두발가락나무늘보
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1. 개요
두발가락나무늘보는 두발가락나무늘보과에 속하는 포유류로, 린네두발가락나무늘보와 호프만두발가락나무늘보 두 종이 있다. 앞다리에 두 개의 발가락, 뒷다리에 세 개의 발가락을 가지고 있으며, 세발가락나무늘보보다 크고 뚜렷한 주둥이, 긴 털, 꼬리가 없는 특징을 보인다. 나무에 거꾸로 매달려 생활하며, 야행성으로 녹색 조류가 자라는 털은 보호색 역할을 한다. 임신 기간은 6개월에서 1년이며, 주로 잎을 먹지만 과일, 견과류 등 다양한 식물을 섭취한다. 치아는 지속적으로 자라며, 경추가 5개로 다른 포유류와 다르다. 두발가락나무늘보는 세발가락나무늘보와 수렴 진화를 통해 유사한 생활 방식을 갖게 되었으며, 계통 분류상으로는 세발가락나무늘보와 다른 과에 속한다.
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- 나무늘보 - 세발가락나무늘보
세발가락나무늘보는 중앙아메리카와 남아메리카에 서식하며 나뭇잎을 주식으로 하는 포유류로, 털에 서식하는 조류와의 공생 관계, 특이한 골격 및 치아 구조, 느린 신진대사 등의 특징을 가진다. - 나무늘보 - 엷은목세발가락나무늘보
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| 두발가락나무늘보 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Choloepus |
| 명명자 | Illiger, 1811 |
| 속 명명자 | Gray, 1871 |
| 모식종 | Bradypus didactylus |
| 모식종 명명자 | Linnaeus, 1758 |
| 분포 | Two toed sloth range species.jpg |
| 생물 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 포유강 |
| 상목 | 빈치상목 |
| 목 | 유모목 |
| 아목 | 나무늘보아목 |
| 과 | 두발가락나무늘보과 (Megalonychidae) |
| 하위 분류 | |
| 종 | 콜로에푸스 디닥틸루스 콜로에푸스 호프마니 |
2. 하위 종
두발가락나무늘보속에는 다음 2종이 있다.
| 이름 | 학명 | 분포 | 서식지도 |
|---|---|---|---|
| 린네두발가락나무늘보 | Choloepus didactylus | 베네수엘라, 가이아나, 콜롬비아, 에콰도르, 페루, 아마존강 북쪽의 브라질 등 남아메리카 북부 | -- |
| 호프만두발가락나무늘보 | Choloepus hoffmanni | 중앙 아메리카와 남아메리카 북서부 | -- |
두발가락나무늘보는 세발가락나무늘보와 비교했을 때 해부학적, 행동적, 생태적 특징 등 여러 면에서 차이를 보인다. 신체적으로는 앞다리에 두 개의 발가락을 가진 점, 더 큰 몸집, 더 긴 털, 꼬리가 없는 점 등이 다르다. 행동적으로는 나무에 거꾸로 매달려 생활하는 습성이 더 강하고, 머리부터 아래로 내려오는 것을 선호한다. 또한, 주로 잎을 먹지만 줄기, 과일, 견과, 장과, 나무껍질, 꽃, 작은 척추동물, 심지어 털에 자라는 조류까지 먹는 등 다양한 먹이를 섭취하며, 느린 신진대사로 인해 소화에 오랜 시간이 걸린다.
3. 특징
3. 1. 신체적 특징
"두발가락나무늘보"라는 이름은 ''Choloepus''속과 ''Bradypus''속의 해부학적 차이점을 설명하기 위한 것이었지만, 오해를 불러일으킬 수 있는 방식으로 사용되고 있다. ''Choloepus''속의 구성원은 앞다리(가슴 다리)에 두 개의 발가락, 뒷다리(골반 다리)에 세 개의 발가락을 가지고 있는 반면, ''Bradypus''속의 구성원은 모든 다리에 세 개의 발가락을 가지고 있다. "두 손가락" 나무늘보라는 용어가 덜 오해의 소지가 있을 수 있지만, 더 짧은 "두발가락"이라는 용어가 훨씬 더 널리 사용된다.
''Choloepus''속의 구성원은 세발가락나무늘보보다 크며, 몸길이는 58cm에서 70cm, 무게는 4kg에서 8kg이다. 다른 특징으로는 더 뚜렷한 주둥이, 더 긴 털, 꼬리가 없다는 점이 있다.[15]
3. 2. 행동 양식
두발가락나무늘보는 대부분의 시간을 나무에 거꾸로 매달린 채로 보낸다. 걸을 수 없기 때문에 손으로 기어 다니며 움직이며, 속도는 매우 느리다. 거의 모든 움직임이 이러한 거꾸로 매달린 자세에서 나오며, 이는 세발가락나무늘보보다 더 심하다. 결과적으로, 그들은 나무의 수직도가 낮은 부분에 더 가까이 머무는 경향이 있다.[16][17] 주로 야행성이며, 주변 환경과 섞이도록 녹색 조류가 자라는 털은 주요 보호 수단이다.[18] 체온은 적어도 부분적으로 주변 온도에 의존한다. 다른 포유류처럼 몸을 떨어서 따뜻하게 유지할 수 없는데, 이는 비정상적으로 낮은 신진대사율과 감소된 근육량 때문이다.[15] 또한 두발가락나무늘보는 세발가락나무늘보와 등반 행동에서 차이를 보이며, 머리부터 아래로 내려가는 것을 선호한다.
3. 3. 생애 주기
두발가락나무늘보는 종에 따라 임신 기간이 6개월에서 1년이다. 난소 주기는 계절과 관계없이 종에 따라 약 31~33일이다.[19] 어미는 거꾸로 매달린 상태에서 새끼를 낳는다. 새끼는 발톱을 가지고 태어나 약 한 달 후에 젖을 떼며, 몇 달 동안 어미와 함께 지낸다. 암컷은 3년, 수컷은 4~5세가 되어야 성숙한다.[17] 태어난 후 분산 시기에 두발가락나무늘보는 다른 유형의 서식지보다 열대 우림을 선호하며, 종종 하천림 완충지를 사용하여 분산한다. 또한 그늘에서 자란 카카오 농장에도 서식하지만, 탁 트인 목초지는 피한다.[20]
3. 4. 먹이
주로 잎을 먹지만, 줄기, 과일, 견과, 장과, 나무껍질, 일부 토종 꽃, 심지어 작은 척추동물도 먹는다.[21] 먹이를 찾을 수 없을 때는 털에 자라는 조류를 먹어 영양분을 섭취한다.[22] 염분 섭취원을 이용하는 모습도 관찰되었다.[23][24] 크고 네 개의 방으로 이루어진 위를 가지고 있어, 많은 양의 식물성 물질을 발효시키는 데 도움이 된다.[25] 느린 신진대사 때문에 음식물이 소화되는 데 최대 한 달이 걸릴 수 있다.[15] 배설 주기에 따라 나무늘보의 체중을 측정할 때, 소변과 배설물이 체중의 최대 30%를 차지할 수 있다.[26] 먹는 잎의 수분으로부터 대부분의 체액을 얻지만, 강에서 직접 물을 마시는 모습도 관찰되었다.
3. 5. 치아와 골격
두발가락나무늘보는 줄어들고 끊임없이 자라는 치아를 가지고 있으며, 다른 포유류의 치아 공식과는 전반적으로 상동성을 보이지 않는 앞니나 진정한 송곳니가 없다. 첫 번째 치아는 모양이 송곳니와 매우 유사하여 송곳니 모양이라고 불린다. 이빨은 작은 덩어리의 음식을 찢고, 포식자로부터 방어하는 데 사용된다.[27] 치아는 어금니와 이개로 분리되어 있다. 어금니는 특히 갈아내는 데 사용되며 박격포와 절구의 외형과 기능을 가지고 있어, 소화를 더 쉽게 하기 위해 음식을 갈 수 있다. 이는 에너지의 대부분을 차지한다. 두발가락나무늘보의 치아 공식은 4/5 (unau)이다.
두발가락나무늘보는 경추가 5개밖에 없는 드문 포유류이며, 이는 호메오 유전자의 돌연변이 때문일 수 있다.[28] 다른 모든 포유류는 7개의 경추를 가지고 있으며,[29] 세발가락나무늘보와 매너티를 제외하고는 그렇다.
3. 6. 근육
두발가락나무늘보는 다른 포유류와 유사한 근육 구조를 가지고 있다. 여기에는 관골근, 얕은 교근, 심부 교근, 익돌근의 내측 및 외측 근육이 포함된다.[27] 측두근의 특정 부분인 앞쪽 측두근은 송곳니 모양의 이빨을 날카롭게 하기 위해 수직으로 배열되어 있다.[27] 앞다리와 뒷다리, 어깨에는 더 강한 굴곡근이 있는 경향이 있다.[16]
4. 진화
레트로바이러스와 미토콘드리아 DNA 연구에 따르면 두발가락나무늘보 속(''C. didactylus''와 ''C. hoffmani'')은 약 600만~700만 년 전에 분화되었다.[7] 이들의 조상은 해양 척추동물과 함께 진화했으며, 세발가락나무늘보와 매너티만이 이와 유사한 척추를 가진 다른 포유류이다.[9]
두 종류의 나무늘보는 같은 숲에 서식하는 경향이 있는데, 대부분의 지역에서 약간 더 작고 일반적으로 더 느리게 움직이는 세발가락나무늘보(''Bradypus'') 종과 두발가락나무늘보의 단일 종이 함께 우세하다. 전체적인 외모는 비슷하지만, 두 속 간의 관계는 가깝지 않으며, 독립적으로 수목 생활에 적응했다.
형태학적 증거의 대부분은 내이 구조를 기반으로 하며,[13] 대부분의 형태학적 연구는 오늘날 두 속의 나무늘보가 수렴 진화의 결과라고 결론지었다.
최근 콜라겐[3]과 미토콘드리아 DNA[4] 염기 서열의 분자 데이터는 수렴 진화 가설과 일치하지만, 형태학에서 얻은 다른 결론 중 일부를 뒤집었다.
4. 1. 현존하는 종의 분화
레트로바이러스와 미토콘드리아 DNA에 대한 연구에 따르면, ''C. didactylus''와 ''C. hoffmani''는 600만~700만 년 전에 분화되었다고 한다.[7] 또한, 사이토크롬 c 산화효소 서브유닛 I 염기서열을 기반으로, 안데스 산맥에 의해 분리된 ''C. hofmanni''의 두 개체군 사이에서도 비슷한 분화 시기(약 700만 년 전)가 보고되었다.[8] 이들의 조상은 해양 척추동물과 함께 진화했으며, 세 발가락 나무늘보와 매너티만이 이와 유사한 척추를 가진 다른 포유류이다.[9]4. 2. 세발가락나무늘보와의 관계
두 종류의 나무늘보는 같은 숲에 서식하는 경향이 있다. 대부분의 지역에서 약간 더 작고 일반적으로 더 느리게 움직이는 세발가락나무늘보(''Bradypus'') 종과 두발가락나무늘보의 단일 종이 함께 우세하다. 전체적인 외모는 비슷하지만, 두 속 간의 관계는 가깝지 않다. 최근의 계통 발생 분석[10]은 1970년대와 1980년대의 형태학적 데이터 분석을 뒷받침하며, 두 속이 밀접하게 관련되어 있지 않으며 독립적으로 수목 생활에 적응했음을 나타낸다. 이 연구에서는 세발가락나무늘보가 어떤 지상 나무늘보 분류군에서 진화했는지 불분명했다. 형태학적 비교를 바탕으로 두발가락나무늘보는 카리브해 나무늘보의 한 분파 내에 계통 발생학적으로 자리 잡은 것으로 생각되었다.[11] 뼈 구조를 분석하여 33종 이상의 나무늘보에 대한 데이터를 수집했지만 계통 발생 나무의 여러 분지 간의 관계는 불분명했다.[12]이분류 가설을 뒷받침하는 형태학적 증거의 대부분은 내이의 구조를 기반으로 한다.[13] 대부분의 형태학적 연구는 오늘날의 두 속의 나무늘보가 수렴 진화의 결과라고 결론지었다. 이는 현존하는 속이 마지막 공통 조상으로부터가 아닌, 이동 방식, 크기, 서식지 및 기타 여러 형질을 독립적으로 진화했음을 의미한다. 이것은 나무늘보를 "포유류에서 알려진 수렴 진화의 가장 놀라운 사례 중 하나"로 만든다.[12]
최근에 얻은 콜라겐[3]과 미토콘드리아 DNA[4] 염기 서열의 분자 데이터는 이분류(수렴 진화) 가설과 일치하지만 형태학에서 얻은 다른 결론 중 일부를 뒤집었다. 이러한 연구는 일관적으로 두발가락나무늘보를 마일로돈과에 가깝게, 세발가락나무늘보를 메가테리오이데아 내에서 ''Megalonyx'', 메가테리움과 및 노트로테리움과에 가깝게 배치한다. 이들은 이전에 인식된 메갈로니쿠스과를 다계통군으로 만들어 두발가락나무늘보와 카리브해 나무늘보를 모두 해당 과에서 빼내고 ''Megalonyx''에서 멀어지게 한다. 카리브해 나무늘보는 나무늘보 진화 계통수의 별도의 기저 분기에 배치된다.[3][4]
다음 나무늘보 과 계통 발생수는 콜라겐 및 미토콘드리아 DNA 염기 서열 데이터를 기반으로 한다(Presslee 외, 2019의 그림 4 참조).[14]
5. 계통 분류
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