생물군집

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1. 개요
2. 군집의 구조
3. 군집의 특징
4. 종 간 상호작용
5. 군집에 영향을 미치는 종
6. 군집 구조 이론
참조

1. 개요

생물군집은 특정 지역에 서식하는 생물 종들의 집합을 의미하며, 종 조성, 종 간의 상호작용, 군집의 특징 등에 따라 구조가 결정된다. 군집은 종 구성, 생태적 지위, 영양 단계, 길드와 같은 요소로 구성되며, 먹이 사슬, 먹이 그물, 생태 피라미드 등을 통해 에너지 흐름과 물질 순환을 파악할 수 있다. 생물 종들은 경쟁, 포식, 기생, 공생 등 다양한 방식으로 상호작용하며, 이러한 상호작용은 군집의 구조와 안정성에 영향을 미친다. 핵심종, 기초종, 생태계 엔지니어와 같은 종들은 군집에 큰 영향을 미치며, 군집 구조에 대한 이론으로는 전체론적 이론, 개체론적 이론, 중립 이론 등이 있다.

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생물군집
생물군집 정보
정의	특정 지역에서 상호 작용하는 다양한 종들의 집합체
구성 요소	식물 동물 미생물
특징
종 다양성	군집 내 존재하는 종의 수와 상대적 풍부도
우점종	군집에서 가장 풍부하거나 생체량이 큰 종
생태적 지위	각 종이 군집 내에서 수행하는 역할
상호 작용	경쟁 포식 공생
군집 생태학
연구 분야	종 분포, 풍부도, 상호 작용, 군집 구조, 군집 역동
영향 요인	기후 지형 토양 인간 활동
군집의 종류
육상 군집	숲 초원 사막
수생 군집	호수 강 바다
군집 역동
천이	시간이 지남에 따라 군집의 구조가 변화하는 과정
교란	화재, 홍수, 질병과 같은 사건으로 군집 구조에 변화를 일으키는 요인
인간과의 관계
영향	인간 활동은 군집의 종 구성, 구조 및 기능을 변화시킴
보전	군집 보전은 생물 다양성을 유지하고 생태계 서비스를 제공하는 데 중요

2. 군집의 구조

생물군집 구조는 군집의 구성을 의미하며, 생물 네트워크와 같은 먹이 그물을 통해 측정된다.^[25] 먹이 그물은 종 네트워크와 영양 상호 작용을 통해 종들을 연결하는 에너지 흐름을 보여준다.^[26]

군집을 구성하는 생물 종 사이에는 경쟁, 포식-피식, 기생, 공생 등 다양한 관계가 있다. 식물은 빛과 물이라는 공통 자원을 놓고 경쟁하며, 포식-피식 관계는 '''먹이 사슬'''을 형성한다. 먹이 사슬에서 모든 동물은 직간접적으로 식물에 의존하며, 식물의 광합성량은 군집 전체를 지탱하는 '''생산량'''이 된다.

군집 내에서 생물 종은 각자의 역할, 즉 '''생태적 지위'''를 가진다. 광합성 생물, 초식 동물, 육식 동물, 부식 동물 등 생태적 지위가 비슷한 생물들은 이들 사이의 물질 순환과 에너지 흐름을 보여준다. 에너지 흐름은 광합성 생물에서 시작하여 상위 영양 단계로 갈수록 감소하며, 이를 '''생태 피라미드'''라고 한다.

안정된 군집은 종 조성이 장기간 변하지 않지만, 변화가 계속되는 군집도 있다. 개간된 황무지처럼 급격한 변화를 겪은 곳에서는 생물 군집이 시간에 따라 크게 변하며, 이러한 변화를 '''천이'''라고 한다.

거의 모든 생물 종은 서로 관계를 맺고 있으며, 안정된 군집에서는 구성 종들이 서로 견제하고 돕는다. 그러나 '''귀화 생물'''의 침입이나 대형 포식 동물의 결손은 군집의 균형을 깨뜨릴 수 있다.

2. 1. 생태적 지위

지위는 군집 내에서 각 종이 주변 환경과 상호작용하는 방식과 그 역할에 따라 결정된다. 서로 다른 지위를 가짐으로써 종들은 공존할 수 있는데,^[6] 이를 지위 분할이라고 한다. 예를 들어, 종이 사냥하는 시간이나 사냥하는 먹이 등이 이에 해당한다.

지위 분할은 종 간의 경쟁을 줄여^[7] 종들이 공존할 수 있게 한다. 즉, 종들은 다른 종의 성장을 제한하는 것보다 자신의 성장을 더 억제한다(종 내 경쟁이 종 간 경쟁보다 크다).

군집에 존재하는 지위의 수는 존재하는 종의 수를 결정한다. 만약 두 종이 같은 지위(예: 같은 식량 요구)를 가진다면, 한 종이 다른 종을 이기게 된다. 채워진 지위가 많을수록 군집의 생물 다양성이 높아진다.

2. 2. 영양 단계

어떤 종의 영양 단계는 먹이 사슬 또는 먹이 그물 내에서 그 종의 위치를 나타낸다. 먹이 그물의 최하위에는 자가영양생물(1차 생산자)이 있으며, 광합성 또는 화학합성을 통해 스스로 에너지를 공급한다. 식물은 1차 생산자에 해당하며, 다음 단계는 초식동물(1차 소비자)로, 식물을 섭취한다. 초식동물은 잡식동물 또는 육식동물(2차 및 3차 소비자)에게 먹힌다. 작은 잡식동물이나 육식동물이 더 큰 동물에게 먹히면서 영양 단계는 더 추가될 수 있다. 먹이 그물의 최상위에는 최상위 포식자가 있으며, 이들은 군집 내 다른 동물에게 잡아먹히지 않는다. 초식동물, 잡식동물, 육식동물은 모두 종속영양생물이다.^[8]

생물의 영양 단계는 다른 종에 따라 달라질 수 있다. 예를 들어, 참치는 고등어와 같은 작은 물고기를 먹는 최상위 포식자가 될 수 있지만, 상어가 존재하는 군집에서는 상어가 참치를 잡아먹는 최상위 포식자가 된다.^[10]

분해자는 영양 피라미드에서 역할을 한다. 곰팡이와 박테리아와 같은 분해자는 모든 영양 단계의 죽은 유기체를 먹이로 하여 먹이 그물의 기저부로 에너지를 재활용한다.^[11]

2. 2. 1. 먹이 사슬과 먹이 그물

군집 내의 서로 다른 영양 단계들을 보여주는 영양 피라미드(a)와 동일한 군집의 먹이 그물(b)

어떤 종의 영양 단계는 먹이 사슬 또는 먹이 그물 내에서 그 종의 위치를 나타낸다. 먹이 그물의 최하위에는 자가영양생물(1차 생산자)이 있다. 생산자는 광합성 또는 화학합성을 통해 스스로 에너지를 공급하며, 식물은 1차 생산자에 해당한다. 다음 단계는 초식동물(1차 소비자)로, 이들은 에너지원으로 식물을 섭취한다. 초식동물은 잡식동물 또는 육식동물(2차 및 3차 소비자)에게 먹힌다. 작은 잡식동물이나 육식동물이 더 큰 동물에게 먹히면서 영양 단계는 더 추가될 수 있다. 먹이 그물의 최상위에는 최상위 포식자가 있으며, 이들은 군집 내 다른 동물에게 잡아먹히지 않는다. 초식동물, 잡식동물, 육식동물은 모두 종속영양생물이다.^[8]

먹이 사슬의 기본적인 예는 다음과 같다. 풀 → 토끼 → 여우. 종이 더 많아지면 먹이 사슬은 더 복잡해지며, 종종 먹이 그물이 된다. 에너지는 영양 단계를 통해 전달된다. 생태 효율에 따른 생태학적 비효율성으로 인해 각 단계에서 에너지가 손실된다.^[9]

생물의 영양 단계는 존재하는 다른 종에 따라 달라질 수 있다. 예를 들어, 참치는 고등어와 같은 작은 물고기를 먹는 최상위 포식자가 될 수 있다. 그러나 상어가 존재하는 군집에서는 상어가 참치를 잡아먹는 최상위 포식자가 된다.^[10]

분해자는 영양 피라미드에서 역할을 한다. 이들은 군집 내 식물 종에 에너지원과 영양소를 제공한다. 곰팡이와 박테리아와 같은 분해자는 모든 영양 단계의 죽은 유기체를 먹이로 하여 먹이 그물의 기저부로 에너지를 재활용한다.^[11] 생물군집 구조는 군집의 구성을 의미하며, 종종 생물 네트워크와 같은 먹이 그물을 통해 측정된다.^[25] 먹이 그물은 종 네트워크와 영양 상호 작용을 통해 종들을 연결하는 에너지를 보여주는 지도이다.^[26]

2. 2. 2. 생태 피라미드

어떤 종의 영양 단계는 먹이 사슬 또는 먹이 그물 내에서 그 종의 위치를 나타낸다. 먹이 그물의 최하위에는 자가영양생물(1차 생산자)이 있다. 생산자는 광합성 또는 화학합성을 통해 스스로 에너지를 공급하며, 식물은 1차 생산자에 해당한다. 다음 단계는 초식동물(1차 소비자)로, 이들은 에너지원으로 식물을 섭취한다. 초식동물은 잡식동물 또는 육식동물(2차 및 3차 소비자)에게 먹힌다. 작은 잡식동물이나 육식동물이 더 큰 동물에게 먹히면서 영양 단계는 더 추가될 수 있다. 먹이 그물의 최상위에는 최상위 포식자가 있으며, 이들은 군집 내 다른 동물에게 잡아먹히지 않는다. 초식동물, 잡식동물, 육식동물은 모두 종속영양생물이다.^[8]

먹이 사슬의 예는 다음과 같다. 풀 → 토끼 → 여우. 먹이 사슬은 더 많은 종이 존재할 때 더 복잡해지며, 종종 먹이 그물이 된다. 에너지는 영양 단계를 통해 전달되는데, 생태 효율에 따른 생태학적 비효율성으로 인해 각 단계에서 에너지가 손실된다.^[9]

생물의 영양 단계는 존재하는 다른 종에 따라 달라질 수 있다. 예를 들어, 참치는 고등어와 같은 작은 물고기를 먹는 최상위 포식자가 될 수 있지만, 상어가 존재하는 군집에서는 상어가 참치를 잡아먹는 최상위 포식자가 된다.^[10]

분해자는 영양 피라미드에서 역할을 한다. 이들은 군집 내 식물 종에 에너지원과 영양소를 제공한다. 곰팡이와 박테리아와 같은 분해자는 모든 영양 단계의 죽은 유기체를 먹이로 하여 먹이 그물의 기저부로 에너지를 재활용한다.^[11]

2. 3. 길드

길드는 군집 내에서 유사한 방식으로 동일한 자원을 활용하는 종의 집단이다. 동일한 길드에 속하는 유기체들은 공유된 자원으로 인해 경쟁을 경험한다.^[12] 근연종들은 공통 조상으로부터 상속된 특성으로 인해 종종 같은 길드에 속한다. 그러나 길드는 근연종만으로 구성되지 않는다.^[13]

육식동물, 잡식동물, 초식동물은 모두 길드의 기본적인 예시이다. 보다 구체적인 길드는 땅에 사는 절지동물을 찾아 먹는 척추동물로, 여기에는 특정 조류와 포유류가 포함된다.^[14] 동일한 꽃가루받이를 갖는 속씨식물 또한 길드를 형성한다.^[15]

3. 군집의 특징

군집은 종 조성, 상호작용, 천이 등 다양한 특징을 가진다.

군집을 구성하는 생물 종 사이에는 경쟁, 포식-피식, 기생, 공생 등 다양한 관계가 존재한다.^[25] 식물은 빛과 물이라는 공통 자원을 두고 경쟁하며, 포식-피식 관계는 먹이 사슬을 형성한다. 모든 동물은 직간접적으로 식물의 광합성량, 즉 '''생산량'''에 의존한다. 군집 내 생물들은 생태적 지위에 따라 광합성 생물, 초식 동물, 육식 동물, 부식 동물 등으로 나뉘며, 이들 사이에는 물질 순환과 에너지 흐름이 나타난다. 에너지 흐름은 광합성 생물에서 시작하여 초식 동물, 육식 동물로 이어지며, 각 단계에서 에너지가 소비되어 양이 줄어드는 '''생태 피라미드''' 형태로 나타난다.

안정된 군집은 종 조성이 장기간 유지되지만, 환경 변화나 외부 요인에 의해 군집이 변화하는 '''천이'''가 일어나기도 한다.

3. 1. 종 조성

군집을 구성하는 생물 종의 종류와 상대적인 비율은 군집의 중요한 특징이며, 이를 '''종 조성'''이라고 한다. 동일 지역의 유사한 환경이라면, 거의 비슷한 생물이 살고 있을 것이므로, 이들 군집의 종 조성은 거의 같아진다고 생각할 수 있다. 이 경우, 이들을 동일한 군집으로 보는 시각도 있다. 생물의 생활을 생각했을 때, 우선 거기에 어떤 식물이 생육하고 있는지에 따라 그 밖의 많은 생물의 모습이 결정되는 경향이 있다. 즉, 식물 군락이 그 밖의 생물에게도 영향이 크기 때문에, 우선 식물 군락의 유형에서 그 환경을 생각하는 경우가 많다.^[26]

3. 2. 상호작용

군집 내 생물 종들은 경쟁, 포식, 기생, 상호주의, 공생 등 다양한 방식으로 상호작용한다.^[25] 이러한 상호작용은 군집 구조를 형성하는 데 중요한 역할을 한다.

상호 작용		부정적	중립	긍정적
상호 작용		종 1
종 2	부정적	경쟁	편해공생	포식/기생
	중립	편해공생	중립	편리공생
	긍정적	포식/기생	편리공생	상호주의

식물은 모두 빛과 물이라는 공통 자원을 필요로 하므로 경쟁 관계에 놓인다. 포식-피식(먹고 먹히는) 관계는 군집 내에서 먹이 사슬을 형성한다. 예를 들어 풀 → 토끼 → 여우 와 같은 먹이 사슬이 존재할 수 있다. 먹이 사슬은 더 많은 종이 존재할 때 더 복잡해지며, 종종 먹이 그물이 된다.

어떤 종의 영양 단계는 먹이 사슬 또는 먹이 그물 내에서 그 종의 위치를 나타낸다. 먹이 그물의 최하위에는 자가영양생물(1차 생산자)이 있다. 생산자는 광합성 또는 화학합성을 통해 스스로 에너지를 공급하며, 식물이 이에 해당한다. 다음 단계는 초식동물(1차 소비자)로, 이들은 에너지원으로 식물을 섭취한다. 초식동물은 잡식동물 또는 육식동물(2차 및 3차 소비자)에게 먹힌다. 먹이 그물의 최상위에는 최상위 포식자가 있으며, 이들은 군집 내 다른 동물에게 잡아먹히지 않는다. 초식동물, 잡식동물, 육식동물은 모두 종속영양생물이다.^[8]

분해자는 영양 피라미드에서 역할을 한다. 이들은 군집 내 식물 종에 에너지원과 영양소를 제공한다. 곰팡이와 박테리아와 같은 분해자는 모든 영양 단계의 죽은 유기체를 먹이로 하여 먹이 그물의 기저부로 에너지를 재활용한다.^[11]

모든 동물은 직간접적으로 식물에 에너지원을 의존한다. 식물의 광합성량은 군집 내 다른 생물 전체를 지탱하는 '''생산량'''으로 간주된다. 생태적 지위가 비슷한 생물들은 광합성 생물, 초식 동물, 육식 동물, 부식 동물 등으로 나눌 수 있으며, 이들 사이에는 다양한 '''물질 순환'''과 에너지 흐름이 존재한다.

에너지 흐름은 광합성 생물, 초식 동물, 육식 동물 순으로 일방향적이며, 각 단계를 거치면서 에너지가 소비되므로 그 양이 줄어든다. 이를 쌓아 올린 것을 '''생태 피라미드'''라고 한다.

거의 모든 생물 종은 서로 직간접적으로 관계를 맺는다. 안정된 군집에서는 구성 종들이 서로 견제하거나 돕는 방식으로 균형을 유지한다. 그러나 '''귀화 생물'''의 침입이나 대형 포식 동물의 소실과 같은 요인으로 인해 군집의 균형이 크게 깨질 수 있다.

3. 3. 천이

군집이 있는 곳의 토대가 계속 변화하면, 당연히 군집도 변화하며, 개간된 황무지처럼 급격한 변화를 받은 곳에서는 생물 군집이 시간과 함께 크게 변화한다. 이러한 군집의 변화에는 일정한 유형이 있으며, 이 군집의 변화를 '''천이'''라고 한다. 특히, 식물 군집의 천이가 잘 알려져 있다. 거의 모든 생물 종은 서로 직간접적으로 관계를 맺고 있으며, 안정된 군집에서는 구성 종들이 서로 견제하거나 도움으로써 균형을 유지한다. 그러나 '''귀화 생물'''과 같이 익숙하지 않은 침입자가 나타나거나, 대형 포식 동물처럼 영향력이 큰 종이 사라지면 군집의 균형이 크게 깨질 수 있다.

4. 종 간 상호작용

생물 종은 경쟁, 포식, 기생, 상호주의, 공생 등 다양한 방식으로 상호작용하며, 이는 군집의 구조와 기능에 큰 영향을 미친다.

상호 작용		종 1
상호 작용		부정적	중립	긍정적
종 2	부정적	경쟁	편해공생	포식/기생
	중립	편해공생	중립	편리공생
	긍정적	포식/기생	편리공생	상호주의

군집을 구성하는 생물 종 사이에는 경쟁, 포식-피식, 기생, 공생 등 다양한 관계가 있다.

식물: 빛과 물이라는 공통 자원을 요구하므로 경쟁 관계에 있다.
포식-피식 관계: 군집 내에서 식물을 먹고, 그것을 또 다른 동물이 먹는 먹이 사슬 관계가 형성된다.
먹이 사슬: 모든 동물은 직간접적으로 식물에 에너지를 의존한다.
생산량: 식물의 광합성량은 군집 내 다른 생물 전체를 지탱하는 양이다.
생태적 지위: 군집 내에서 생물 종이 맡는 역할 (광합성, 초식 동물, 육식 동물, 부식 동물 등)
물질 순환과 에너지 흐름: 생태적 지위가 비슷한 생물들 사이에서 발생한다.
생태 피라미드: 광합성, 초식, 육식 동물 순으로 에너지 흐름이 일방향적이며, 단계가 올라갈수록 에너지양이 줄어든다.

안정된 군집은 종 조성이 장기간 변하지 않지만, 변화가 계속되는 군집도 있다.

천이: 개간된 황무지처럼 급격한 변화를 받은 곳에서 군집이 시간과 함께 크게 변하는 현상 (주로 식물 군집에서 두드러짐)

거의 모든 생물 종은 서로 직간접적으로 관계를 맺는다. 안정된 군집에서는 구성 종들이 서로 견제하거나 도와 균형을 유지한다. 귀화 생물의 침입이나 대형 포식 동물과 같이 영향이 큰 종이 사라지면 군집 균형이 크게 깨질 수 있다.

4. 1. 경쟁

생물 종들은 제한된 자원을 놓고 서로 경쟁한다. 이는 개체군 크기, 생물량, 종 풍부도를 제한하는 중요한 요소로 간주된다. 여러 유형의 경쟁이 있지만, 이러한 상호작용이 실제로 존재하는지에 대해서는 논쟁의 여지가 있다. 개체, 개체군, 종 간의 직접적인 경쟁은 관찰되었지만, 경쟁이 대규모 집단의 진화를 이끌었다는 증거는 거의 없다.^[34]

4. 1. 1. 간섭 경쟁

한 종의 개체가 다른 종의 개체를 직접적으로 방해할 때 발생한다. 이는 식량이나 영토를 위해 발생할 수 있다. 예를 들어, 사자가 하이에나를 사냥감으로부터 쫓아내는 경우, 또는 식물이 알레로파시 화학 물질을 방출하여 경쟁 종의 성장을 방해하는 경우가 있다.^[34]

4. 1. 2. 착취 경쟁

이는 자원 소비를 통해 발생한다. 한 종의 개체가 자원(예: 음식, 쉼터, 햇빛 등)을 소비하면, 해당 자원은 다른 종의 구성원이 소비할 수 없게 된다. 착취 경쟁은 자연에서 더 흔하다고 생각되지만, 겉보기 경쟁과 구별하는 데 주의를 기울여야 한다. 착취 경쟁의 예로는 초목을 소비하는 초식동물 사이의 경쟁이 있을 수 있으며, 토끼와 사슴이 모두 목초지의 풀을 먹는 경우이다.^[36]

착취 경쟁의 종류는 다음과 같다.

완전 대칭 - 모든 개체가 크기에 관계없이 동일한 양의 자원을 받는다.
완전 크기 대칭 - 모든 개체가 단위 생물량당 동일한 양의 자원을 착취한다.
절대 크기 비대칭 - 가장 큰 개체가 사용 가능한 모든 자원을 착취한다.^[36]

크기 비대칭 정도는 생태 공동체의 구조와 다양성에 큰 영향을 미친다.

4. 1. 3. 겉보기 경쟁

두 종이 포식자를 공유할 때 겉보기 경쟁이 발생한다. 예를 들어, 퓨마는 산림 순록과 사슴을 잡아먹는다. 두 종의 개체군은 직접적인 착취 경쟁 없이 포식에 의해 감소할 수 있다.^[35]

4. 2. 포식

포식은 한 종(포식자)이 다른 종(피식자)을 먹이로 삼는 상호작용으로, 포식자와 피식자 모두의 개체군 크기에 영향을 미친다. 생물 종은 경쟁, 포식, 기생, 상호주의, 공생 등 다양한 방식으로 상호작용한다.

상호 작용		종 1
상호 작용		부정적	중립	긍정적
종 2	부정적	경쟁	포식/기생
	중립	편해공생	편리공생
	긍정적	포식/기생	상호주의

4. 2. 1. 포식-피식자 순환

포식은 먹이를 얻기 위해 다른 종을 사냥하는 것이다. 이는 포식자 종에게는 이익이 되고 피식자 종에게는 피해를 주는 긍정-부정 상호 작용이다. 어떤 포식자는 먹이를 먹기 전에 죽이기도 하고, 흡혈박쥐처럼 살아있는 동안 먹이를 먹는 기생충도 있다. 소가 풀을 뜯어먹는 것과 같은 초식 동물의 식물 섭취도 포식의 한 유형이다.^[37]

포식은 포식자와 피식자의 개체군 크기 및 군집 내 공존하는 종의 수에 영향을 미칠 수 있다. 포식은 검은족제비가 밭쥐만을 포식하는 것처럼 특정적일 수도 있고, 북극곰이 주로 바다표범을 먹지만 바다표범이 적을 때는 새를 먹는 것처럼 일반적일 수도 있다.^[38]^[39] 늑대는 집단으로 사냥하는 반면, 호랑이는 단독으로 사냥한다. 집단 사냥의 장점은 더 큰 먹이를 잡을 수 있다는 것이지만, 먹이를 공유해야 한다.

포식은 '''밀도 의존적'''이며, 종종 개체군 순환으로 이어진다. 먹이가 풍부하면 포식자가 증가하여 피식자 개체군이 감소한다. 먹이 부족은 포식자 개체군 감소로 이어지고, 이는 다시 피식자 개체군 증가를 유발한다. 로트카-볼테라 방정식은 이러한 현상을 설명한다. 스라소니-토끼 개체군 순환은 북부에서 관찰되는 대표적인 예시이다.^[40]

포식은 '''공진화'''를 초래할 수 있다. 피식자는 포식자를 피하도록 적응하고, 포식자는 이에 맞춰 진화하는 진화적 군비 경쟁이 일어난다. 예를 들어, 피식자가 독소를 개발하면 포식자는 독소에 대한 내성을 진화시킨다.

4. 3. 기생

기생은 한 종(기생생물)이 다른 종(숙주)에게 해를 끼치면서 이익을 얻는 상호작용이다.^[25] 공생의 한 형태이며, 기생충이 숙주를 먹거나 숙주로부터 자원을 얻는 장기적인 관계이다. 기생충은 촌충과 같이 신체 내부에서 살 수도 있고, 머릿니와 같이 신체의 표면에서 살 수도 있다.

말라리아는 암컷 얼룩날개모기와 ''열원충'' 사이의 기생 관계 결과이다. 모기는 감염된 척추동물을 먹음으로써 기생충을 얻는다. 모기 안에서 열원충은 중장의 벽에서 발달한다. 접합자로 발달하면 기생충은 타액선으로 이동하여 인간과 같은 척추동물 종으로 전파될 수 있다.^[48] 모기는 말라리아의 매개체 역할을 하며, 기생충은 모기의 수명을 단축시키고 새끼 생산을 억제하는 경향이 있다.^[49]

포식과 유사하게 기생은 진화적 군비 경쟁으로 이어질 수 있다. 숙주는 기생충으로부터 자신을 보호하기 위해 진화하고, 기생충은 이러한 제한을 극복하기 위해 진화한다.^[52]

4. 3. 1. 탁란

기생의 한 예로 탁란이 있다. 뻐꾸기는 다른 조류 종의 둥지에 알을 낳는 방식으로 탁란을 한다.^[50] 뻐꾸기 알을 품은 숙주는 뻐꾸기 새끼를 자신의 새끼로 착각하고 돌보게 된다.^[50] 뻐꾸기 새끼는 둥지에서 숙주의 새끼를 쫓아내어 부모로부터 더 많은 보살핌과 자원을 얻기도 한다. 새끼를 키우는 것은 많은 비용이 들고, 미래의 새끼 번식 성공 가능성을 낮추기 때문에 뻐꾸기는 탁란을 통해 이러한 비용을 회피하고자 한다.^[51]

4. 4. 공생

생물 종은 경쟁, 포식, 기생, 상호주의, 공생 등 다양한 방식으로 상호작용한다. 생태학적 상호작용과 관련한 생물 군집의 조직을 군집 구조라고 한다.

상호 작용		종 1
상호 작용		부정적	중립	긍정적
종 2	부정적	경쟁	편해공생	포식/기생
	중립	편해공생	중립	편리공생
	긍정적	포식/기생	편리공생	상호주의

군집을 구성하는 생물 종 사이에는 경쟁, 포식-피식, 기생, 공생 등 다양한 관계가 있다.

4. 4. 1. 상리공생

상호주의는 두 종 모두에게 이득이 되는 종 간의 상호작용이다.

예를 들어, 콩과 식물의 뿌리혹에서 자라는 ''리조비움'' 박테리아가 있다. 식물과 박테리아 간의 이러한 관계는 공생이며, 박테리아는 콩과 식물의 뿌리에서 산다. 식물은 광합성 동안 만들어진 화합물을 박테리아에게 제공하여 에너지원으로 사용할 수 있게 한다. 한편, 리조비움은 질소 고정 박테리아로서 아미노산이나 암모늄을 식물에게 제공한다.^[41]

피자식물의 꽃을 수분하는 곤충도 또 다른 예시이다. 많은 식물은 수분 매개자의 수분에 의존한다. 수분 매개자는 수꽃에서 암꽃의 암술머리로 꽃가루를 옮긴다. 이는 꽃을 수정시키고 식물이 번식할 수 있게 한다. 꿀벌과 같은 벌은 가장 잘 알려진 수분 매개자이다. 벌은 식물로부터 꿀을 얻어 에너지원으로 사용한다. 옮겨지지 않은 꽃가루는 벌에게 단백질을 제공한다. 식물은 수정으로 이득을 얻고, 벌은 먹이를 제공받는다.^[42]

4. 5. 편리공생

공생의 한 종류로, 한 종은 이익을 얻고 다른 종은 영향을 받지 않는 상호작용이다. 이익을 얻는 유기체를 '공생체'라 부르고, 영향을 받지 않는 다른 유기체를 '숙주'라고 부른다. 예를 들어, 지지 목적으로 나무에 붙어있는 착생 난초는 난초에게는 이익이 되지만 나무에게는 해를 끼치거나 이익을 주지 않는다. 이러한 유형의 공생은 '''동거'''라고 하며, 난초는 나무에 영구적으로 서식한다.

4. 5. 1. 운반공생

공생의 한 종류인 운반공생은 한 생물(공생체)이 다른 생물(숙주)을 이동 수단으로만 이용하는 방식이다. 많은 진드기 종류가 확산을 위해 새나 포유류 같은 다른 유기체에 의존하는 것이 그 예시이다.^[43]

4. 5. 2. 대사공생

대사공생은 공생의 한 형태로, 한 생물종이 다른 종에게 서식 환경을 제공하는 방식이다. 예를 들어 다시마는 부착기라는 뿌리 같은 조직을 이용해 해저에 붙는다. 이렇게 뿌리를 내린 다시마는 연체동물과 같은 달팽이에게 포식자로부터 보호받는 서식처를 제공한다.^[44]

4. 6. 비공생

공생의 반대는 비공생으로, 한 종은 피해를 입지만 다른 종은 영향을 받지 않는 상호작용이다. 비공생의 예로는 키가 큰 나무와 작은 나무 사이의 관계가 있다. 키가 큰 나무는 그늘을 만들어 작은 나무의 성장을 억제하고, 뿌리 시스템을 통해 영양분 경쟁에서 우위를 점한다. 이 과정에서 키가 큰 나무는 영향을 받지 않지만, 작은 나무는 생존에 어려움을 겪거나 죽음에 이르게 된다.^[47]

4. 6. 1. 항생 작용

비공생은 한 유기체가 생산하는 물질이 다른 유기체에게 부정적인 영향을 주지만, 원래 유기체는 영향을 받지 않는 종간 관계이다.^[45]

예를 들어, 참개구리 올챙이와 담수 달팽이 사이의 관계가 있다. 올챙이는 많은 양의 미세 조류를 섭취하여 달팽이가 이용할 수 있는 조류의 양과 질을 감소시킨다. 결과적으로 올챙이는 달팽이에게 부정적인 영향을 미치지만, 올챙이 자신은 달팽이로부터 영향을 받지 않는다.^[46]

4. 7. 중립

두 종이 서로에게 영향을 주지 않는 상호작용이다. Neutralism^영어

5. 군집에 영향을 미치는 종

특정 종은 다른 종과의 직접적 및 간접적 상호 작용을 통해 생물군집에 큰 영향을 미친다. 이러한 영향력 있는 종의 개체수는 비생물적 및 생물적 교란에 의해 영향을 받으며, 생태학적 군집을 식별하는 데 중요하게 작용한다. 이들이 사라지면 군집에 큰 변화를 초래하여 군집의 안정성을 감소시키는 경우가 많다. 기후 변화와 외래종의 도입은 핵심 종의 기능에 영향을 미쳐 군집 과정에 연쇄적인 영향을 미칠 수 있으며, 산업화와 화학 오염 물질의 환경 유입은 군집과 생태계를 영원히 변화시켰다.^[16]

군집을 구성하는 생물 종 사이에는 경쟁, 포식-피식, 기생, 공생 등 다양한 관계가 있다. 군집이 어떤 종으로 구성되어 있는지는 군집의 중요한 특징이며, 이를 '''종 조성'''이라고 한다. 동일 지역의 유사한 환경이라면, 거의 비슷한 생물이 살고 있을 것이므로, 이들 군집의 종 조성은 거의 같아진다고 생각할 수 있다. 이때문에 이들을 동일한 군집으로 보기도 한다. 생물의 생활을 생각했을 때, 우선 거기에 어떤 식물이 생육하고 있는지에 따라 그 밖의 많은 생물의 모습이 결정되는 경향이 있다. 즉, 식물 군락이 그 밖의 생물에게도 영향이 크기 때문에, 우선 식물 군락의 유형에서 그 환경을 생각하는 경우가 많다.

포식-피식(먹고 먹히는) 관계를 추출하면, 군집 안에는 식물을 먹는 것, 더 나아가 그것을 먹는 것과 같이, 한 줄의 사슬 모양 관계를 발견할 수 있는데, 이것을 '''먹이 사슬'''이라고 한다. 먹이 사슬을 보면, 모든 동물은 그 에너지를 직간접적으로 식물에 의존하고 있음을 알 수 있다. 따라서, 식물의 광합성량은, 그 군집의 그 밖의 생물 전부를 지탱하고 있다고 볼 수 있다. 그래서, 식물의 광합성량을 '''생산량'''이라고 한다.

또한, 그러한 면에서 보면, 식물을 직접 이용하는 것, 그것을 먹는 동물, 또는 다른 생물의 노폐물이나 유해를 이용하는 것과 같이, 군집에 포함된 생물 종은 각각 몇 가지 역할로 구분할 수 있다. 이것은 자세히 보면, 더 여러 가지 역할로 구분할 수 있을 것이다. 그러한, 군집 내에서의 역할을 '''생태적 지위'''라고 한다. 생태적 지위가 거의 같은 것들을 모아, 광합성하는 것, 초식 동물, 육식 동물, 부식 동물로 나누면, 그들 사이에는 다양한 '''물질 순환'''과 에너지 흐름이 있음을 알 수 있다.

에너지의 대략적인 흐름을 보았을 때, 광합성하는 것, 초식 동물, 육식 동물 사이에서는, 에너지 흐름이 일방적이며, 단계를 거듭할수록 에너지를 소비해 가는 것이므로, 단계를 거쳐 그 양이 적어져야 한다. 이것을 쌓아올린 것을 '''생태 피라미드'''라고 한다.

안정된 군집에서는, 그 종 조성이 장기간에 걸쳐 변하지 않는다(혹은 계절적 변동이 있다 하더라도, 같은 계절이 돌아오면, 거의 같은 것이 재현된다). 그러나, 변화가 계속되는 군집도 있다. 군집이 있는 곳의 토대가 계속 변화하면, 당연히 변화할 것이며, 또한, 개간된 황무지처럼 급격한 변화를 받은 입지에서는, 생물 군집은 시간과 함께 크게 변화한다. 이러한 후자의 경우, 군집의 변화에는 일정한 유형이 있는데 이 군집의 변화를 '''천이'''라고 한다. 특히, 식물 군집의 천이가 유명하다.

거의 모든 생물 종은, 서로 직접 또는 간접적으로 관계를 맺고 있다. 역사적 경과 속에서, 안정된 군집에서는, 아마 구성 종이 서로 견제하거나, 서로 돕거나 하여, 어떤 종이 급격하게 증가하여 균형이 깨지는 일이 없도록 되어 있는 것으로 생각된다. 외래종과 같은 익숙하지 않은 침입자의 출현이나, 대형 포식 동물과 같이 영향이 큰 종의 결손이 일어나면, 군집이 크게 균형을 잃는 경우가 있다.

5. 1. 핵심종

핵심종은 군집에 불균형적으로 큰 영향을 미치는 종으로, 환경에 물리적 변화를 일으켜 군집의 개체 수, 역학 및 과정에 영향을 준다.^[17] 이들은 모든 영양 단계에 속할 수 있지만, 생산자인 경우가 많다.^[18] 붉은 맹그로브는 해양 군집의 핵심종으로, 맹그로브 뿌리는 붉은 참돔과 같은 어린 물고기에게 보육장을 제공한다.^[19] 흰껍질소나무(''Pinus albicaulis'')는 화재 후 교란으로 그늘을 제공하여 군집 내 다른 식물 종의 재성장을 돕고, 분해에 필요한 무척추동물과 미생물의 복귀를 촉진하며, 씨앗은 회색곰의 먹이가 된다.^[20]

간단한 영양 단계 연쇄 다이어그램. 오른쪽은 늑대가 없을 때 엘크의 증가와 식생 성장의 감소를 보여준다. 왼쪽은 늑대가 존재하여 엘크 개체수를 조절하는 모습을 보여준다.

핵심종은 대개 최상위 포식자로서, 이들을 제거하면 하향식 영양 단계 연쇄 반응이 발생할 수 있다.

5. 1. 1. 옐로스톤 국립공원의 늑대

옐로스톤 국립공원에서 늑대는 최상위 포식자이자 핵심종이다. 과도한 사냥으로 늑대 개체수가 감소하면서 공원 군집의 생물 다양성 감소가 발생했다.^[21] 늑대는 포식을 통해 공원의 엘크 수를 통제했는데, 늑대가 사라지자 엘크 개체수가 급격히 증가하여 과도한 방목으로 이어졌다.^[21] 이는 공원의 다른 유기체에 부정적인 영향을 미쳤고, 엘크의 방목 증가로 다른 동물들의 먹이가 사라졌다.^[21] 이후 늑대가 다시 도입되어 공원 군집의 최적 기능을 회복했다.^[21] 이 사례에 대한 자세한 내용은 늑대 재도입, 옐로스톤 늑대의 역사에서 확인할 수 있다.

5. 1. 2. 불가사리 ''Pisaster ochraceus''

불가사리 ''Pisaster ochraceus''는 ''Mytilus californianus''의 개체 수를 조절하여 군집의 다른 종에게 충분한 자원을 제공한다.^[21]

5. 2. 기초종

특정 종은 다른 종과의 직·간접적 상호 작용을 통해 생물군집에 더 큰 영향을 미친다. 영향력 있는 종의 개체수는 비생물적 및 생물적 교란에 의해 영향을 받는다. 이러한 종은 생태학적 군집을 식별하는 데 중요하며, 이러한 종이 사라지면 군집에 큰 변화가 생겨 군집의 안정성이 감소하는 경우가 많다. 기후 변화와 침입 외래종의 도입은 핵심 종의 기능에 영향을 미쳐 군집 과정에 연쇄적인 영향을 미칠 수 있다. 산업화와 화학 오염 물질의 환경 유입은 군집, 더 나아가 전체 생태계를 영원히 변화시켰다.^[16]

핵심종은 물리적 환경 변화를 일으켜 군집의 개체수, 역학 및 과정에 큰 영향을 미친다.^[17] 이들은 모든 영양 단계에 속할 수 있지만, 생산자일 가능성이 높다.^[18]

5. 2. 1. 붉은 맹그로브

붉은 맹그로브는 해양 군집의 핵심종으로, 맹그로브 뿌리는 붉은 참돔과 같은 어린 물고기에게 보육장을 제공한다.^[19]

5. 2. 2. 흰껍질소나무 (''Pinus albicaulis'')

흰껍질소나무(''Pinus albicaulis'')는 핵심종이다. 화재 후 교란된 지역에서 빽빽하게 자라면서 그늘을 만들어 다른 식물 종의 재성장을 돕는다. 이러한 성장은 분해에 필요한 무척추동물과 미생물이 다시 돌아오도록 촉진한다. 흰껍질소나무 씨앗은 회색곰의 먹이가 된다.^[20]

5. 3. 생태계 엔지니어

생태계 엔지니어는 서식지를 물리적으로 변형시켜 다른 종들에게 영향을 미치는 종이다.^[22] 비버는 댐을 건설하여 생태계 엔지니어 역할을 한다.

5. 3. 1. 비버

비버는 댐을 건설하여 생태계 엔지니어 역할을 한다. 나무를 잘라 댐을 만듦으로써 군집 내 물의 흐름을 바꾼다. 이러한 변화는 하천변 식생에 영향을 주며, 연구 결과 생물 다양성이 증가하는 것으로 나타났다.^[23] 비버가 굴을 파서 만드는 수로는 서식지 간의 연결을 증가시켜, 개구리와 같은 다른 유기체의 이동을 돕는다.^[24]

6. 군집 구조 이론

생물 군집의 구조를 설명하는 데에는 다양한 이론들이 존재한다.

전체론적 이론 (Holistic theory): 생물 군집 내 유기체 간의 상호 작용에 의해 군집이 정의된다는 이론이다. 모든 종은 상호 의존적이며, 각 종은 군집의 작동에 필수적인 역할을 한다. 군집은 반복 가능하며, 유사한 비생물적 요인에 의해 제어되므로 식별하기 쉽다. 전체론에서 비롯된 이론이다. 프레데릭 클레멘츠는 군집을 초유기체 또는 경계가 뚜렷한 개별 단위로 간주하는 홀리즘(또는 유기체적) 군집 개념을 발전시켰다.^[27] 클레멘츠는 특정 식물 종이 서식지에서 규칙적으로 함께 발견되는 것을 관찰한 후, 이 종들이 서로에게 의존한다는 결론을 내리고 이 이론을 제시했다. 군집의 형성은 무작위적이지 않으며 공진화를 포함한다.^[28]

개체론적 이론 (Individualistic theory): 헨리 글리슨은 종들이 독립적으로 환경에 반응하며, 군집은 우연한 사건들의 결과로 형성된다는 개체론적 생물군집 개념을 발전시켰다.^[29]^[30]^[31] 종의 개체군은 복잡한 환경 경사(구배)를 따라 점진적으로 변화하며, 각 종은 경사를 따라 존재하는 다른 종과 독립적으로 변화한다. 종의 연관성은 무작위적이며 우연의 일치에 기인한다. 다양한 환경 조건과 각 종이 경사를 따라 도달하고 정착할 확률이 군집 구성에 영향을 미친다.

중립 이론 (Neutral theory): 스티븐 P. 허벨은 중립 이론(분자 진화의 중립 이론과 혼동하지 않도록 주의)을 생태학에 소개했다. 이 이론에 따르면, 군집(또는 메타군집) 내 종들은 기능적으로 동일하며, 종의 개체수 변화는 무작위적인 출생, 사망, 이주 등에 의해 결정된다.^[32] 군집 내 종의 기능적 등가성은 생태학적 부동을 일으킨다. 생태학적 부동은 종의 개체수를 무작위로 변동시키지만, 군집 내 전체 개체 수는 일정하게 유지된다. 개체가 사망하면 각 종이 해당 구획을 차지할 확률은 동일하다. 확률적 변화는 군집 내 종을 멸종시킬 수 있지만, 해당 종의 개체가 많으면 멸종까지 오랜 시간이 걸릴 수 있다. 종들은 유사하기 때문에 공존할 수 있으며, 자원과 조건은 군집에 존재하는 종의 유형에 대한 필터 역할을 한다. 각 개체군은 동일한 적응 가치(경쟁 및 분산 능력)와 자원 요구량을 갖는다. 지역 및 광역 구성은 종분화 또는 생물학적 분산(다양성을 증가시킴)과 무작위 멸종(다양성을 감소시킴) 사이의 균형을 나타낸다.^[33]

6. 1. 전체론적 이론 (Holistic theory)

전체론적 이론은 생물 군집 내 유기체 간의 상호 작용에 의해 군집이 정의된다는 생각이다. 모든 종은 상호 의존적이며, 각 종은 군집의 작동에 필수적인 역할을 한다. 따라서 군집은 반복 가능하며, 유사한 비생물적 요인에 의해 제어되므로 식별하기 쉽다.

전체론적 이론은 시스템이 작동하기 위해 모든 부분이 필요한, 많은 부분으로 구성된 시스템을 의미하는 전체론에서 비롯된다.

6. 1. 1. 프레데릭 클레멘츠의 초유기체 개념

프레데릭 클레멘츠는 군집을 초유기체 또는 경계가 뚜렷한 개별 단위로 간주하는 홀리즘(또는 유기체적) 군집 개념을 발전시켰다.^[27] 클레멘츠는 특정 식물 종이 서식지에서 규칙적으로 함께 발견되는 것을 관찰한 후, 이 종들이 서로에게 의존한다는 결론을 내리고 이 이론을 제시했다. 군집의 형성은 무작위적이지 않으며 공진화를 포함한다.^[28]

6. 2. 개체론적 이론 (Individualistic theory)

헨리 글리슨은 종들이 독립적으로 환경에 반응하며, 군집은 우연한 사건들의 결과로 형성된다는 개체론적 생물군집 개념을 발전시켰다.^[29]^[30]^[31]

6. 2. 1. 헨리 글리슨의 개체론적 군집 개념

헨리 글리슨은 개체론적(열린 또는 연속체라고도 함) 생물군집 개념을 발전시켰다. 이 개념에 따르면, 종의 개체군은 복잡한 환경 경사(구배)를 따라 점진적으로 변화하며,^[29] 각 종은 경사를 따라 존재하는 다른 종과 독립적으로 변화한다.^[30] 종의 연관성은 무작위적이며 우연의 일치에 기인한다. 다양한 환경 조건과 각 종이 경사를 따라 도달하고 정착할 확률이 군집 구성에 영향을 미친다.^[31]

개체론적 이론은 생물군집이 전체론적 이론에서 언급된 개별 집단 외에도 연속적인 실체로 존재할 수 있다고 제안한다.

6. 3. 중립 이론 (Neutral theory)

스티븐 P. 허벨은 중립 이론(분자 진화의 중립 이론과 혼동하지 않도록 주의)을 생태학에 소개했다. 이 이론에 따르면, 군집(또는 메타군집) 내 종들은 기능적으로 동일하며, 종의 개체수 변화는 무작위적인 출생, 사망, 이주 등에 의해 결정된다.^[32]

군집 내 종의 기능적 등가성은 생태학적 부동을 일으킨다. 생태학적 부동은 종의 개체수를 무작위로 변동시키지만, 군집 내 전체 개체 수는 일정하게 유지된다. 개체가 사망하면 각 종이 해당 구획을 차지할 확률은 동일하다. 확률적 변화는 군집 내 종을 멸종시킬 수 있지만, 해당 종의 개체가 많으면 멸종까지 오랜 시간이 걸릴 수 있다.

종들은 유사하기 때문에 공존할 수 있으며, 자원과 조건은 군집에 존재하는 종의 유형에 대한 필터 역할을 한다. 각 개체군은 동일한 적응 가치(경쟁 및 분산 능력)와 자원 요구량을 갖는다. 지역 및 광역 구성은 종분화 또는 생물학적 분산(다양성을 증가시킴)과 무작위 멸종(다양성을 감소시킴) 사이의 균형을 나타낸다.^[33]

6. 3. 1. 스티븐 허벨의 생물 다양성 중립 이론

스티븐 P. 허벨은 생태학의 중립 이론을 소개했다.(이것은 분자 진화의 중립 이론과는 다른 개념이다). 중립 이론에 따르면, 생물 군집(또는 메타군집) 내의 종들은 기능적으로 동일하며, 종의 개체수 변화는 확률적 인구 통계학적 과정(예: 무작위 출생 및 사망)에 의해 발생한다.^[32]

군집 내 종의 기능적 동일성은 생태적 부동으로 이어진다. 생태적 부동은 종의 개체수를 무작위로 변동시키며, 군집 내 전체 개체 수는 일정하게 유지된다. 개체가 사망하면 각 종이 해당 구획을 차지할 확률은 동일하다. 확률적 변화는 군집 내의 종을 멸종시킬 수 있지만, 해당 종의 개체가 많은 경우 시간이 오래 걸릴 수 있다.

종은 유사하기 때문에 공존할 수 있으며, 자원과 조건은 군집에 존재하는 종의 유형에 필터로 작용한다. 각 개체군은 동일한 적응 가치(경쟁 및 분산 능력)와 자원 요구량을 갖는다. 지역 및 광역 구성은 종분화 또는 생물학적 분산(다양성을 증가시킴)과 무작위 멸종(다양성을 감소시킴) 사이의 균형을 나타낸다.^[33]

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