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미코박테륨

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목차

1. 개요

미코박테리움은 다양한 특징을 가진 호기성 세균으로, 형태, 생리, 생태, 유전체학적 특징을 보인다. 이 세균은 펩티도글리칸, 아라비노갈락탄, 미콜산으로 구성된 두껍고 소수성의 세포벽을 가지며, 결핵, 나병, 비결핵 항산균 감염 등 다양한 질병을 유발한다. 미코박테리움 속에는 결핵균, 나병균, 비결핵성 항산균을 포함한 여러 종이 있으며, DNA 염기서열 분석을 통해 분류된다. 지엘-닐슨 염색법과 같은 다양한 진단 방법을 통해 미코박테리아를 검출할 수 있으며, 미코박테리오파지를 활용한 치료법 연구도 진행되고 있다.

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미코박테륨 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
결핵균의 투과 전자 현미경(TEM) 현미경 사진
결핵균의 투과 전자 현미경(TEM) 현미경 사진
학명Mycobacterium
명명자Lehmann & Neumann 1896
하위 분류190종 이상 (LPSN 참고)
이명Mycolicibacterium (Gupta et al. 2018)
Mycolicibacillus (Gupta et al. 2018)
Mycolicibacter (Gupta et al. 2018)
Mycobacteroides (Gupta et al. 2018)
학문적 분류
도메인세균
문방선균문
강방선균강
목코리네박테리움목
과마이코박테리움과
종

2. 미생물학적 특징

미코박테리아는 형태학, 생리학, 생태학, 유전체학적 관점에서 다양한 특징을 보인다.
형태:미코박테리아는 너비 0.2~0.6μm, 길이 ~10μm의 호기성 간균 모양이다. 대부분 비운동성 세균이지만, 마이코박테리움 마리눔( ''Mycobacterium marinum'')은 대식세포 내에서 운동성을 보인다.[7] 세균 캡슐을 가지며, 대부분 내생 포자를 형성하지 않지만, ''M. 마리눔''과 ''M. 보비스''는 포자를 형성한다는 보고가 있었으나 추가 연구가 필요하다.[8][9] 모든 ''마이코박테리움'' 종은 펩티도글리칸, 아라비노갈락탄, 미콜산으로 구성된 두껍고 소수성인 세포벽을 가지며, 이는 결핵 치료제의 표적이 된다.[10]
생리:많은 미코박테륨 종은 암모니아 및/또는 아미노산을 질소원으로, 글리세롤을 탄소원으로 하여 무기 염류가 있는 환경에서 쉽게 성장한다. 최적 성장 온도는 종과 배지 조건에 따라 25~45°C이다.[6] 대부분의 미코박테륨 종, 특히 임상적으로 중요한 종은 혈액 한천 배지에서 배양 가능하다.[11] 그러나 일부 종은 매우 느린 생식 주기로 인해 성장이 느리다. 예를 들어 나병균( ''M. leprae'')은 분열 주기가 12일이 걸린다.[12]
생태:대부분의 미코박테리아는 병원성이 없지만, 결핵균( ''Mycobacterium tuberculosis'')과 나병균( ''M. leprae'')은 병원성이 있다. 폐 기능 및/또는 면역 기능 장애가 있는 사람의 피부 병변에 침투하지 않는 한 질병을 일으키지 않는다. 미코박테리아는 수생 및 육상 환경 전반에 걸쳐 널리 퍼져 있다. 바이오필름 형성, 염소에 대한 세포벽 저항성, 아메바와의 연관성을 통해 다양한 환경 스트레스 요인으로부터 살아남는다. 대부분의 수질 검사에 사용되는 한천 배지는 미코박테리아의 성장을 지원하지 않아, 공공 및 병원 시스템에서 감지되지 않고 지나갈 수 있다.[13]
유전체학:수백 개의 미코박테륨 유전체가 완전히 해독되었다.[14] 유전체 크기는 ''M. leprae''와 같이 비교적 작은 것에서 매우 큰 것까지 다양하며, 예를 들어 6,653개의 단백질을 암호화하는 ''M. vulneris''는 진핵생물 효모의 약 6,000개 단백질보다 더 크다.[15]

단백질 코딩 유전체 정보
생물체단백질 코딩 유전자 수
M. intracellulare5,289[16]
M. colombiense5,084[17]
M. leprae1,603[18]
M. tuberculosis3,995[18]
M. smegmatis6,602[19]
M. chelonae4,948[20]



3차원 단백질 구조를 가진 ''미코박테리움'' 속 세포 외피 모형

2. 1. 형태

미코박테리아는 너비 0.2μm~0.6μm, 길이 ~10μm의 호기성 간균 모양을 띤다. 일반적으로 비운동성 세균이며, 예외적으로 ''마이코박테리움 마리눔(Mycobacterium marinum)'' 종은 대식세포 내에서 운동성을 보이는 것으로 나타났다.[7] 미코박테리아는 세균 캡슐을 가지며, 대부분 내생 포자를 형성하지 않는다. ''M. 마리눔''과 ''M. 보비스''는 포자를 형성하는 것으로 나타났지만,[8] 추가 연구를 통해 이에 대한 이견이 제시되었다.[9] 모든 ''마이코박테리움'' 종의 특징은 펩티도글리칸, 아라비노갈락탄, 미콜산으로 구성된 두껍고 소수성인 세포벽을 갖는다는 점이며, 이러한 독특한 구성 요소는 새로운 결핵 치료제의 표적으로 작용한다.[10]

2. 2. 생리

많은 미코박테륨 종은 최소한의 영양분으로 쉽게 성장하며, 암모니아 및/또는 아미노산을 질소원으로, 글리세롤을 탄소원으로 하여 무기 염류가 있는 환경에서 자란다. 최적 성장 온도는 종과 배지 조건에 따라 다르며, 25~45°C의 범위를 보인다.[6]

대부분의 미코박테륨 종, 특히 임상적으로 중요한 종은 혈액 한천 배지에서 배양할 수 있다.[11] 그러나 일부 종은 매우 느린 생식 주기로 인해 성장이 느리다. 예를 들어 나병균(나균)은 분열 주기가 12일이 걸리는 반면, 일부 대장균 균주는 20분이 걸린다.[12]

2. 3. 생태

대부분의 미코박테리아는 병원성이 없지만, 결핵균( ''Mycobacterium tuberculosis'')과 나병균( ''M. leprae'')은 병원성이 있다. 폐 기능 및/또는 면역 기능 장애가 있는 사람의 피부 병변에 침투하지 않는 한 질병을 일으키지 않는다. 미코박테리아는 수생 및 육상 환경 전반에 걸쳐 널리 퍼져 있다. 바이오필름 형성, 염소에 대한 세포벽 저항성, 아메바와의 연관성을 통해 미코박테리아는 다양한 환경 스트레스 요인으로부터 살아남을 수 있다. 대부분의 수질 검사에 사용되는 한천 배지는 미코박테리아의 성장을 지원하지 않아, 공공 및 병원 시스템에서 감지되지 않고 지나갈 수 있다.[13]

2. 4. 유전체학

수백 개의 미코박테륨 유전체가 완전히 해독되었다.[14]

미코박테리아의 유전체 크기는 ''M. leprae''와 같이 비교적 작은 것에서 매우 큰 것까지 다양하며, 예를 들어 6,653개의 단백질을 암호화하는 ''M. vulneris''는 진핵생물 효모의 약 6,000개 단백질보다 더 크다.[15]

단백질 코딩 유전체 정보
생물체단백질 코딩 유전자 수
M. intracellulare5,289[16]
M. colombiense5,084[17]
M. leprae1,603[18]
M. tuberculosis3,995[18]
M. smegmatis6,602[19]
M. chelonae4,948[20]


3. 병원성

미코박테륨 속(Mycobacterium) 세균들은 다양한 질병을 일으킬 수 있다. 주요 질병과 원인균은 다음과 같다.



에이즈 환자에게 심각한 감염을 일으키는 M. avium complex (MAC)에는 사람의 크론병과 양의 요네병을 일으키는 M. avium paratuberculosis이 포함된다.

이 외에도 ''M. africanum'', ''M. asiaticum'', ''M. bovis'', ''M. chelonae'', ''M. fortuitum'', ''M. gordonae'', ''M. haemophilum'', ''M. intracellulare'', ''M. kansasii'', ''M. lentiflavum'', ''M. malmoense'', ''M. marinum'', ''M. microti'', ''M. phlei'', ''M. scrofulaceum'', ''M. smegmatis'', ''M. triplex'', ''M. uvium'', ''M. xenopi'' 등 다양한 미코박테륨 종들이 질병을 유발할 수 있다.

3. 1. 결핵균 복합체

결핵균(Mycobacterium tuberculosis)은 초기 감염 후 수십 년 동안 인간 숙주 내에 잠복하여 다른 사람들에게 계속 감염을 일으킬 수 있다. 세계 인구의 3분의 1이 잠복 결핵(TB)에 걸린 것으로 추정된다.[21] ''M. tuberculosis''는 지질 및 지방산 대사, 세포 외피 단백질, 대식세포 억제제, 키나아제 단백질, 프로테아제, 금속 수송체 단백질 및 유전자 발현 조절 인자 등 많은 독성 인자를 가지고 있다.[22] ''M. t.'' var. ''bovis'' (소 결핵)와 같은 여러 계통은 2018년에 마침내 주종으로 통합되기 전까지 ''M. tuberculosis'' 복합체 내에서 별도의 종으로 간주되었다.[23]

3. 2. 나병

나병은 나병균(Mycobacterium leprae) 또는 나병 유사균(Mycobacterium lepromatosis) 감염으로 인해 발생한다. 매년 약 20만 건의 새로운 감염 사례가 보고되며, 신규 사례의 80%는 브라질, 인도, 인도네시아에서 보고된다.[24] ''M. leprae'' 감염은 피부 대식세포와 말초 신경 조직에서 발견되는 슈반 세포 내에서 국소화된다.

3. 3. 비결핵 항산균 (NTM)

비결핵 항산균(Nontuberculosis Mycobacteria, NTM)은 결핵, 나병을 일으키는 균과 ''M. lepromatosis''를 제외하고 포유류를 감염시킬 수 있는 미코박테륨이다. "비정형 항산균"이라고도 불린다. 사람 간 전파는 드물지만, 낭성 섬유증 환자 사이에서 ''M. abscessus''의 전파가 관찰된 적이 있다.[25] NTM 감염으로 사람에게서 나타나는 주요 질환은 만성 폐 질환, 면역 저하 환자의 파종성 질환, 피부 및 연조직 감염, 얕은 림프절염이다. 기록된 NTM 감염의 80-90%는 폐 질환으로 나타난다.[26]

''M. abscessus''는 가장 독성이 강한 급성장 항산균(Rapidly-growing mycobacterium, RGM)이며, RGM 기반 폐 감염의 주요 원인이기도 하다. 다른 NTM처럼 기회 감염균으로 여겨져 왔지만, 다양한 독성 인자(virulence factors, VF) 분석을 통해 이러한 관점이 진정한 병원균으로 바뀌었다. 이는 알려진 항산균 VF와 다른 원핵생물 병원체에서 발견되는 비항산균 VF의 존재 때문이다.[26]

다음은 비결핵 항산균의 예시이다.

  • ''M. abscessus''
  • ''M. africanum''
  • ''M. asiaticum''
  • M. avium complex (MAC)
  • ''M. bovis''
  • ''M. chelonae''
  • ''M. fortuitum''
  • ''M. gordonae''
  • ''M. haemophilum''
  • ''M. intracellulare''
  • ''M. kansasii''
  • ''M. lentiflavum''
  • ''M. malmoense''
  • ''M. marinum''
  • ''M. microti''
  • ''M. phlei''
  • ''M. scrofulaceum''
  • ''M. smegmatis''
  • ''M. triplex''
  • ''M. ulcerans''
  • ''M. uvium''
  • ''M. xenopi''

3. 4. 독성 인자

미코박테리아는 펩티도글리칸, 아라비노갈락탄, 미콜산을 포함하는 세포벽을 가지고 있다. 미콜산으로 이루어진 왁스층의 바깥쪽 미코멤브레인과 병원성을 위한 세균 캡슐의 가장 바깥쪽 글루칸과 분비 단백질을 가지고 있다.[27] 미코박테리아는 스트레스 환경에서 생존하고 숙주 면역 방어를 피하기 위해 이러한 층을 끊임없이 리모델링한다. 이러한 세포벽 구조는 곰팡이를 닮은 콜로니 표면을 만들어 속명에 그리스어 접두사 ''myco-''가 사용되게 되었다.[27] 이러한 독특한 구조는 페니실린의 효과를 떨어뜨리며, 대신 아이소니아지드(미콜산 합성 억제), 리팜피신(전사 방해), 에탐부톨(아라비노갈락탄 합성 방해), 피라진아미드(조효소 A 합성 저해)를 사용하는 다중 약물 항생제 치료가 필요하다.[28]

4. 역사

미코박테리아는 역사적으로 성장 속도와 황색/오렌지색 카로티노이드 색소 생산을 분석하는 Runyon 분류와 같은 표현형 검사를 통해 분류되어 왔다. Runyon 분류에서 그룹 I은 빛에 의해 유도되는 색소 생산을 하는 '''광색소성'''을 포함하고, 그룹 II는 구성적 색소 생산을 하는 '''스코토크로모겐'''을 포함하며, 그룹 III과 IV의 '''비색소성'''은 빛 노출에 관계없이 옅은 노란색/황갈색 색소를 갖는다. 그룹 IV 종은 7일 이내에 눈에 보이는 집락으로 자라기 때문에 "느리게 성장하는" 그룹 III 종에 비해 "빠르게 성장하는" 미코박테리아이다.[6]

현재 원핵생물 명명법 국제 규약(ICNP)에서 195종의 ''미코박테륨'' 종을 인정하고 있기 때문에, 분류 및 식별 시스템은 DNA 염기서열 분석 및 계산 생물학적 계통 발생학에 의존한다. 주요 질병 유발 그룹은 ''M. 결핵'' 복합체(결핵), ''M. 아비움'' 복합체(마이코박테리움 아비움-인트라셀룰라레 감염), ''M. 나병'' 및 ''M. 나병증''(나병), 그리고 ''M. 압세서스''(만성 폐 감염)이다.[3]

미생물학자 엔리코 토르톨리는 Rogall, et al. (1990)의 이전 유전자 염기서열 분석과 토르톨리의 2017년 148종의 ''미코박테륨'' 종의 염기서열 분석을 기반으로 한 새로운 계통 발생도를 기반으로 속의 주요 종의 계통 발생도를 구성했다.[38]

4. 1. 속의 분할 제안

Gupta 외 연구진은 미코박테리움 속에 속하는 150개 종을 분석하여 이 속을 5개의 속으로 나누는 것을 제안했다.[40][41] 그러나 이러한 제안은 임상 진단과 치료를 복잡하게 만들 수 있다는 논란이 있어, 이름이 변경된 모든 종은 기존의 ''미코박테리움'' 속에서 원래의 분류학적 지위를 유지했다.[40][41]

  • '''미코박테리움''' (느리게 성장하는 Tuberculosis-Simiae 계통 기반)
  • 마이코박테로이데스 (빠르게 성장하는 Abscessus-Chelonae 계통 기반)
  • 마이콜리시바실러스 (느리게 성장하는 Triviale 계통 기반)
  • 마이콜리시박터 (느리게 성장하는 Terrae 계통 기반)
  • 마이콜리시박테리움 (빠르게 성장하는 Fortuitum-Vaccae 계통 기반)

5. 진단

지엘-닐슨 염색법과 변형 키니운 염색법은 산성 저항성 세균을 밝은 빨간색으로 시각화하여 파란색 배경과 대조하는 가장 일반적인 두 가지 방법이다.[5] 피테 염색법은 ''M. 나병균'' 세포를 파란색 배경에 대해 분홍색으로 염색하는 데 사용된다. 빠른 변형 오라민 O 형광 염색은 어두운 배경에 대해 노란색으로 염색하기 위해 천천히 성장하는 미코박테리아에 특이적으로 결합한다. 새로운 방법으로는 곰모리-메테나민 은 염색과 과요오드산 쉬프 염색법이 있으며, 이를 통해 ''마이코박테리움 아비움 복합체(MAC)'' 세포를 각각 검은색과 분홍색으로 염색한다.[5]

일부 미코박테리아는 배양된 샘플에서 가시적인 콜로니가 자라는 데 최대 8주가 걸릴 수 있지만, 임상적으로 관련된 대부분의 종은 처음 4주 이내에 자라므로, 의사는 첫 달 이후에도 음성 판독이 계속되면 다른 원인을 고려할 수 있다.[42] 배양 배지에는 뢰벤슈타인-젠슨 배지와 미코박테리아 성장 지표 튜브(MGIT)가 있다.

6. 미코박테리오파지

미코박테리아는 표적에 대한 높은 특이성을 가진 바이러스 종류인 미코박테리오파지에 감염될 수 있다. 이러한 바이러스는 미코박테리아의 세포 기구를 탈취하여 추가 파지를 생성하고, 미코박테리아와 함께 죽기 때문에 진핵생물 숙주에 대한 파지 치료에 사용될 수 있다. 일부 미코박테리오파지만이 ''결핵균'' 막을 관통할 수 있으므로, 세균이 외래 DNA를 흡수, 전사 및 번역하여 단백질로 만들기 때문에 바이러스 DNA는 인공 리포솜을 통해 전달될 수 있다.[44]

7. 미코사이드

미코사이드는 광변색성 균주에서 발견되는 미코사이드 A, 소 균주에서 발견되는 미코사이드 B, 조류 균주에서 발견되는 미코사이드 C를 포함하는 미코박테리아 종에서 분리된 글리콜리피드이다.[45] 다양한 형태의 미코사이드 C는 마이코박테리오파지를 비활성화하는 수용체로서 성공에 차이가 있다.[46] ''M. bovis''에서 마이코세로산 합성효소를 암호화하는 유전자를 대체하면 미코사이드 형성을 막을 수 있다.[47]

8. 대표적인 균종

미코박테륨속에 속하는 대표적인 균종은 다음과 같다.


  • ''M. abscessus''
  • ''M. africanum''
  • ''M. asiaticum''
  • ''M. avium'' 복합체 (MAC): 에이즈 환자를 죽게 하는 주요 원인이다. 이 복합체에는 사람의 크론병과 양의 요네병을 일으키는 ''M. avium paratuberculosis''이 포함된다.
  • ''M. bovis''
  • ''M. chelonae''
  • ''M. fortuitum''
  • ''M. gordonae''
  • ''M. haemophilum''
  • ''M. intracellulare''
  • ''M. kansasii''
  • ''M. lentiflavum''
  • ''M. leprae'' : 나병의 원인균이다.
  • ''M. malmoense''
  • ''M. marinum''
  • ''M. microti''
  • ''M. phlei''
  • ''M. scrofulaceum''
  • ''M. smegmatis''
  • ''M. triplex''
  • ''M. tuberculosis'' : 결핵의 원인균이다.
  • ''M. ulcerans'': 부룰리 궤양의 원인균이다.
  • ''M. uvium''
  • ''M. xenopi''

8. 1. 결핵균군

이름설명
M. tuberculosis결핵의 원인균이다.[21] 초기 감염 후 수십 년 동안 인간 숙주 내에 잠복하여 다른 사람들에게 계속 감염을 일으킬 수 있다. 세계 인구의 3분의 1이 잠복 결핵에 걸린 것으로 추정된다.[21] 많은 독성 인자를 가지고 있으며, 이는 지질 및 지방산 대사, 세포 외피 단백질, 대식세포 억제제, 키나아제 단백질, 프로테아제, 금속 수송체 단백질 및 유전자 발현 조절 인자로 나눌 수 있다.[22]
M. bovis소에게 결핵을 일으키는 균으로, 계대 배양된 것은 BCG 백신으로 이용된다. M. tuberculosis 복합체 내에서 별도의 종으로 간주되었으나 2018년에 주종으로 통합되었다.[23]
M. microti쥐에게 결핵을 일으키는 균이다.
M. africanum


8. 2. 나균군

나균 (''M. leprae''): 나병을 일으키는 균[24]

8. 3. 비결핵성 항산균군

비결핵 항산균(Nontuberculosis Mycobacteria, NTM)은 결핵균(M. tuberculosis), 나병균(M. leprae) 및 ''M. lepromatosis''를 제외하고 포유류 숙주를 감염시킬 수 있는 균이다. 이 박테리아는 "비정형 항산균"이라고도 불린다. 사람 간 전파는 드물지만, 낭성 섬유증 환자 사이에서 ''M. abscessus''의 전파가 관찰된 적이 있다.[25] 사람에게서 관찰되는 네 가지 주요 질환은 만성 폐 질환, 면역 저하 환자의 파종성 질환, 피부 및 연조직 감염, 얕은 림프절염이다. 기록된 NTM 감염의 80-90%는 폐 질환으로 나타난다.[26]

''M. abscessus''는 가장 독성이 강한 급성장 항산균(Rapidly-growing mycobacterium, RGM)이며, RGM 기반 폐 감염의 주요 원인이기도 하다. 다른 NTM처럼 기회 감염균으로 여겨져 왔지만, 다양한 독성 인자(virulence factors, VF) 분석을 통해 이러한 관점이 진정한 병원균으로 바뀌었다. 이는 알려진 항산균 VF와 다른 원핵생물 병원체에서 발견되는 비항산균 VF의 존재 때문이다.[26]

균종설명
M. abscessus
M. africanum
M. asiaticum
M. avium complex (MAC)에이즈 환자를 죽게 하는 주요 원인이다. 이 복합체에는 사람의 크론병과 양의 요네병을 일으키는 M. avium paratuberculosis을 포함한다.
M. bovis
M. chelonae
M. fortuitum
M. gordonae
M. haemophilum
M. intracellulare
M. kansasii
M. lentiflavum
M. leprae나병의 원인
M. malmoense
M. marinum
M. microti
M. phlei
M. scrofulaceum
M. smegmatis
M. triplex
M. tuberculosis결핵의 원인
M. ulcerans부룰리 궤양의 원인
M. uvium
M. xenopi
Mycobacterium avium사람 폐 비결핵성 항산균증을 일으키는 균의 대표
요네균 (M. avium subsp. paratuberculosis)요네병을 일으키는 균.


8. 4. 기타 미코박테리움 종


  • ''M. abscessus''
  • ''M. africanum''
  • ''M. asiaticum''
  • ''M. avium'' 복합체 (MAC): 에이즈 환자를 죽게 하는 주요 원인이다. 이 복합체에는 사람의 크론병과 양의 요네병을 일으키는 ''M. avium paratuberculosis''이 포함된다.
  • ''M. bovis''
  • ''M. chelonae''
  • ''M. fortuitum''
  • ''M. gordonae''
  • ''M. haemophilum''
  • ''M. intracellulare''
  • ''M. kansasii''
  • ''M. lentiflavum''
  • ''M. leprae'' - 나병의 원인
  • ''M. malmoense''
  • ''M. marinum''
  • ''M. microti''
  • ''M. phlei''
  • ''M. scrofulaceum''
  • ''M. smegmatis''
  • ''M. triplex''
  • ''M. tuberculosis'' - 결핵의 원인
  • ''M. ulcerans'' - 부룰리 궤양의 원인
  • ''M. uvium''
  • ''M. xenopi''
  • 결핵균군
  • 사람 결핵균 (''M. tuberculosis''): 사람에게 결핵을 일으키는 균
  • 소 결핵균 (''M. bovis''): 소에게 결핵을 일으키는 균, 계대 배양된 것은 BCG 백신으로 이용된다.
  • 쥐 결핵균 (''M. microti''): 쥐에게 결핵을 일으키는 균
  • 나균군
  • 나균 (''M. leprae''): 나병을 일으키는 균
  • 비결핵성 항산균군
  • ''Mycobacterium avium'' (사람 폐 비결핵성 항산균증을 일으키는 균의 대표)
  • ''Mycobacterium intracellulare''
  • ''Mycobacterium kansasii''
  • 요네균 (''M. avium'' subsp. ''paratuberculosis''): 요네병을 일으키는 균.
  • ''Mycobacterium ulcerans'' (사람에게 부룰리 궤양을 일으키는 균)

참조

[1] 서적 Atlas und Grundriss der Bakteriologie und Lehrbuch der speziellen bakteriologischen Diagnostik J.F. Lehmann
[2] 웹사이트 "''Mycobacterium''" https://lpsn.dsmz.de[...] "[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN)" 2021-06-16
[3] 간행물 Mycobacteria: Health Advisory https://www.epa.gov/[...] 1999-08
[4] 논문 The thick waxy coat of mycobacteria, a protective layer against antibiotics and the host's immune system 2020-05
[5] 논문 Approach to the diagnosis and treatment of non-tuberculous mycobacterial disease 2021-08
[6] 논문 Practical Guidance for Clinical Microbiology Laboratories: Mycobacteria 2018-04
[7] 논문 Mycobacterium marinum escapes from phagosomes and is propelled by actin-based motility 2003-11
[8] 논문 Sporulation in mycobacteria 2009-06
[9] 논문 Do mycobacteria produce endospores? 2010-01
[10] 서적 Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends Caister Academic Press
[11] 논문 Current and past strategies for bacterial culture in clinical microbiology 2015-01
[12] 논문 Mycobacterium leprae in Mice: Minimal Infectious Dose, Relationship Between Staining Quality and Infectivity, and Effect of Cortisone 1965-02
[13] 논문 Mycobacteria in drinking water distribution systems: ecology and significance for human health 2005-11
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[15] 논문 Draft Genome Sequence of Mycobacterium vulneris DSM 45247T 2014-05
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