말라이모나스속
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1. 개요
말라이모나스속은 말라위호에서 분리된 세균 포식성 이영양 생물인 Malawimonas jakobiformis를 포함하는 속이다. 이들은 배쪽에 영양구를 가지고 두 개의 편모를 가지며, 엑스카바타 그룹과 몇 가지 특징을 공유한다. 분자 연구에 따르면 말라이모나스는 진핵생물 내에서 메타모나드와 가까운 친척으로 분류되지만, 계통 발생학적 위치는 명확하게 정해지지 않았다. 말라이모나스속은 말라이모나스과에 속하며, Malawimonas jakobiformis와 Malawimonas californiana 두 종을 포함한다.
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2. 발견 역사
1993년, 찰스 J. 오켈리(Charles J O’ Kelly)는 자코비드 편모충과 진핵생물의 초기 다양화에 대한 연구를 진행하며, ''Jakoba'', ''Reclimonas'', ''Histonia'' (종종 "핵심 자코비드"라 불림)와 형태학적으로 유사하지만, 당시까지 이름이 없고 기술되지 않은 자유 유영 편모충(세포 표면에 홈(groove)을 가짐)의 존재를 확인했다.[6][7]
분자 연구 초기 결과에 따르면, ''Reclinomonas americana'', ''Jakoba libera'', 그리고 ''Malawimonas jakobiformis''의 게놈은 모든 진핵생물 중에서 가장 세균과 유사한 미토콘드리아 DNA를 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.[9] 말라이모나스가 속한 야코비드(Jakobids) 그룹은 진핵생물에서 알려진 미토콘드리아 크리스타의 모든 기본 형태를 가지고 있다. 미토콘드리아의 모양은 진화적으로 매우 잘 보존된 특징으로 여겨지며, 진핵생물 내에서 가장 오래된 진화적 분기점을 구분하는 데 사용된다.[13]
알파 및 베타 튜불린 계통 발생에 기반한 연구에 따르면, ''Malawimonas jakobiformis''는 식물-원생생물 상위 분지군에서 비교적 초기에 분기된 위치를 차지하며, "핵심 야코비드"와는 구별된다는 점을 보여주었다.[13]
말라이모나스속은 진핵생물 분류 체계에서 말라이모나스류(Malawimonads)에 속하는 원생생물의 한 속이다. 말라이모나스류는 오피모다(Opimoda) 분기군에 속하며, 안키로모나스류(Ancyromonads)와 자매 그룹을 형성한다. 이 두 그룹은 함께 포디아타(Podiata) 분기군의 자매 그룹으로 분류된다.[19][20][21][22]
초기 연구 단계에서는 이 세포들이 세포 덮개가 없고, 표면에 부착하여 생활하며, 비슷한 방식으로 헤엄치고, 앞쪽 편모가 "갈고리" 모양을 형성하는 경향이 있다는 점에서 ''Jakoba libera''와 외부 형태가 유사하다고 판단하여 ''Jakoba'' 속의 일원으로 여겨졌다. 그러나 이후의 연구를 통해 이 종의 미토콘드리아 능선(cristae) 형태가 원반형(disc-shaped)이라는 점이 밝혀졌다. 이는 불규칙하게 납작한(irregularly flattened) 능선을 가진 ''Jakoba'' 속이나 관형(tubular) 능선을 가진 다른 자코비드 속과는 뚜렷한 차이를 보여, 이 미확인 종이 기존의 ''Jakoba'' 속이나 다른 어떤 자코비드 속에도 속하지 않는다는 결론에 이르게 되었다.[8]
결과적으로 이 유기체는 ''Malawimonas jakobiformis''라는 학명으로 정식 기술되었으며, 새로운 과인 Malawimonadidae로 분류되었다. ''Malawimonas jakobiformis''는 동아프리카의 니아사 호(Lake Malawi) 말라위 연안에서 분리된 세균 포식성 이영양 생물이다.[8]
그로부터 10년 이상 지난 후, 자코비드와 Cercozoans 그룹의 계통 발생적 위치를 다루는 여러 연구에서 ''Malawimonas californiana''라는 이름의 관련 유기체가 언급되기도 했지만, 이에 대한 정식적인 학술적 기술은 이루어지지 않았다.[9][10][11]
3. 특징
''말라위모나스''는 배쪽에 뚜렷한 영양홈(feeding groove)과 두 개의 편모를 가지고 있어 야코비드 및 다른 엑스카바타 그룹 구성원과 여러 공통적인 특징을 공유한다. ''말라위모나스''의 전체적인 세포골격은 혐기성 메타모나드 분류군에 속하며 디플로모나드 및 레토르타모나스류(Retortamonads)와 밀접한 관련이 있는 전형적인 엑스카바타인 ''카르페디에모나스''와 유사하다.[3][11]
''Malawimonas jakobiformis''는 하나의 핵을 가지며, 두 개의 편모를 지닌 종속영양 생물이다. 세포 표면에는 비늘이나 로리카(lorica, 피갑)와 같은 구조물이 없으며, 미세구조 관찰 결과 상당한 당질 껍질(glycocalyx)이 표면을 덮고 있는 것으로 나타났다. ''말라위모나스''의 세포는 보통 가늘고 길쭉한 형태를 띠지만, 덮개유리(커버글라스)의 압력이나 소화 중인 먹이와 같은 외부 요인에 의해 모양이 쉽게 변형되는 가소성을 보인다. 두 개의 편모는 세포체 길이의 약 1배에서 1.5배 정도로 길이가 거의 같다. 앞쪽 편모는 "갈고리" 모양을 하고 있으며, 뒤쪽 편모는 세포의 배쪽 표면에 부착되지 않고 몸에 가까이 붙어 있다. 세포는 직선으로 헤엄치며 동시에 몸의 세로축을 중심으로 회전하면서 움직인다. ''Malawimonas jakobiformis''의 뒤쪽 편모 날개(vane)는 편모의 배쪽 표면에 있는 명확하게 정의된 지점에서 시작된다. 이는 등쪽 표면을 따라 넓게 퍼져 날개가 시작되는 다른 야코비드들과 구별되는 특징이다.[8][12]
4. 미토콘드리아 기원과의 관련성
5. 진핵생물 내 계통발생학적 위치
분자 계통 발생 연구는 진핵생물 내에서 말라위모나스속의 정확한 위치를 명확히 밝히지 못했다. 일부 핵에서 암호화된 유전자를 분석한 결과, 말라위모나스속이 메타모나다와 가까운 관계일 가능성이 제시되기도 했다. 그러나 2016년 이후 수행된 대부분의 계통유전체학 연구에서는 말라위모나스속을 다른 엑스카바타 그룹과 별개로 분류한다. SSU rDNA, 튜불린, 그리고 5~7개의 핵 암호화 단백질에 대한 계통 발생 및 계통 유전체 분석 결과 역시 말라위모나스속이 야코비드와 특별히 가까운 관계가 아니라는 결론을 뒷받침한다.[14][15][10][16] 따라서 야코비드와 말라위모나스속 사이의 유사성은 두 그룹이 가까운 친척 관계라서가 아니라, 엑스카바타 원생생물의 공통 조상이 가진 특징을 유지하고 있거나, 혹은 수렴 진화의 결과일 가능성이 제기된다.[11]
6. 계통 분류
말라이모나스류 내에서는 크게 해양 환경에 서식하는 이마사과(Imasidae)와 담수 또는 토양 환경에 서식하는 말라이모나스과(Malawimonadidae)로 나뉜다.[23] 말라이모나스속은 말라이모나스과에 속하며, 게피오넬라속(Gefionella)과 가까운 관계에 있다.[23] 말라이모나스속을 포함한 말라이모나스류의 상세한 계통 관계 및 하위 분류는 관련 하위 섹션에서 자세히 다룬다.
6. 1. 하위 분류
6. 2. 상세 계통도
다음은 포디아타 내 말라이모나스류의 계통학적 위치를 나타내는 분류이다.[19][20][21][22] 말라이모나스류는 오피모다(Opimoda)에 속하며, 안키로모나스류와 자매 그룹을 형성하고, 이 둘은 포디아타 분기군의 자매 그룹이다.
말라이모나스류 (Malawimonads)
포디아타 (Podiata)
* 아모르페아 (Amorphea)
** 아메바류 (Amoebozoa)
** 오바조아 (Obazoa)
*** 브레비아타류 (Breviatea)
*** 분기군
아푸소모나스목 (Apusomonadida)
후편모생물 (Opisthokonta)
* CRuMs
** 만타모나스과 (Mantamonadidae)
** 분기군
*** 리기필라목 (Rigifilida)
*** 콜로딕티온과 (Collodictyonidae)
다음은 말라이모나스류 내부의 상세 계통 분류이다.[23]
''Imasa heleensis''
''Gefionella okellyi''
''Malawimonas jakobiformis''
''"Malawimonas californiana"''
참조
[1]
BioLib
[2]
논문
The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa
http://ijs.sgmjourna[...]
2003-11
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Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group
2018-01-19
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Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes
2018-11-14
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The Chaperonin Genes of Jakobid and Jakobid-Like Flagellates: Implications for Eukaryotic Evolution
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2020-12
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