무산소 호흡
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1. 개요
무산소 호흡은 산소가 없는 환경에서 일어나는 세포 호흡의 한 형태로, 발효와는 ATP 생성 방식에서 차이를 보인다. 무산소 호흡은 다양한 종류가 있으며, 최종 전자 수용체에 따라 질산염 호흡, 황산염 호흡, 탄산염 호흡 등이 있다. 이러한 무산소 호흡은 질소, 철, 황, 탄소 순환과 같은 생태학적 순환에 중요한 역할을 하며, 생태계와 지구 온난화에 영향을 미친다. 또한, 하수 처리, 생물 정화, 미생물 연료 전지 등 경제적으로도 활용된다.
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| 무산소 호흡 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 산소 이외의 전자 수용체를 이용하는 호흡 |
| 관련 생물 | 세균 고세균 |
| 에너지 생성 | 산소 호흡보다 적은 에너지 생성 |
| 전자 수용체 | |
| 종류 | 질산 이온 (NO3-) 황산 이온 (SO42-) 푸마르산 이온 (C4H2O42-) 유기 할로겐 화합물 황 금속 |
| 상세 정보 | |
| 질산 호흡 (탈질산화) | 질산 이온을 이용하여 에너지 획득 |
| 황산 호흡 | 황산 이온을 이용하여 에너지 획득 |
| 푸마르산 호흡 | 푸마르산 이온을 이용하여 에너지 획득 |
| 참고 | |
| 관련 용어 | 호흡 (생물학) 혐기성 대사 발효 (생화학) |
2. 발효와의 비교
무산소 세포 호흡과 발효는 ATP를 생성하는 방식이 서로 다르다.[2] 세포 호흡(유산소 호흡 및 무산소 호흡 모두)은 NADH 및 FADH2와 같이 고도로 환원된 화학 화합물(해당 과정 및 시트르산 회로에서 생성)을 사용하여 막을 가로지르는 전기화학적 기울기(주로 양성자 기울기)를 만든다. 이로 인해 막을 가로지르는 전위 또는 이온 농도 차이가 발생한다. 환원된 화학 화합물은 일련의 호흡 막 단백질에 의해 산화되며, 순차적으로 증가하는 산화 환원 전위를 가지고, 최종 전자 수용체는 산소(유산소 호흡) 또는 다른 화학 물질(무산소 호흡)이다. 양성자 구동력은 양성자가 ATP 합성효소의 양성자 채널을 통해 기울기 아래로 이동하게 하고, 결과적인 전류는 ADP와 무기 인산염으로부터 ATP 합성을 유도한다.
반면에 발효는 전기화학적 기울기를 사용하지 않고 기질 수준 인산화만을 사용하여 ATP를 생성한다. 전자 수용체 NAD+는 산화된 화합물의 환원에 의해 발효 경로의 산화 단계에서 형성된 NADH로부터 재생된다. 이러한 산화된 화합물은 종종 발효 경로 자체 동안 형성되지만 외부에서 올 수도 있다. 예를 들어, 호모 발효 젖산균에서 글리세르알데히드 3-인산의 산화 동안 형성된 NADH는 경로의 후반 단계에서 피루브산을 젖산으로 환원시킴으로써 NAD+로 다시 산화된다. 효모에서는 아세트알데히드가 에탄올로 환원되어 NAD+를 재생산한다.
해당 과정은 산소를 필요로 하지 않는 혐기적 반응이기에 지속적으로 진행되기 위해서는, 그 과정에서 NAD+로부터 생성되는 NADH를 다시 NAD+ 형태로 되돌릴 필요가 있다. 사람 등 호기 호흡을 할 수 있는 세포에서는 이 NADH는 전자 전달계에서 산소를 최종 전자 수용체로 이용하여 NAD+로 변환할 수 있다. 효모 등에서 산소가 없을 때 NADH를 다른 방법으로 변환하여 해당 과정을 지속하는 것이 가능한데, 이때 전자 전달계를 이용하지 않고 아세트알데히드 등 유기물을 전자 수용체로 이용하는 반응이 발효 반응이다. 발효에서는 NADH가 추가적인 ATP 합성에 이용되지 않지만 혐기 호흡에서는 산소 이외의 물질을 전자 전달계의 전자 수용체로 이용하여 NADH를 ATP 생산에 이용한다.
2. 1. 기작 차이
무산소 세포 호흡과 발효는 ATP를 생성하는 방식이 서로 다르다.[2] 세포 호흡(유산소 및 무산소 호흡 모두)은 NADH 및 FADH2와 같이 고도로 환원된 화학 화합물을 사용하여 막을 가로지르는 전기화학적 기울기(주로 양성자 기울기)를 만든다. 이로 인해 막을 가로지르는 전위 또는 이온 농도 차이가 발생한다. 환원된 화학 화합물은 일련의 호흡 막 단백질에 의해 산화되며, 순차적으로 증가하는 산화 환원 전위를 가지고, 최종 전자 수용체는 산소(유산소 호흡) 또는 다른 화학 물질(무산소 호흡)이다. 양성자 구동력은 양성자가 ATP 합성효소의 양성자 채널을 통해 기울기 아래로 이동하게 하고, 결과적인 전류는 ADP와 무기 인산염으로부터 ATP 합성을 유도한다.반면에 발효는 전기화학적 기울기를 사용하지 않고 기질 수준 인산화만을 사용하여 ATP를 생성한다. 전자 수용체 NAD+는 산화된 화합물의 환원에 의해 발효 경로의 산화 단계에서 형성된 NADH로부터 재생된다. 이러한 산화된 화합물은 종종 발효 경로 자체 동안 형성되지만 외부에서 올 수도 있다. 예를 들어, 호모 발효 젖산균에서 글리세르알데히드 3-인산의 산화 동안 형성된 NADH는 경로의 후반 단계에서 피루브산을 젖산으로 환원시킴으로써 NAD+로 다시 산화된다. 효모에서는 아세트알데히드가 에탄올로 환원되어 NAD+를 재생산한다.
해당 과정은 산소를 필요로 하지 않는 혐기적 반응이기에 지속적으로 진행되기 위해서는, 그 과정에서 NAD+로부터 생성되는 NADH를 다시 NAD+ 형태로 되돌릴 필요가 있다. 사람 등 호기 호흡을 할 수 있는 세포에서는 이 NADH는 전자 전달계에서 산소를 최종 전자 수용체로 이용하여 NAD+로 변환할 수 있다. 발효에서는 NADH가 추가적인 ATP 합성에 이용되지 않지만 혐기 호흡에서는 산소 이외의 물질을 전자 전달계의 전자 수용체로 이용하여 NADH를 ATP 생산에 이용한다.
3. 무산소 호흡의 종류
| 유형 | 생활 방식 | 전자 수용체 | 생성물 | Eo′ (V) | 예시 생물 |
|---|---|---|---|---|---|
| 호기성 호흡 | 절대 호기성 생물 및 통성 혐기성 생물 | O2 | H2O, CO2 | +0.82 | 호기성 생물 원핵생물 |
| 과염소산염 호흡 | 통성 혐기성 생물 | , | H2O, O2, Cl− | +0.797 | Azospira suillum, Sedimenticola selenatireducens, Sedimenticola thiotaurini, 기타 그람 음성균 원핵생물[10] |
| 요오드산염 호흡 | 통성 혐기성 생물 | H2O, H2O2, I− | +0.72 | Denitromonas,[11] Azoarcus, Pseudomonas, 기타 그람 음성 원핵생물[12] | |
| 철 환원 | 통성 혐기성 생물 및 절대 혐기성 생물 | Fe(III) | Fe(II) | +0.75 | Desulfuromonadales강 내 생물(예: Geobacter, Geothermobacter, Geopsychrobacter, Pelobacter) 및 Shewanella 종[13] |
| 망가니즈 | 통성 혐기성 생물 및 절대 혐기성 생물 | Mn(IV) | Mn(II) | Desulfuromonadales 및 Shewanella 종[13] | |
| 코발트 환원 | 통성 혐기성 생물 및 절대 혐기성 생물 | Co(III) | Co(II) | Geobacter sulfurreducens | |
| 우라늄 환원 | 통성 혐기성 생물 및 절대 혐기성 생물 | U(VI) | U(IV) | Geobacter metallireducens, Shewanella oneidensis[14] | |
| 질산염 환원(탈질소 반응) | 통성 혐기성 생물 | 질산염 | (궁극적으로) N2 | +0.40 | Paracoccus denitrificans, Escherichia coli |
| 푸마르산염 호흡 | 통성 혐기성 생물 | 푸마르산 | 호박산 | +0.03 | Escherichia coli |
| 황산염 호흡 | 절대 혐기성 생물 | 황산염 | 황화물 HS− | −0.22 | Desulfobacterales강, Desulfovibrionales강, Syntrophobacterales강에 속하는 많은 델타프로테오박테리아 종 |
| 메탄 생성 (이산화탄소 환원) | 메탄 생성균 | 이산화탄소 CO2 | 메탄 CH4 | −0.25 | Methanosarcina barkeri |
| 황 호흡 (황 환원) | 통성 혐기성 생물 및 절대 혐기성 생물 | 황 S0 | 황화물 HS− | −0.27 | Desulfuromonadales |
| 아세트산 생성 (이산화탄소 환원) | 절대 혐기성 생물 | 이산화탄소 CO2 | 아세트산 | −0.30 | Acetobacterium woodii |
| 탈할로겐 호흡 | 통성 혐기성 생물 및 절대 혐기성 생물 | 할로겐화 유기 화합물 R–X | 할로겐화 이온 및 탈할로겐화 화합물 X− + R–H | +0.25 – +0.60[15] | Dehalococcoides 및 Dehalobacter 종 |
3. 1. 질산염 호흡 (탈질)
무산소 조건에서 질산염을 최종 전자 수용체로 사용하여 일산화 질소, 아산화 질소, 질소 등을 방출하는 대사계이다. '''탈질 반응''', '''탈질'''이라고도 한다. 무기 질소 화합물을 사용하는 대사계에는 '''이화적 질산염 환원'''과 '''동화적 질산염 환원'''의 두 가지가 존재하지만, '''질산염 호흡'''은 전자를 가리킨다.질산염 호흡은 전자 전달계를 사용하는 반응계이며, NADH의 산화를 수행하여 전자를 유비퀴논에 전달하고 (호흡 사슬 복합체 I), 퀴놀의 산화를 수행하여 시토크롬 c를 환원한다 (호흡 사슬 복합체 III). 이 때 프로톤 펌프 기구 및 스칼라 반응에 의해 프로톤이 막 외부로 방출되고, ATP 합성 효소에서 프로톤 농도 기울기를 사용하여 ATP가 합성된다. 환원형 시토크롬 c는 그 후 호흡 사슬 복합체 IV에 의해 산화되지 않고, 질산염 호흡에 특유한 효소군 반응의 전자 공여체가 된다.
질산염 호흡에 특유한 반응은 다음과 같다.
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이러한 반응은 각각 1. NAR (질산염 환원 효소), 2. NIR (아질산염 환원 효소) 3. NOR (일산화 질소 환원 효소), 4. N2OR (아산화 질소 환원 효소)에 의해 촉매된다. 또한 이러한 효소는 막 단백질이며, 금속 이온을 함유한다. 이 중 1.만은 시토크롬 c가 아닌 호흡 사슬 복합체 III으로부터 직접 전자를 받는다. 이러한 방식으로 전자 전달계가 작동함으로써, 호기 호흡 사슬과 동일한 계가 작동하게 되지만, 방출되는 프로톤은 호기 호흡 사슬의 약 절반이다.
3. 1. 1. 질산염 호흡 과정
무산소 조건에서 질산염을 최종 전자 수용체로 사용하여 일산화 질소, 아산화 질소, 질소 등을 방출하는 대사계이다. '''탈질 반응''', '''탈질'''이라고도 한다. 무기 질소 화합물을 사용하는 대사계에는 '''이화적 질산염 환원'''과 '''동화적 질산염 환원'''의 두 가지가 존재하지만, '''질산염 호흡'''은 전자를 가리킨다.질산염 호흡은 전자 전달계를 사용하는 반응계이며, NADH의 산화를 수행하여 전자를 유비퀴논에 전달하고 (호흡 사슬 복합체 I), 퀴놀의 산화를 수행하여 시토크롬 c를 환원한다 (호흡 사슬 복합체 III). 이 때 프로톤 펌프 기구 및 스칼라 반응에 의해 프로톤이 막 외부로 방출되고, ATP 합성 효소에서 프로톤 농도 기울기를 사용하여 ATP가 합성된다. 환원형 시토크롬 c는 그 후 호흡 사슬 복합체 IV에 의해 산화되지 않고, 질산염 호흡에 특유한 효소군 반응의 전자 공여체가 된다.
질산염 호흡에 특유한 반응은 다음과 같다.
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이러한 반응은 각각 1. NAR (질산염 환원 효소), 2. NIR (아질산염 환원 효소) 3. NOR (일산화 질소 환원 효소), 4. N2OR (아산화 질소 환원 효소)에 의해 촉매된다. 또한 이러한 효소는 막 단백질이며, 금속 이온을 함유한다. 이 중 1.만은 시토크롬 c가 아닌 호흡 사슬 복합체 III으로부터 직접 전자를 받는다. 이러한 방식으로 전자 전달계가 작동함으로써, 호기 호흡 사슬과 동일한 계가 작동하게 되지만, 방출되는 프로톤은 호기 호흡 사슬의 약 절반이다.
3. 2. 황산염 호흡
황산염 호흡은 혐기성 조건에서 황산염(SO42-)을 황화물(HS−)로 환원시키는 과정이다.[17] 질산염 환원과 마찬가지로 황산염 환원도 이화적, 동화적으로 분류할 수 있지만, 황산염 호흡은 전자를 사용한다.황산염 호흡은 전자 전달계를 사용하지만, 전자와 양성자 농도 기울기는 포도당이 아닌 수소에서 공급받는다. 수소화 효소는 다음 반응을 촉매한다.
:
이 반응으로 생성된 양성자는 ATP 합성 효소를 통과하며 ATP 합성에 사용된다. 전자는 막 결합형 시토크롬 c3, 전자 전달 사슬, 페레독신을 거쳐 아데닐릴 황산(APS)과 아황산염(SO32-)으로 전달되어 최종적으로 황화물까지 환원된다.
황산염 호흡을 하는 생물은 황산염 환원 세균(Desulfovibrio 속 등) 및 황산염 환원 고세균(Archaeoglobus 속 등)으로 알려져 있었으나, 2017년 포유류에서도 황산염 호흡이 일어난다는 사실이 확인되었다.[17]
3. 2. 1. 황산염 호흡 과정
황산염 호흡은 혐기성 조건에서 황산염(SO42-)을 황화물(HS−)로 환원시키는 과정이다.[17] 질산염 환원과 마찬가지로 황산염 환원도 이화적, 동화적으로 분류할 수 있지만, 황산염 호흡은 전자를 사용한다.황산염 호흡은 전자 전달계를 사용하지만, 전자와 양성자 농도 기울기는 포도당이 아닌 수소에서 공급받는다. 수소화 효소는 다음 반응을 촉매한다.
:
이 반응으로 생성된 양성자는 ATP 합성 효소를 통과하며 ATP 합성에 사용된다. 전자는 막 결합형 시토크롬 c3, 전자 전달 사슬, 페레독신을 거쳐 아데닐릴 황산(APS)과 아황산염(SO32-)으로 전달되어 최종적으로 황화물까지 환원된다.
황산염 호흡을 하는 생물은 황산염 환원 세균(Desulfovibrio 속 등) 및 황산염 환원 고세균(Archaeoglobus 속 등)으로 알려져 있었으나, 2017년 포유류에서도 황산염 호흡이 일어난다는 사실이 확인되었다.[17]
3. 3. 탄산염 호흡 (메탄 생성)
'''탄산염 호흡'''은 별명 '''메탄 발효'''로 잘 알려진 반응계이며, 이 반응계를 가진 것은 고세균인 메탄균군 및 ''Archaeoglobus''속뿐이다. 특이한 효소, 보조 효소군으로 구성된 반응계이며, 메탄균과 유사한 이 대사계를 가진 생물군은 알려져 있지 않다. 이산화 탄소로부터 수소, 포름산, 아세트산 등의 전자를 사용하여 최종적으로 메탄으로 환원하는 반응이다. 수지식은 다음과 같다.:
반응계의 도중에 프로톤 농도 기울기 및 나트륨 이온 농도 기울기를 형성하여, ATP 합성 효소로 ATP의 생산에 사용한다. 나트륨 이온 농도 기울기는 직접 ATP 합성에 사용되는 경우도 있지만, '''Na+-H+수송체'''에 의해 프로톤 농도 기울기로 변화할 수 있다.
3. 3. 1. 탄산염 호흡 과정
'''탄산염 호흡'''은 메탄 발효로도 불리며, 고세균인 메탄균과 ''Archaeoglobus''속만이 가지고 있는 반응계이다. 이들은 특이한 효소와 보조 효소를 이용해 이산화 탄소를 수소, 포름산, 아세트산 등으로부터 전자를 받아 최종적으로 메탄으로 환원시킨다. 이 과정에 관여하는 다른 생물군은 아직 알려지지 않았다. 반응식은 다음과 같다.:
이 반응 과정에서 프로톤 농도 기울기와 나트륨 이온 농도 기울기가 형성되며, 이는 ATP 합성 효소를 통해 ATP 생산에 사용된다. 나트륨 이온 농도 기울기는 직접 ATP 합성에 이용되기도 하지만, '''Na+-H+수송체'''를 통해 프로톤 농도 기울기로 전환될 수도 있다.
3. 4. 기타 무산소 호흡
무산소 호흡에는 다양한 유형이 있으며, 진정세균과 고세균에서 여러 대사계가 발견된다. 이는 진핵생물에 비해 훨씬 다양한 방식이다. 예를 들어, 철을 환원하여 에너지를 얻는 철 세균이나, TMAO(트리메틸아민옥사이드), DMSO(다이메틸설폭사이드)와 같은 유기 화합물을 에너지원으로 사용하는 생물군도 존재한다. 이러한 대사계는 아직 밝혀지지 않은 부분이 많다.[10][11][12][13][14][15]| 유형 | 생활 방식 | 전자 수용체 | 생성물 | Eo′ (V) | 예시 생물 |
|---|---|---|---|---|---|
| 과염소산염 호흡 | 통성 혐기성 생물 | , | H2O, O2, Cl− | +0.797 | Azospira suillum, Sedimenticola selenatireducens, Sedimenticola thiotaurini, 기타 그람 음성균 원핵생물 |
| 요오드산염 호흡 | 통성 혐기성 생물 | H2O, H2O2, I− | +0.72 | Denitromonas, Azoarcus, Pseudomonas, 기타 그람 음성 원핵생물 | |
| 철 환원 | 통성 혐기성 생물 및 절대 혐기성 생물 | Fe(III) | Fe(II) | +0.75 | Desulfuromonadales강 내 생물(예: Geobacter, Geothermobacter, Geopsychrobacter, Pelobacter) 및 Shewanella 종 |
| 망가니즈 | 통성 혐기성 생물 및 절대 혐기성 생물 | Mn(IV) | Mn(II) | Desulfuromonadales 및 Shewanella 종 | |
| 코발트 환원 | 통성 혐기성 생물 및 절대 혐기성 생물 | Co(III) | Co(II) | Geobacter sulfurreducens | |
| 우라늄 환원 | 통성 혐기성 생물 및 절대 혐기성 생물 | U(VI) | U(IV) | Geobacter metallireducens, Shewanella oneidensis | |
| 질산염 환원(탈질소 반응) | 통성 혐기성 생물 | 질산염 | (궁극적으로) N2 | +0.40 | Paracoccus denitrificans, Escherichia coli |
| 황산염 호흡 | 절대 혐기성 생물 | 황산염 | 황화물 HS− | −0.22 | Desulfobacterales강, Desulfovibrionales강, Syntrophobacterales강에 속하는 많은 델타프로테오박테리아 종 |
| 메탄 생성 (이산화탄소 환원) | 메탄 생성균 | 이산화탄소 CO2 | 메탄 CH4 | −0.25 | Methanosarcina barkeri |
| 황 호흡 (황 환원) | 통성 혐기성 생물 및 절대 혐기성 생물 | 황 S0 | 황화물 HS− | −0.27 | Desulfuromonadales |
| 아세트산 생성 (이산화탄소 환원) | 절대 혐기성 생물 | 이산화탄소 CO2 | 아세트산 | −0.30 | Acetobacterium woodii |
| 탈할로겐 호흡 | 통성 혐기성 생물 및 절대 혐기성 생물 | 할로겐화 유기 화합물 R–X | 할로겐화 이온 및 탈할로겐화 화합물 X− + R–H | +0.25 – +0.60 | Dehalococcoides 및 Dehalobacter 종 |
4. 생태학적 중요성
무산소 호흡은 질소, 철, 황, 탄소의 옥시음이온을 더욱 환원된 화합물로 환원하는 과정을 통해 전 세계적인 질소, 철, 황, 탄소 순환의 중요한 구성 요소이다.[3][4][5][6] 무산소 호흡에 의존하는 이러한 화합물의 생지화학적 순환은 탄소 순환과 지구 온난화에 상당한 영향을 미친다. 무산소 호흡은 담수 및 해양 퇴적물, 토양, 지하 대수층, 심부 지하 환경 및 바이오필름을 포함한 많은 환경에서 발생한다. 토양과 같이 산소가 포함된 환경에서도 산소 가스의 느린 확산 특성으로 인해 산소가 부족한 미세 환경이 존재한다.
무산소 호흡의 생태학적 중요성의 한 예는 질산을 최종 전자 수용체로 사용하는 것, 즉 동화 탈질화이며, 이는 고정된 질소가 분자 질소 기체로 대기 중으로 되돌아가는 주요 경로이다.[3] 또 다른 예는 이산화탄소 호흡의 한 형태인 메탄 생성으로, 혐기성 소화에 의해 메탄 가스를 생성하는 데 사용된다.[5] 생물 기원 메탄은 화석 연료의 지속 가능한 대안이 될 수 있지만, 매립지에서 통제되지 않은 메탄 생성은 대기 중으로 많은 양의 메탄을 방출하여 강력한 온실 가스로 작용한다.[5] 황산염 호흡은 황화 수소를 생성하며, 이는 해안 습지의 특징적인 '썩은 달걀' 냄새의 원인이며 용액에서 중금속 이온을 침전시켜 황화 금속 광석의 침전을 유발하는 능력이 있다.[6]
5. 경제적 중요성
이화적 탈질화작용은 도시 하수에서 질산염과 아질산염을 제거하는 데 널리 사용된다.[7] 과도한 질산염은 처리된 물이 방류되는 수로의 부영양화를 유발할 수 있으며, 식수의 아질산염 수치가 높으면 독성 문제가 발생할 수 있다. 탈질화작용은 두 화합물을 무해한 질소 가스로 변환한다.[7]
위 그림은 질소(질산염 형태, NO3-)를 전자 수용체로 사용하는 ''탈질화작용''을 통한 혐기성 호흡 과정을 보여준다. NO3-는 호흡 탈수소효소를 거쳐 유비퀴논에서 bc1 복합체를 거쳐 ATP 합성효소 단백질까지 각 단계별로 환원된다. 각 환원효소는 산소를 단계별로 제거하여 혐기성 호흡의 최종 산물이 N2가 되도록 한다.
특정 유형의 혐기성 호흡은 생물 정화에도 중요한 역할을 한다. 생물 정화는 미생물을 사용하여 유해한 화학 물질을 덜 해로운 분자로 변환하여 오염된 해변, 대수층, 호수 및 해양을 정화한다. 예를 들어, 독성 비산염 또는 셀렌산염은 혐기성 호흡을 통해 다양한 혐기성 세균에 의해 덜 독성인 화합물로 환원될 수 있다. 염소화된 화학 오염 물질, 예를 들어 염화 비닐과 사염화 탄소의 환원 또한 혐기성 호흡을 통해 발생한다.[8]
혐기성 호흡은 고체 전자 수용체(예: 산화된 철)를 호흡하여 환원된 화합물에서 전극으로 전자를 전달하는 박테리아를 사용하는 미생물 연료 전지에서 전기를 생산하는 데 유용하다. 이 과정은 유기 탄소 폐기물을 동시에 분해하고 전기를 생산할 수 있다.[9]
6. 한국의 무산소 호흡 연구 및 활용
참조
[1]
서적
Microbiology: An Evolving Science
W.W. Norton
2011
[2]
논문
The origin of methane in the East Siberian Arctic Shelf unraveled with triple isotope analysis
[3]
논문
Diversity and evolution of bioenergetic systems involved in microbial nitrogen compound transformations
2013-02-01
[4]
논문
Anaerobic endosymbiont generates energy for ciliate host by denitrification
2021-03-03
[5]
논문
Mitigation of global greenhouse gas emissions from waste: conclusions and strategies from the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) Fourth Assessment Report. Working Group III (Mitigation)
2008-02-01
[6]
논문
Sulfate-reducing microorganisms in wetlands – fameless actors in carbon cycling and climate change
2012-01-01
[7]
논문
Recent advances in nutrient removal and recovery in biological and bioelectrochemical systems
2016-09-01
[8]
논문
Vinyl chloride and 1,4-dioxane metabolism by Pseudonocardia dioxanivorans CB1190
2021
[9]
논문
Sediment microbial fuel cells for wastewater treatment: challenges and opportunities
2015-05-15
[10]
논문
Identification of a Perchlorate Reduction Genomic Island with Novel Regulatory and Metabolic Genes
null
[11]
논문
Genetic and phylogenetic analysis of dissimilatory iodate-reducing bacteria identifies potential niches across the world's oceans
2021-07-02
[12]
간행물
Genetic and phylogenetic analysis of dissimilatory iodate-reducing bacteria identifies potential niches across the world's oceans
[13]
논문
Dissimilatory reduction of extracellular electron acceptors in anaerobic respiration
2012-02-01
[14]
논문
Uranium Reduction
2006-10-13
[15]
논문
Reductive dechlorination in the energy metabolism of anaerobic bacteria
http://doc.rero.ch/r[...]
[16]
서적
生命はデジタルでできている
講談社
2020-05-20
[17]
뉴스
世界初：哺乳類における「硫黄呼吸」を発見
http://www.tohoku.ac[...]
東北大学大学院医学系研究科
2017-10-25
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