미국밤나무
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1. 개요
미국밤나무(Castanea dentata)는 빠르게 성장하는 낙엽 활엽수로, 과거에는 최대 30m까지 자랐으나, 밤나무 마름병으로 인해 개체 수가 급감했다. 이 나무는 유럽밤, 중국밤, 일본밤 등 다른 밤나무 종과 구별되며, 잎 모양, 열매 크기 등의 특징을 가진다. 자웅동주이며, 수분과 열매 생산을 위해 두 그루의 나무가 필요하다. 미국 동부 지역에서 우점종으로 번성했으나, 밤나무 마름병으로 인해 생태계에서 중요한 위치를 잃었다. 현재 복원 노력이 진행 중이며, 유전자 변형 기술, 잡종 교배, 하포바이러스를 이용한 치료법 등이 연구되고 있다. 밤은 식용으로 사용되었고, 목재는 다양한 용도로 활용되었으나, 현재는 밤나무 마름병으로 인해 과거와 같은 대량 생산은 어렵다.
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미국밤나무 | |
---|---|
기본 정보 | |
![]() | |
학명 | Castanea dentata |
이명 | Fagus dentata Marshall |
영어 이름 | American Chestnut |
한국어 이름 | 미국밤나무 |
멸종 위기 등급 (IUCN) | 위급 (CR) |
멸종 위기 등급 (TNC) | G3 |
![]() | |
분류 | |
계 | 식물계 |
문 (계통군) | 피자식물 |
강 (계통군) | 진정쌍떡잎식물군 |
아강 (계통군) | 핵심 진정쌍떡잎식물군 |
목 (계통군) | 장미군 |
상목 (계통군) | 진정장미군 I |
목 | 참나무목 |
과 | 참나무과 |
속 | 밤나무속 |
종 | 미국밤나무 |
특징 | |
크기 | 0.6에서 1.5 미터 (2에서 5 피트) |
기타 | |
공식 웹사이트 | 미국밤나무 재단 |
2. 식물학적 특징
미국밤나무(Castanea dentata영어)는 빠르게 성장하는 크고 낙엽성 활엽수(진정쌍떡잎식물)이다.[19] 질병 발생 이전 자료에 따르면 최대 높이는 약 30.48m, 최대 둘레는 약 3.96m이다.[20] 이는 근연종인 앨리게이니 친커핀(`Castanea pumila`)보다 훨씬 크다.[24]
미국밤나무는 원래 북미 동부의 산림 생태계에서 중요한 역할을 담당했다. 특히, 산등성이와 사암 토양에서 우점종으로 자랐으며, 다양한 야생동물에게 서식지와 먹이를 제공했다.[47]
뉴욕주립대학교 환경과학 및 임학대학(SUNY ESF) 연구진은 밀의 옥살산 산화 효소 유전자를 이용해 밤나무 혹병 곰팡이가 생산하는 옥살산을 분해하는 Darling 58 밤나무 품종을 개발했다. 이 품종은 유전자 변형되지 않은 형제와 유사하게 성장하며, 호박벌(Bombus impatiens)에게도 영향을 미치지 않는다.[81][82] 2022년에는 밀 유래 옥살산 산화 효소 유전자와 미루나무(Populus deltoides) 유래 win3.12 프로모터 유전자를 통합한 유전자 변형 아메리카 밤나무가 개발되어 중국 밤나무와 유사한 질병 내성을 보였다.[87]
밤나무 마름병으로 인해 미국밤나무는 큰 피해를 입었지만, 일부 지역에서는 여전히 생존하고 있다. 미시시피강 동쪽에서는 큰 나무를 찾아보기 힘들지만, 병해가 없는 서부 지역에서는 19세기에 정착민들이 가져온 씨앗으로 심은 밤나무들이 자라고 있다.[76] 오리건주 셔우드에는 거대한 밤나무가 있으며,[76] 브리티시컬럼비아주 레벨스토크와 같이 북쪽 지역에서도 잘 자란다.[77]
미국밤나무는 밤 열매와 목재를 얻기 위해 널리 사용되었다.
유럽밤(`C. sativa`), 중국밤(`C. mollissima`), 일본밤(`C. crenata`) 등 다른 여러 밤나무 종이 있다. 미국밤나무(Castanea dentata영어)는 잎자루 길이, 열매 크기 및 가시 껍질 당 열매 수, 잎 모양, 잎 크기(잎 길이 14cm 에서 20cm, 너비 7cm 에서 10cm로 유럽밤보다 약간 짧고 넓음)와 같은 몇 가지 형태학적 특징으로 구별할 수 있다.[25] 잎 가장자리에 더 크고 넓게 벌어진 톱니가 있으며, 이는 "이빨이 있는"을 의미하는 라틴어 학명 `dentata`로 표시된다.[26]
밤나무는 자웅동주이며, 일반적으로 웅예선숙이며 6~8인치 길이의 수꽃차례를 따라 촘촘하게 나타나는 작고 옅은 녹색(거의 흰색) 수꽃을 많이 생산한다.[28] 암꽃 부분은 수꽃차례의 기저부(가지 근처)에서 발견되며 늦봄에서 초여름에 나타난다.[29] 참나무과(Fagaceae)의 모든 구성원과 마찬가지로 미국밤나무는 자기 불화합성이며 수분을 위해 두 그루의 나무가 필요하다.[30] 이는 다른 `Castanea` 속의 구성원과 함께 할 수 있다.[31]
미국밤나무는 열매를 풍부하게 맺으며, 야생에서는 나무가 8~10년이 되면 꽃차례와 열매 생산이 시작된다.[33] 미국밤나무의 가시 껍질은 종종 가을의 첫 서리 즈음에 나무에 붙어 있는 상태에서 열리고, 열매는 땅에 떨어진다.[34] 미국밤나무는 일반적으로 가시가 돋친 녹색 껍질 안에 세 개의 열매를 가지고 있으며, 각 열매는 황갈색 벨벳으로 덮여 있다.[35] 반면, 앨리게이니 친커핀은 껍질당 하나의 열매만 생산한다.[35]
3. 생태 및 분포
밤나무 역병 이전, 미국밤나무는 습하지만 배수가 잘 되는 산성 토양의 산비탈에 주로 분포했다.[44][45] 고(古)식물 분석 데이터에 따르면, 2,500년 전까지 뉴잉글랜드에서는 희귀하거나 존재하지 않았지만,[46] 이후 빠르게 우위를 점하며 메인주와 남부 온타리오에서 미시시피주까지, 대서양 해안에서 애팔래치아 산맥과 오하이오 계곡까지 광범위하게 분포하는 흔한 나무가 되었다. 특히 노스캐롤라이나주의 블루 리지 산맥에서는 동부 헴록의 범위 위와 1500m 아래 지역을 지배했다.[47] 서부 메릴랜드주에서는 산등성이 목재의 50%, 숲이 우거진 경사면의 36%를 차지할 정도였다.[48][45]
이러한 번성은 빠른 성장, 상대적인 내화성, 그리고 참나무와 비교했을 때 매년 많은 수의 열매를 안정적으로 생산하는 특성의 조합 덕분이었다. 화재는 밤나무 역병 이전 생태계에서 흔했는데, 이는 내화성, 가연성 낙엽, 높은 키, 빠른 성장, 맹아력 등 이 나무의 독특한 특성 때문이었다. 역사적으로 평균 화재 재귀 간격은 밤나무가 우세한 생태계에서 20년 이하였으며, 현재보다 더 개방적인 숲의 패턴을 보였다.[49]
미국밤나무는 흰꼬리사슴, 칠면조, 앨러게니 숲쥐, 멸종 전 여행비둘기와 같은 종에게 가을 열매를 많이 제공하는 중요한 나무였다.[50] 아메리카흑곰 또한 겨울을 나기 위해 밤을 먹는 것으로 알려져 있었다. 또한 잎에 질소, 인, 칼륨, 마그네슘을 많이 함유하여 다른 식물, 동물, 미생물의 성장을 돕는 영양분을 토양으로 돌려보냈다.[50] 미국밤나무는 일부 조류 씨앗 비축자들에게 선호되며, 참나무 열매가 실패한 해에는 특히 중요한 식량원이었다.[51]
하지만 밤나무 역병으로 인해 개체수가 원래 크기의 1~10%로 감소했으며 회복되지 않았다.[42] 생존한 나무들은 뿌리에서 싹이 다시 돋아나지만 밤나무를 생산하지 못하고 역병으로 인해 고사하는 현상이 반복되고 있다. 예상과는 다르게, 미국밤나무는 개체 수 병목 현상 이후에도 상당한 유전적 다양성을 유지하고 있는 것으로 보이지만, 이는 현존하는 개체군에서 역병 저항성/내성이 제한적으로 나타나는 것과 상반된다.[43]
4. 밤나무 마름병
밤나무 마름병은 아시아 수피 곰팡이(''Cryphonectria parasitica'', 이전에는 ''Endothia parasitica'')에 의해 발생한다. 이 곰팡이는 19세기 후반 감염된 일본 밤나무(Castanea crenata)가 북미로 유입되면서 퍼졌다.[55] 1904년 현재 브롱크스 동물원으로 알려진 당시 뉴욕 동물원에서 수석 산림학자 헤르만 메르켈이 처음 발견했다. 메르켈은 1906년까지 마름병이 브롱크스 지역 밤나무의 98%를 감염시켰다고 추산했다.[56]
아시아 밤나무 종은 마름병과 함께 진화하여 강한 저항력을 갖게 된 반면, 미국밤나무와 앨러게니친커핀은 저항력이 거의 없다.[57][58][59] 공기 중으로 전파되는 수피 곰팡이는 1년에 약 80.47km씩 퍼져 수십 년 동안 30억 그루 이상의 미국밤나무를 고사시켰다. 마름병 초기에 이루어진 구조 벌채는 의도치 않게 질병에 대한 높은 저항력을 가진 나무들을 파괴하여 재앙을 악화시켰을 수 있다.[60]
주요 줄기가 죽으면 새로운 싹이 뿌리에서 자주 돋아나기 때문에 이 종은 아직 멸종되지 않았다. 그러나 그루터기에서 돋아난 싹은 마름병 감염이 재발하기 전에 높이가 6m 이상 자라는 경우가 드물어, 이 종은 기능적으로 멸종된 것으로 분류된다.[61] 밤나무 마름병은 미국밤나무의 지상 부분만 활발하게 죽이고 뿌리 시스템과 같은 지하 부분을 남겨두기 때문이다. 1900년대에는 밤나무 마름병이 그루터기에서 자란 새로운 줄기를 흔히 재감염시켜 미국밤나무가 다시 자리 잡는 것을 막는 주기를 유지하는 것으로 기록되었다.[62] 그러나 일부 미국밤나무는 밤나무 마름병에 대한 약간의 자연적 저항력 때문에 살아남았다.[63]
미국밤나무의 높은 밀도와 자연 면역력의 부재로 인해 마름병이 빠르게 확산되어 거의 모든 노출된 나무에 감염과 고사를 유발했다.[59] 밤나무 마름병을 치료하려는 초기 시도는 살균제 사용과 같은 화학적 방법과 수목 관리를 통한 감염된 가지 제거 및 경작지 및 야생 지역에서 감염된 나무 제거와 같은 물리적 방법이 모두 사용되었다. 또한 다른 잠재적인 식물 병원균의 수입을 막기 위한 시도인 식물 검역법의 지원을 받아 격리 조치가 시행되었다. 밤나무 마름병의 확산을 억제하려는 이러한 시도는 실패했다. 밤나무 마름병으로 인해 남은 개체가 격리되어 많은 격리된 미국밤나무의 무성 생식, 미국밤나무 군락의 낮은 유전적 다양성, 그리고 결과적으로 지역 멸종에 대한 취약성으로 이어져 종의 황폐화가 악화되었다.[64]
밤나무 마름병은 겨울 햇빛이 눈에서 반사되어 햇빛을 받는 줄기의 수피를 따뜻하게 하는 햇볕 데임과 혼동해서는 안 된다. 눈에 반사된 햇빛은 낮 동안 줄기를 반복적으로 따뜻하게 하고 녹여서 이후 밤에 수피와 형성층이 얼어붙는 추위에 취약하게 만들고 결국 밤나무 마름병과 유사한 수피 궤양을 유발한다. 또한 햇볕 데임은 손상된 수피를 병원균의 침입에 취약하게 만든다.[65]
5. 기타 병해충
미국밤나무에 대한 침입성 병원체의 출현은 동부 낙엽수림 생태계에서 콜럼버스 교환의 한 예이다. 콜럼버스 교환은 아메리카, 유럽, 아시아 간에 가치 있는 작물을 이동시켰지만, 침입적이고 생소한 병원체의 급격한 유입으로 인해 일부 숙주 종이 심각한 피해를 입거나 멸종되는 부정적인 측면도 있었다.[53]
밤나무 흑갈색썩음병은 주 원인균인 ''Gnomoniopsis castaneae''에 의해 발생하며 ''Castanea'' 종에 피해를 주는 파괴적인 식물 질병이다. 이 병원균은 다른 활엽수에서 경미한 질병을 유발하거나 내생균으로 존재하기도 한다. 유럽과 오세아니아에서 발견되며, 최근에는 북미에서도 보고되었다.[71]
밤나무혹벌(''Dryocosmus kuriphilus'')은 모든 밤나무 종을 공격하여 심각한 피해를 입히는 해충이다.[72] 밤나무혹벌은 묘목에 위협이 되며, 현재 북미 동부 숲에 널리 분포하고 있어 미국밤나무 재도입에 잠재적인 문제가 될 수 있다. 중국 기생벌인 토리무스 시넨시스(''Torymus sinensis'')는 밤나무혹벌의 효과적인 방제 방법으로 여겨진다.[73] 현재 북미에는 ''Torymus sinensis''의 개체군이 정착해 있다.[74]
6. 복원 노력
아메리카 밤나무는 검은 반점병에 취약하지만, 일본 밤나무(''밤나무'')는 저항성을 보인다.[88] 이 저항성은 Cast_Gnk2 유사 유전자(와 99.6% 일치) 발현에서 유래할 수 있다.[89] 따라서 Cast_Gnk2 유사 유전자와 옥살산 산화 효소 유전자를 결합하면 밤나무 혹병과 검은 반점병 모두에 저항하는 유전자 변형 아메리카 밤나무를 개발할 수 있다.[90]
SUNY-ESF의 아메리카 밤나무 연구 및 복원 프로젝트는 지적 재산권 (IP) 보호를 추구하지 않아 식물이 보존론자들과 일반 대중에게 더 쉽게 접근할 수 있도록 했다.[59]
미국밤나무 협력 재단(ACCF)은 아시아 종과 교배하지 않고, 녹병에 대한 고유한 저항성을 가진 미국밤나무 간 교배를 통해 복원 노력을 진행한다. 이들은 여러 지역의 저항성 미국밤나무를 교배해 숲에서 경쟁할 수 있는 미국밤나무의 녹병 저항성을 지속해서 향상할 수 있다고 믿는다.[99]
찰스 번햄은 미국밤나무 곰팡이병 치료법으로 역교배를 제안했다.[8][9][104] 미국밤나무재단은 곰팡이병 저항성 중국밤나무를 역교배해 미국밤나무 생장 특성과 유전적 구성을 회복하고 있다.[107] 1977년 표면 채광 통제 및 복원법에 따라 버려진 탄광 소유주는 토지 최소 80%를 식생으로 덮어야 하는데, 일부 회사들은 비용 효율성이 높은 미국밤나무 심기 연구에 자금을 지원하고 있다.[109]
하포바이러스는 곰팡이 병원체의 질병 유발 능력을 감소시키는 바이러스다.[118] 특히 밤나무 궤양병을 일으키는 곰팡이인 ''Cryphonectria parasitica''를 감염시켜 나무가 회복할 수 있게 한다. 온타리오주 남부 "아너 나무"는 자연 발생 저독성의 좋은 예시다.[120]
7. 생존 개체
원산지에서 미국밤나무가 10년 이상 생존하는 것은 어렵다고 알려져 있다. 밤나무 마름병균은 다양한 참나무를 숙주로 삼는데,[78] 참나무는 영향을 받지 않지만, 근처의 미국밤나무는 1년 안에 병에 걸린다.[79] 플로리다주와 일리노이주에서는 지역 멸종된 것으로 간주된다.
다음은 미국밤나무가 생존하고 있는 주요 지역들이다.지역 내용 위스콘신주 웨스트 세일럼 약 2,500그루의 밤나무가 60에이커에서 자라고 있으며, 세계에서 가장 큰 군락지이다. 1800년대 후반 마틴 힉스가 심은 12그루 미만의 나무가 그 기원이다. 1987년 밤나무 썩음병이 발견되어 과학자들이 나무를 구하기 위해 노력하고 있다.[123] 메인주 서부 묘목부터 성숙한 나무까지 약 1,348그루의 밤나무가 자라고 있다. 1982년 미시간주 북부의 잔존 개체군에서 채취한 4그루의 씨앗에서 시작되었으며, 밤나무 썩음병이 없는 것으로 보인다.[124] 메인 대학교 재단은 메인주 러벨에 북미에서 가장 키가 큰 밤나무(높이 약 35.05m, 둘레 약 40.64cm)가 있다고 믿고 있다.[125][126] 테네시주 잭슨 카운티 가장 큰 미국밤나무 생존목 중 두 그루가 있다. 하나는 주 챔피언으로 지름 61cm, 높이 23m이다. 다른 하나는 미국 밤나무 재단 회원들에 의해 잡종 꽃가루로 수분되었으며, 그 자손은 대부분 미국밤나무 유전자를 가지고 있고 일부는 썩음병에 저항력이 있다. 조지아주 웜 스프링스 근처 2006년 여러 그루의 나무 군락이 발견되었다. 그 중 하나는 약 20~30년생, 높이 13m로, 꽃을 피우고 열매를 맺는 가장 남쪽에 있는 미국밤나무이다.[127][128] 앨라배마주 탤라데가 국유림 2005년 큰 나무 한 그루가 발견되었다.[129] 오하이오주 북동부 오하이오주 브레이스빌 타운십 근처 2007년 나무 군락이 발견되었다. 4그루의 큰 개화 나무를 포함하며, 가장 큰 나무는 높이가 약 23m이다. 낮은 수준의 썩음병 감수성, 저독성, 양호한 환경 조건 등 여러 요인이 생존을 설명할 수 있다.[130][131] 이리호 근처 늪 (오하이오주) 2008년 희귀한 성체 미국밤나무가 발견되었다. 높이 약 27.13m, 둘레 약 1.52m이다. 정확한 위치는 비밀로 유지되고 있다.[132] 켄터키주 아데어 카운티 100년 이상 된 나무가 농장에서 발견되었다.[133][134] 뉴햄프셔주 파밍턴 2007년 성숙한 미국밤나무가 발견되었다.[135] 미시간주 미소키 카운티 둘레 약 325.12cm(지름 약 101.60cm)의 썩음병이 없는 미국밤나무 숲이 약 0.33에이커 크기로 발견되었다. 미시간주 랜싱 페너 자연 센터 미소키 카운티 숲에서 유래한 썩음병이 없는 미국밤나무 숲이 있다.[136] 비버 아일랜드 (미시간호) 미국밤나무가 발견되었다.[137] 펜실베이니아주 북서부 앨러게니 국유림 수백 그루의 건강한 미국밤나무가 발견되었으며, 많은 나무가 약 18.29m 이상이다. 몬트리올 식물원 수집된 나무와 관상용 관목에 미국밤나무가 포함되어 있다.[139] 오리건주 포틀랜드 3그루의 미국밤나무 유산목이 있다.[140] 버몬트주 스프링필드 스키체와그 트레일 최소 두 그루의 미국밤나무가 있다.[141] 버지니아주 오거스타 카운티 근처 조지 워싱턴 국유림 2014년 300~500그루의 나무가 발견되었다. 12그루 이상은 지름이 약 30.48cm 이상, 여러 나무는 지름이 거의 약 60.96cm였다. 노바스코샤주 달하우지 대학교 섹스턴 캠퍼스 1985년 두 그루의 나무가 심어졌으며, 지름 약 40.64cm, 높이 약 약 12.19m이다. 온타리오주 수세인트마리 맥페일 하우스 유적지 1920년대 심어진 단일 성숙한 미국밤나무가 있다.[142] 펜실베이니아주 사우스 센터 타운십 컬럼비아 카운티 30년 가까이 열매를 맺는 튼튼한 나무 한 그루가 있다. 뉴욕주 와와얀다 타운 오렌지 카운티 1990년대 초 심어진 외로운 나무 한 그루가 있으며, 2005년부터 열매를 맺었다. 아이오와주 코럴빌 오크데일 캠퍼스 "완벽한" 미국밤나무 한 그루가 자란다.[143] 온타리오주 세인트 조지 (팀 호튼 어린이 재단 오논다가 농장) 묘목을 재배하고 수확하는 부지가 있다.[145][146] 워싱턴주 윈드 리버 수목원 여러 밤나무가 살아 있으며 열매를 맺고 있다.
미국밤나무의 개체 수 감소는 이 나무에 의존하는 많은 곤충 종에게 영향을 미쳤다. 미국밤나무를 먹이로 하는 약 60종의 곤충 중 7종은 미국밤나무에 전적으로 의존하며, 미국밤나무나방과 같은 일부 종은 멸종되었거나 개체 수가 심각하게 감소했다.[80]
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