는 붉은사슴무당버섯(''A. rubescens'')이 속한다.
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3. 형태
자실체 형성 시 schizohymenial development(일본어명 미정)이라는 양식을 취하는 것이 이 속에 공통되는 가장 큰 특징이다. 이는 자실체 형성 시기에 달걀 모양의 구조물 내에 완성된 작은 자실체가 형성되어, 성장과 함께 이것을 깨고 나오는 것이다. 자실체가 달걀 속에 있는 시점에서 포자는 성숙하며, 포자가 성숙해도 흩날리지 않는 세코티오이드형(secotioid)의 일종이라고 할 수 있다. 게다가 성숙한 달걀은 땅속 얕은 위치에 형성되므로, 트러플처럼 포자가 지하에서 성숙하는 지하성 균(hypogeous)의 요소도 가지고 있다. 포자 살포 시에는 자실체가 급격하게 신장, 비대 성장한다.
형태면에서는 달걀의 아랫부분이 자루의 뿌리에 남는 것(통칭 턱받이)이 큰 특징이다. 그 외 본 속의 전형적인 공통 특징으로 자주 언급되는 것은, 자실체는 버섯형(agaricoid), 주름살이 흰색이고 자루에서 떨어져 있으며, 자루에는 턱받이를 가진다는 점 등이다. 이들은 대개 맞지만, 턱받이를 포함하여 모두 예외가 존재한다.
4. 생태
현재 알려진 모든 광대버섯속 종은 땅 위에서 자실체를 형성한다. 많은 종이 수목의 뿌리와 공생하는 외생균근을 형성하며, 특히 소나무과, 참나무과, 자작나무과, 버드나무과 등과 공생하는 것으로 알려져 있다. 일부 종은 부생균으로 생활하기도 한다. 균근 형성 수종은 남반구에 분포하는 도금양과, 남극참나무과에도 일부 알려져 있지만, 이러한 수목이 없는 지역(예: 남미의 열대 우림)에서는 종수가 대폭 줄어든다.
유독종이 다수 보고된 광대버섯속의 자실체는 파리목 곤충의 먹이가 되기도 한다. 이 곤충들은 이보텐산 등의 독성분에 대한 내성을 가진 것으로 보인다. 또한 자실체의 성숙도에 따라 독성분의 분포와 농도가 변화하기 때문에, 곤충들이 이용하는 부위를 선택할 가능성이 있다고 보고되었다.
5. 인간과의 관계
광대버섯속에는 식용 버섯과 독버섯이 모두 존재하며, 독성 성분은 종에 따라 치사성 물질에서 비치사성 물질까지 다양하다. 많은 버섯 전문가들은 종을 절대적으로 확실하게 알지 못하는 한 광대버섯속 버섯을 먹는 것을 권장하지 않는다. 이 속에는 매우 치명적인 독성을 가진 종이 많기 때문에 잘못 식별하여 섭취하면 극심한 질병과 사망을 초래할 수 있다.[5]
특히 독성이 강한 것은 아마톡신(아마니타톡신이라고도 불림)이라는 펩타이드로, 세포 내 RNA에 작용하여 단백질 합성 등 중요한 작용을 멈추게 하여 치명적이다.
일부 광대버섯속 버섯은 파리 살충 작용이 있어 파리 잡이 버섯으로 사용되기도 한다. 알광대버섯 등에 포함된 팔로톡신류 중 하나인 팔로이딘(phalloidin)은 세포 골격에 많은 액틴 단백질에 강력하게 결합하는 성질이 있어, 형광 색소로 표지한 팔로이딘을 사용하여 간접적으로 액틴을 염색할 수 있다.[15]
5. 1. 식용 및 독성
광대버섯속에는 식용 버섯과 독버섯이 모두 존재하며, 독성 성분은 종에 따라 치사성 물질에서 비치사성 물질까지 다양하다.많은 광대버섯속 종, 예를 들어 ''Caesareae 절''과 ''Vaginatae 절''(수백 종으로 구성)에 속하는 모든 종이 식용이지만, 많은 버섯 전문가들은 종을 절대적으로 확실하게 알지 못하는 한 ''광대버섯속'' 구성원을 먹는 것을 권장하지 않는다.[5] 이 속 내에 매우 치명적인 독성을 가진 종이 너무 많기 때문에 표본을 잘못 식별하면 섭취 시 극심한 질병과 사망을 초래할 수 있다.
- 식용 가능한 종: 붉은대자루버섯, Amanita vaginata, A. calyptrata, Amanita crocea, 붉은얼룩버섯(Amanita rubescens), 황제버섯(Amanita caesarea), Amanita jacksonii
- 식용 불가능한 종: 알보크레아타광대버섯, 애킨소니아광대버섯, 황토광대버섯, 엑셀사광대버섯, Amanita flavolubescens, 프란케티광대버섯, Amanita longipes, Amanita onusta, Amanita rhopalopus, Amanita silvicola, Amanita sinicoflava, Amanita spreta, Amanita volvata
- 독성이 있는 종: 갈색광대버섯(Amanita brunnescens), 코커광대버섯(Amanita cokeri), 톱날광대버섯(Amanita crenulata), 가루광대버섯(Amanita farinosa), 프로스트광대버섯(Amanita frostiana), 독우산광대버섯(Amanita muscaria), 사망갈색광대버섯(Amanita pantherina), 광대버섯(Amanita porphyria)
- 맹독성 종: 아마니타 아브럽타, 아마니타 아로체애, Amanita bisporigera(북미 동부의 파괴천사), Amanita exitialis(광저우 파괴천사), Amanita magnivelaris, Amanita ocreata(북미 서부의 파괴천사), 독우산광대버섯(Amanita phalloides), Amanita proxima, Amanita smithiana, Amanita subjunquillea(동아시아 독우산광대버섯), Amanita verna(봄광대버섯), Amanita virosa(유럽의 파괴천사)[6]
''Phalloidieae'' 절의 여러 구성원들은 아마톡신으로 알려진 독소를 함유하고 있어 간부전과 사망을 유발할 수 있다는 점에서 독성이 주목할 만하다. 여기에는 치명적인 버섯 ''A. phalloides''가 포함되며, 파괴천사로 알려진 종으로는 ''A. virosa'', ''A. bisporigera'' 및 ''A. ocreata''가 있고, 광대버섯 ''A. verna''도 포함된다.
최근에는 ''Lepidella'' 아속의 일련의 종들이 급성 신부전을 일으키는 것으로 밝혀졌는데, 여기에는 북서부 북미의 ''A. smithiana'', 일본의 ''A. pseudoporphyria'', 그리고 남부 유럽의 ''A. proxima'' 등이 있다.[3][4]
특히 독성이 강한 것은 아마톡신(amatoxin, 학명에서 유래한 아마니타톡신이라고도 불림)이라고 불리는 펩타이드로, 세포 내 RNA에 작용하여 단백질 합성 등 중요한 작용을 멈추게 하여 치명적이다.
5. 2. 환각 성분
광대버섯(Amanita muscaria)은 시베리아의 여러 토착 민족에게 환각 물질로 널리 사용되었다. 서시베리아의 거의 모든 우랄어족 사용 민족과 러시아 극동의 고(古)시베리아어족 사용 민족에게 그 사용이 알려져 있었다. 중앙 시베리아의 퉁구스족과 튀르크족 사이에서는 ''A. muscaria'' 사용에 대한 고립된 보고가 있을 뿐이며, 전체적으로 ''A. muscaria''의 환각 물질 사용은 이들 민족에게서 행해지지 않았던 것으로 여겨진다.[7]
''Amanita pantherina''에는 정신 활성 물질인 무스시몰이 포함되어 있지만,[8] 훨씬 더 구별되는 친척인 ''Amanita muscaria''(미치광이버섯)보다 훨씬 덜 자주 환각제로 사용된다.
정신 활성 물질을 함유한 것으로 확인된 다른 종은 다음과 같다.
| 속 | 종 |
|---|---|
| 광대버섯속(Amanita) | |
| 송이속(Tricholoma) |
5. 3. 기타 이용
일부 광대버섯속 버섯은 파리 살충 작용이 있어 파리 잡이 버섯으로 사용되기도 했다. 알광대버섯 등에 포함된 팔로톡신류 중 하나인 팔로이딘(phalloidin)은 세포 골격에 많은 액틴 단백질에 강력하게 결합하는 성질이 있어, 형광 색소로 표지한 팔로이딘을 사용하여 간접적으로 액틴을 염색할 수 있다.[15] 이를 통해 미세한 세포 골격의 구조 등을 파악할 수 있게 되었다. 단, 세포 핵 내의 액틴은 2020년대 현재에도 염색할 수 없는 경우도 있다고 한다.[16]참조
[1]
간행물
Tent. disp. meth. fung.
1797
[2]
웹사이트
INTERNATIONAL CODE OF BOTANICAL NOMENCLATURE online
http://ibot.sav.sk/i[...]
J. McNeill et al. (eds)
2012-10-06
[3]
논문
New Syndromes in Mushroom Poisoning
[4]
간행물
Preliminary phylogenetic investigations into the genus Amanita (Agaricales) in Cyprus, with a review of previous records and poisoning incidents
2018
[5]
서적
National Audubon Society Field Guide to Muschrooms
Knopf; A Chanticleer Press ed edition
[6]
서적
Wild Mushrooms: An Illustrated Handbook
Garden City Press
[7]
논문
Religious use of hallucinogenic fungi: A comparison between Siberian and Mesoamerican Cultures
[8]
서적
Medical toxicology of natural substances: foods, fungi, medicinal herbs, plants, and venomous animals
John Wiley and Sons Inc.
[9]
웹사이트
Erowid Psychoactive Amanitas Vault : Amanita gemmata (Gemmed Amanita)
https://www.erowid.o[...]
[10]
웹사이트
infraspecific taxa of pantherina - Amanitaceae.org - Taxonomy and Morphology of Amanita and Limacella
http://www.amanitace[...]
[11]
웹사이트
Erowid Psychoactive Amanitas Vault : Amanita muscaria var. regalis (Fly Agaric variety)
http://www.erowid.or[...]
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웹사이트
Erowid Psychoactive Amanitas Vault : Info on Ibotenic Acid & Muscimol
http://www.erowid.or[...]
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논문
Two new species of Amanita section Amanita from Central China
https://doi.org/10.1[...]
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テングタケ属子実体で繁殖する双翅目昆虫群集
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Fluorescent phallotoxin, a tool for the visualization of cellular actin
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논문
ファロイジンで染色されない核内アクチンフィラメント
2022
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日本産テングタケ属菌類
1982
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