네오무라
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1. 개요
네오무라는 고균과 진핵생물을 포함하는 분류군으로, 다세포 종과 극호성 종을 포함하는 다양한 그룹이다. 모든 네오무라는 히스톤을 가지며, 메티오닌을 사용하여 단백질 합성을 시작하고, 여러 종류의 RNA 중합효소를 사용한다. 네오무라에 대한 계통 발생 관계에 대한 가설로 3역, 파생 분지군, 2역, 1역 관점이 존재하며, 이들은 진핵생물의 기원을 설명하려는 시도이다. 네오무라 설에 따르면 원핵생물은 그람 음성 세균 아계와 단막 세균 아계로 분류된다.
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- 계통학 - 측계통군
측계통군은 공통 조상과 그 후손의 일부를 포함하지만 모든 자손을 포함하지 않는 생물 그룹으로, 분지학에서는 진화적 관계를 정확히 반영하지 못한다고 보아 일반적으로 인정하지 않으며, 파충류, 어류, 원핵생물 등이 대표적이다. - 계통학 - 자매군
자매군은 계통 발생 나무에서 최근 공통 조상을 공유하는 두 분류군을 지칭하며, 이는 공통 조상의 다른 모든 자손들과 함께 단일 계통군을 형성하고, 분석 대상에 따라 구성이 달라질 수 있다. - 토머스 캐빌리어 스미스가 명명한 분류군 - 코아노조아
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| 네오무라 | |
|---|---|
| 네오무라 | |
| 학명 | Neomura |
| 계 | 모든 생물 공통 조상 (Last Universal Common Ancestor, LUCA) |
| 분류군 | |
| 녹만균문 | Chloroflexi |
| 이상구균-서열균문 | Deinococcus-Thermus |
| 남세균문 | Cyanobacteria |
| 나선상균문 | Spirochaetes |
| 스핑고박테리아 | Sphingobacteria |
| 섬유균문 | Fibrobacteres |
| 녹색유황세균문 | Chlorobi |
| 의간균문 | Bacteroidetes |
| 부유균류 | Planctomycetes |
| 프로테오박테리아 | Proteobacteria |
| 열포균문 | Thermotogae |
| 푸소박테리움균문 | Fusobacteria |
| 네가티비콕쿠스강 | Negativicutes |
| 후벽균 | Firmicutes |
| 몰리쿠테스강 | Mollicutes |
| 방선균문 | Actinobacteria |
| 네오무라 | Neomura (고세균 및 진핵생물 포함) |
| 고세균역 | Archaea |
| 진핵생물역 | Eukaryota |
2. 형태
네오무라는 고세균과 진핵생물을 포함하는 것으로 간주되며, 모든 다세포 종과 가장 극호성 종을 포함하는 매우 다양한 그룹이지만, 모든 구성원은 특정 분자적 특징을 공유한다. 모든 네오무라는 염색체 포장을 돕는 히스톤을 가지고 있으며, 대부분 인트론을 가지고 있다. 또한 모든 네오무라는 단백질 합성을 시작하는 아미노산으로 메티오닌 분자를 사용한다(세균은 포르밀메티오닌을 사용). 마지막으로, 모든 네오무라는 여러 종류의 RNA RNA 중합효소를 사용하는 반면, 세균은 단 하나의 RNA 중합효소만 사용한다.
고세균과 진핵생물의 계통 발생 관계에 대해서는 여러 가설이 존재한다. 1990년 칼 우스가 3역 시스템을 발표한 이후,[3][4] 생물 분류 체계에 대한 다양한 관점이 제시되었다. 특히, 진핵생물의 기원과 관련하여 3역 관점, 2역 관점, 파생 분지군 관점 등 여러 가설이 경쟁하고 있다. 각 가설은 콜레스테롤, 프로테아좀과 같은 특정 분자의 존재 유무, 리보솜 단백질 분석, 유전자 서열 분석 등 다양한 증거를 기반으로 한다.
3. 계통 발생
하위 섹션에서 이미 3역, 파생 분지군, 2역 관점에 대한 설명이 자세하게 제시되어 있으므로, 여기서는 각 가설에 대한 간략한 요약과 추가적인 내용을 덧붙이는 방식으로 작성한다.
최근 연구에서는 16개의 보편적으로 보존된 리보솜 단백질을 사용하여 2역 관점을 지지하기도 하지만, 진핵생물의 기원은 여전히 논쟁 중이며, 3역 관점과 2역 관점 모두 여전히 유효한 가설로 남아있다.[7]
진핵생물을 고세균 내에 배치하는 대안은 두 영역이 모두 세균 내에서 진화했다는 것이며, 세균이 조상 그룹이라는 것이다. 이 계통 발생에 대한 증거는 세균 플랑크토마이세테스에서 막 외피 단백질과 식세포 작용과 관련된 과정의 감지를 포함한다. 고세균과 진핵생물은 이 관점에서 자매 그룹이지만, 이들의 공동 자매는 간단히 PVC라고 불리는 세균 그룹이다(플랑크토마이세테스-베루코미크로비아-클라미디아 상과).[2]
3. 1. 3역 (Three-domain) 관점
1990년 칼 우스가 3역 시스템을 처음 발표했을 때,[3][4] 박테리아, 고세균, 진핵생물 3개의 역은 생명 나무에서 동등하게 오래되었고 동등하게 관련이 있는 것으로 여겨졌다. 그러나 특정 증거는 진핵생물과 고세균이 박테리아보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있음을 시사하기 시작했다. 이러한 증거에는 대부분의 박테리아에서 발견되지 않는 복잡한 분자인 콜레스테롤과 프로테아좀의 공통 사용이 포함되었으며, 이는 생명의 뿌리가 한편으로는 박테리아, 다른 한편으로는 고세균과 진핵생물의 조합 사이에, 즉 LUCA 이후 생명의 두 가지 주요 분기, 박테리아와 네오무라(당시에는 이 이름으로 불리지 않았음)가 있다는 추론으로 이어졌다.
"세 개의 주요 역" (3D) 시나리오는 2010년 진핵생물의 기원에 대한 검토에서 타당하다고 여겨지는 두 가지 가설 중 하나였다.[5]
파랑: 세균, 빨강: 고세균, 녹색: 진핵생물
2016년 연구에서는 16개의 보편적으로 보존된 리보솜 단백질을 사용하여 두 개의 도메인 관점을 뒷받침했다. "생명 나무의 새로운 관점"은 진핵생물을 특히 TACK 상문 내의 고세균 내에 중첩된 작은 그룹으로 보여준다. 그러나 진핵생물의 기원은 여전히 해결되지 않았으며, 두 개의 도메인 시나리오와 세 개의 도메인 시나리오는 여전히 실행 가능한 가설로 남아 있다.[7]
3. 2. 파생 분지군 (Derived clade) 관점
1990년 칼 우스가 3역 시스템을 발표했을 때,[3][4] 박테리아(세균), 고세균, 진핵생물 3개의 역은 생명 나무에서 동등하게 오래되었고 동등하게 관련이 있는 것으로 여겨졌다. 그러나 특정 증거는 진핵생물과 고세균이 박테리아보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있음을 시사하기 시작했다. 이러한 증거에는 대부분의 박테리아에서 발견되지 않는 복잡한 분자인 콜레스테롤과 프로테아좀의 공통 사용이 포함되었으며, 이는 생명의 뿌리가 한편으로는 박테리아, 다른 한편으로는 고세균과 진핵생물의 조합 사이에 있다는 추론으로 이어졌다.[5]
토마스 캐벌리어-스미스와 그의 연구진은 네오무라가 방선균(Actinomycetota)을 자매군으로 하여 진정세균 내부에 깊숙이 위치한 분류군이라는 가설을 발표했다. 그는 "진핵생물과 고세균은 네오무라 분류군을 형성하며 자매군이며, 이는 고세균에서만 분절된 유전자와 많은 서열 트리로 결정적으로 입증되었다. 이러한 자매군은 고세균과 α-프로테오박테리아를 병합하여 진핵생물이 기원했다는 모든 이론을 반증하며, 이는 또한 진핵생물과 방선균이 특별히 공유하는 수많은 특징을 설명하지 못한다."라고 썼다.[1]
이러한 특징에는 네오무라뿐만 아니라 방선균에서도 콜레스테롤과 프로테아좀이 존재한다는 점이 포함된다. 이러한 복잡성을 띄는 특징은 별개의 계통에서 수렴 진화를 통해 한 번 이상 진화할 가능성이 낮으므로, 이 두 경로의 수평 유전자 전달이 있었거나 네오무라가 세균 계통수의 이 특정 분기에서 진화했을 것이다.
Cavalier-Smith영어는 고세균과 진핵생물의 플랑크토세균 기원을 받아들였으며, 진핵생물이 모든 고세균의 자매인지 또는 진핵생물이 필고세균으로부터, 즉 고세균 내에서 진화했는지 두 가지 가능성을 안전하게 구별하기에 증거가 충분하지 않다고 언급했다.[8]
3. 3. 2역 (Two-domain) 관점
1990년 칼 우스가 3역 시스템을 처음 발표했을 때,[3][4] 박테리아, 고세균, 진핵생물 3개의 역은 생명 나무에서 동등하게 오래되었고 동등하게 관련이 있는 것으로 여겨졌다. 그러나 특정 증거는 진핵생물과 고세균이 박테리아보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있음을 시사하기 시작했다. 이러한 증거에는 대부분의 박테리아에서 발견되지 않는 복잡한 분자인 콜레스테롤과 프로테아좀의 공통 사용이 포함되었으며, 이는 생명의 뿌리가 한편으로는 박테리아, 다른 한편으로는 고세균과 진핵생물의 조합 사이에 있다는 추론으로 이어졌다.[1]
2010년 초부터 진핵생물의 기원에 대한 세 개의 도메인 시나리오의 주요 경쟁자는 "두 개의 도메인"(2D) 시나리오였으며, 여기서 진핵생물은 고세균 내에서 출현했다.[5] 진핵생물이 다른 고세균보다 유전적으로 더 유사한 고세균 내 주요 그룹인 로키고세균의 발견은 네오무라 가설과 일치하지 않는다. 대신, 이것은 진핵생물이 고세균의 한 그룹 내에서 출현했다는 가설을 뒷받침한다.[6]
2016년 연구에서는 16개의 보편적으로 보존된 리보솜 단백질을 사용하여 두 개의 도메인 관점을 뒷받침했다. "생명 나무의 새로운 관점"은 진핵생물을 특히 TACK 상문 내의 고세균 내에 중첩된 작은 그룹으로 보여준다. 그러나 진핵생물의 기원은 여전히 해결되지 않았으며, 두 개의 도메인 시나리오와 세 개의 도메인 시나리오는 여전히 실행 가능한 가설로 남아 있다.[7]
진핵생물을 고세균 내에 배치하는 대안은 두 도메인이 모두 세균 내에서 진화했다는 것이며, 세균이 조상 그룹이라는 것이다. 이 계통 발생에 대한 증거는 세균 플랑크토마이세테스에서 막 외피 단백질과 식세포 작용과 관련된 과정의 감지를 포함한다. 고세균과 진핵생물은 이 관점에서 자매 그룹이지만, 이들의 공동 자매는 간단히 PVC라고 불리는 세균 그룹이다(플랑크토마이세테스-베루코미크로비아-클라미디아 상과).[2]
이 관점에서 전통적인 세균 분류군은 측계통군이다. 진핵생물은 고세균과 세균 사이의 공생적 합병으로 형성된 것이 아니라, 비록 하나가 고도로 변형되었지만, 두 세균의 합병으로 형성되었다.[2] 2020년 논문에서 Cavalier-Smith는 고세균과 진핵생물의 플랑크토세균 기원을 받아들였으며, 진핵생물이 모든 고세균의 자매인지 또는 진핵생물이 필고세균으로부터, 즉 고세균 내에서 진화했는지 두 가지 가능성을 안전하게 구별하기에 증거가 충분하지 않다고 언급했다.[8]
3. 4. 1역 (One-domain) 관점
칼 우스가 1990년에 3역 시스템을 발표했을 때,[3][4] 세균, 고세균, 진핵생물 3개의 역은 생명 나무에서 동등하게 오래되었고 동등하게 관련이 있는 것으로 여겨졌다. 그러나 특정 증거는 진핵생물과 고세균이 세균보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있음을 시사하기 시작했다. 이러한 증거에는 대부분의 세균에서 발견되지 않는 복잡한 분자인 콜레스테롤과 프로테아좀의 공통 사용이 포함되었으며, 이는 생명의 뿌리가 세균과 네오무라(당시에는 이 이름으로 불리지 않았음) 사이에 있다는 추론으로 이어졌다.
2010년 진핵생물의 기원에 대한 검토에서 "세 개의 주요 역" (3D) 시나리오는 타당하다고 여겨지는 두 가지 가설 중 하나였다.[5] 2010년 초부터 진핵생물의 기원에 대한 세 개의 도메인 시나리오의 주요 경쟁자는 "두 개의 도메인"(2D) 시나리오였으며, 여기서 진핵생물은 고세균 내에서 출현했다.[5]
2016년 연구에서는 16개의 보편적으로 보존된 리보솜 단백질을 사용하여 두 개의 도메인 관점을 뒷받침했다. "생명 나무의 새로운 관점"은 진핵생물을 특히 TACK 상문 내의 고세균 내에 중첩된 작은 그룹으로 보여준다. 그러나 진핵생물의 기원은 여전히 해결되지 않았으며, 두 개의 도메인 시나리오와 세 개의 도메인 시나리오는 여전히 실행 가능한 가설로 남아 있다.[7]
진핵생물을 고세균 내에 배치하는 대안은 두 도메인이 모두 세균 내에서 진화했다는 것이며, 세균이 조상 그룹이라는 것이다. 고세균과 진핵생물은 이 관점에서 자매 그룹이지만, 이들의 공동 자매는 간단히 PVC라고 불리는 세균 그룹이다(플랑크토마이세테스-베루코미크로비아-클라미디아 상과).[2]
4. 네오무라 설에 따른 원핵생물 분류
| 계 | 아계 | 문 |
|---|---|---|
| 세균계 (Bacteria) | 그람 음성 세균 아계 (Negibacteria) | 클로로박테리아문 (Chlorobacteria) |
| 하도박테리아문 (Hadobacteria) | ||
| 시아노박테리아문 (Cyanobacteria) | ||
| 유리박테리아문 (Eurybacteria) | ||
| 스피로헤타문 (Spirochaetae) | ||
| 프로테오박테리아문 (Proteobacteria) | ||
| 플랑크토박테리아문 (Planctobacteria) | ||
| 단막 세균 아계 (Unibacteria) | 그람 양성 세균문 (Posibacteria) | |
| 고세균문 (Archaebacteria) |
참조
[1]
논문
The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa
http://ijs.sgmjourna[...]
2002-03
[2]
논문
Reconciling Asgardarchaeota Phylogenetic Proximity to Eukaryotes and Planctomycetes Cellular Features in the Evolution of Life
2021
[3]
논문
Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms
1977-11
[4]
논문
Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya
1990-06
[5]
논문
The origin of eukaryotes and their relationship with the Archaea: are we at a phylogenomic impasse?
2010-10-01
[6]
논문
Open Questions on the Origin of Eukaryotes
2015
[7]
논문
A new view of the tree of life
2016-04-11
[8]
논문
Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria)
2020
[9]
저널
The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa
http://ijs.sgmjourna[...]
2002-03
[10]
저널
Cell evolution and Earth history: stasis and revolution
2006
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