핵심종
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1. 개요
핵심종은 생태계 내에서 개체수나 생물량에 비해 생태계에 지대한 영향을 미치는 종을 의미하며, 로버트 T. 페인이 1969년에 처음 제시했다. 핵심종은 생물 다양성과 경쟁에 큰 영향을 미치며, 포식, 상호 공생, 생태계 엔지니어링 등 다양한 방식으로 생태계에 관여한다. 핵심종은 생태계의 균형을 유지하는 데 중요한 역할을 하며, 옐로스톤 국립공원의 늑대, 북태평양 연안의 해달, 비버 등이 대표적인 예시이다.
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먹이 그물은 생태계 내 생물 간의 복잡한 먹이 관계를 나타내는 연결망으로, 생태학자들은 이를 통해 생산자와 소비자 간의 에너지와 영양소 흐름을 추적하며, 먹이사슬과 영양 단계, 생태 피라미드 개념과 관련되어 생태계의 구조와 기능을 이해하는 데 중요한 역할을 한다.
| 핵심종 | |
|---|---|
| 핵심종 | |
 | |
| 정의 및 중요성 | |
| 정의 | 생태계에서 그 크기에 비해 불균형적으로 큰 영향을 미치는 종 생태계 구조와 기능 유지에 결정적인 역할 |
| 중요성 | 핵심종이 제거되면 생태계 전체가 급격히 변화하거나 붕괴될 수 있음 생물 다양성 유지에 기여 먹이 사슬 및 생태계 내 상호 작용 조절 |
| 핵심종의 특징 | |
| 개체수 | 반드시 많을 필요는 없음 |
| 역할 | 생태계 내에서 특정한 역할 수행 |
| 영향력 | 다른 종들의 생존 및 생태계 기능에 큰 영향 |
| 핵심종의 유형 | |
| 포식자 | 먹이 개체군을 조절하여 생태계 균형 유지 (불가사리, 수달) |
| 초식 동물 | 식물 군집 구조에 영향 (비버) |
| 구조 제공자 | 다른 종에게 서식지 제공 (산호, 나무) |
| 상호 공생자 | 다른 종의 생존에 필수적인 역할 (균근) |
| 핵심종의 예시 | |
| 해양 생태계 | 해달: 성게 개체군 조절, 켈프 숲 보호 불가사리: 홍합 개체군 조절, 생물 다양성 유지 산호: 다양한 해양 생물에게 서식지 제공 |
| 육상 생태계 | 비버: 습지 조성, 다양한 생물 서식지 제공 코끼리: 삼림 구조 변화, 씨앗 분산 프레리도그: 초원 생태계 유지, 다른 동물에게 굴 제공 |
| 핵심종의 중요성에 대한 인식 | |
| 생태학적 중요성 | 1969년 로버트 페인에 의해 개념 정립 |
| 보전 노력 | 멸종 위기에 처한 핵심종 보호 노력 필요 생태계 복원 시 핵심종의 역할 고려 |
| 핵심종의 위협 | |
| 서식지 파괴 | 삼림 벌채, 도시화, 농업 확장 |
| 기후 변화 | 해수 온도 상승, 해양 산성화 |
| 외래종 침입 | 생태계 경쟁 및 교란 |
| 과도한 포획 및 사냥 | 핵심종 개체군 감소 |
2. 정의
로버트 T. 페인은 1969년 조간대 (고조선과 저조선 사이)의 해양 무척추동물 사이의 관계, 특히 불가사리와 홍합을 포함한 연구를 바탕으로 핵심종 개념을 처음 소개했다.[1][2][34] 그는 특정 지역에서 불가사리를 제거하고 생태계에 미치는 영향을 관찰했다. 1966년 논문 '먹이 그물 복잡성과 종 다양성'에서 워싱턴주 마카 만의 생태계를 설명했다.[3]
페인은 1969년 논문에서 핵심종 개념을 제안하며, 자주 불가사리(''Pisaster ochraceus'')와 캘리포니아 홍합(''Mytilus californianus'')을 주요 예시로 들었다.[1] 자주 불가사리는 키톤, 삿갓조개, 달팽이, 따개비, 성게류, 십각류 갑각류까지 먹는 광범위한 포식자다. 이 불가사리가 가장 좋아하는 먹이는 바위 공간을 두고 경쟁하는 우점종인 홍합이다. 자주 불가사리는 홍합 개체 수를 조절하여 다른 해조류, 해면, 말미잘 등이 공존할 수 있게 한다. 페인이 자주 불가사리를 제거하자 홍합이 빠르게 성장하여 다른 종들을 몰아냈다. 처음에는 바위 웅덩이에 15종이 있었으나, 3년 후에는 8종, 10년 후에는 주로 홍합만 남았다. 이 개념은 보존 분야에서 널리 사용되었으며, 특히 인간 활동으로 생태계가 손상된 경우(예: 핵심 포식자 제거) 보존에 대한 지지를 얻는 데 활용되었다.[4][5][6]
페인은 핵심종을 개체수 비중에 비해 자연 환경에 큰 영향을 미치는 종으로 정의했다.[7] 2003년 다빅(Davic)은 "생태 기능군 내에서 생물량 우세에 비해 생물 다양성과 경쟁에 대한 하향식 효과가 큰 강력하게 상호작용하는 종"으로 정의했다.[8]
핵심종은 특정 초식 동물이 우점 식물 종을 제거하는 것을 막는 포식자인 경우가 많다. 먹이 수가 적더라도 핵심 포식자는 효과적일 수 있다. 포식자가 없으면 초식 동물 먹이의 개체수가 급증하여 우점 식물을 멸종시키고 생태계를 변화시킨다. 핵심 아이디어는 비우점종이 상호 작용을 통해 생태계 기능에 큰 영향을 미친다는 것이다. 예를 들어, 초식 바구미 ''Euhrychiopsis lecontei''는 북미 수역에서 유해한 유라시아 물부추를 먹어 수생 식물 다양성에 영향을 미친다.[9] 말벌 종 ''Agelaia vicina''는 큰 둥지 크기, 군집 크기, 높은 새끼 생산율로 인해 핵심종으로 불리며, 먹이 다양성과 높은 성장률을 유지하기 위해 주변 종에 직접적인 영향을 미친다.[7]
핵심종 개념은 생태학적 효과로 정의되며, 보존에 중요하다. 기함종, 지표종, 우산종 등 다른 종 보존 개념과 중복되기도 한다. 예를 들어, 재규어는 이러한 정의를 모두 충족하는 대형 고양잇과 동물이다.[10]
2. 1. 핵심종 판별
어떤 생물 종이 핵심종인지 판별하기 위해서는 "적은 생물량"과 "큰 영향"이라는 두 가지 조건을 충족해야 한다. 구체적으로는, 생물이 생물군집에 미치는 영향인 군집 중요도(CI: ''community importance'')와 해당 생물의 생물량이 군집 전체에서 차지하는 비율을 산출하여 앞서 언급한 두 조건을 충족하는지 확인하는 것이 제시되어 있다(Power ''et al.'' 1996).[10]또한, 군집 구조나 환경 조건이 다르면 생물과 생태계의 상호 작용도 다르므로, 생태계마다 핵심종이 되는 생물 종은 다르다.
3. 핵심 포식자
핵심종은 포식 행동을 통해 생태계에 영향을 미치는 경우가 많으며, 이러한 핵심종을 '''핵심 포식자'''(Keystone Predator)라고 부르며, 그 포식을 '''핵심 포식'''(Keystone Predation)이라고 부른다. 핵심 포식자는 늑대처럼 먹이 사슬에서 상위 포식자인 경우도 많지만, 하위 포식자인 경우도 적지 않다.
핵심 포식자는 특정 생태계의 유기체 균형에 큰 영향을 미치며, 단일 종이 우점하는 것을 막아 지역 사회의 생물 다양성을 증가시킬 수 있다. 핵심종 포식자의 도입, 제거, 또는 개체 밀도 변화는 생태계 내 다른 많은 개체군에 극적인 연쇄 효과를 일으킬 수 있다. 예를 들어, 초원의 초식동물은 단일 우점종이 차지하는 것을 막을 수 있다.[15]
일반적인 핵심종은 특정 초식 동물이 우점 식물 종을 제거하는 것을 막는 포식자이다. 먹이 수가 적을 경우, 핵심 포식자는 개체수가 훨씬 적더라도 여전히 효과적일 수 있다. 그러나 포식자가 없으면 초식 동물 먹이의 개체수가 폭발적으로 증가하여 우점 식물을 멸종시키고 생태계의 특성을 극적으로 변화시킬 것이다. 정확한 시나리오는 각 사례마다 다르지만, 핵심 아이디어는 비우점종이 일련의 상호 작용을 통해 생태계 기능에 큰 영향을 미친다는 것이다. 예를 들어, 초식 바구미 ''Euhrychiopsis lecontei''는 북미 수역에서 유해한 유라시아 물부추를 먹이로 삼아 수생 식물 다양성에 핵심종 효과를 미치는 것으로 여겨진다.[9] 마찬가지로 말벌 종 ''Agelaia vicina''는 비교할 수 없는 둥지 크기, 군집 크기, 높은 새끼 생산율로 인해 핵심종으로 명명되었다. 이 말벌의 먹이 다양성과 높은 성장률을 유지하는 데 필요한 양은 주변 다른 종에 직접적인 영향을 미친다.[7]
3. 1. 핵심 포식자의 예
핵심 포식자가 반드시 최상위 포식자일 필요는 없다. 불가사리는 상어, 가오리, 말미잘의 먹이가 되며, 해달은 범고래의 먹이가 된다.[19]
3. 1. 1. 북태평양 암초 조간대의 불가사리 (Paine 1966)
핵심종 개념은 1969년 동물학자 로버트 T. 페인에 의해 처음 소개되었다.[1][2] 페인은 조간대 (고조선과 저조선 사이)의 해양 무척추동물 사이의 관계, 특히 불가사리와 홍합을 포함한 연구를 설명하기 위해 이 개념을 개발했다.[34] 그는 특정 지역에서 불가사리를 제거하고, 생태계에 미치는 영향을 기록했다.[34] 1966년 논문 '먹이 그물 복잡성과 종 다양성'에서 페인은 워싱턴주 마카 만에서 이러한 시스템을 설명했다.[3]
1969년 논문에서 페인은 핵심종 개념을 제안하며, 일반적으로 자주 불가사리로 알려진 불가사리 종인 ''Pisaster ochraceus''와 홍합 종인 ''Mytilus californianus''를 주요 예시로 사용했다.[1] 자주 불가사리는 광범위한 포식자이며 키톤, 삿갓조개, 달팽이, 따개비, 성게류, 심지어 십각류 갑각류까지 먹이로 삼는다. 이 불가사리가 가장 좋아하는 먹이는 바위 공간을 두고 경쟁하는 우점종인 홍합이다. 자주 불가사리는 홍합 개체 수를 다른 먹이와 함께 조절하여 자주 불가사리가 먹지 않는 다른 해조류, 해면, 말미잘이 공존할 수 있도록 한다. 페인이 자주 불가사리를 제거하자 홍합은 다른 종보다 빠르게 성장하여 그들을 몰아냈다. 처음에는 바위 웅덩이에 15종의 바위에 붙는 종이 있었다. 3년 후에는 8종이 있었고, 10년 후에는 웅덩이가 주로 홍합 단일종으로 채워졌다.[4][5][6]
1966년 파인이 설명한 바와 같이, 일부 불가사리(예: ''Pisaster ochraceus'')는 다른 천적이 없는 성게, 홍합 및 기타 조개류를 잡아먹을 수 있다.[18] 불가사리가 생태계에서 제거되면 홍합 개체수가 통제 불능으로 증가하여 다른 대부분의 종을 몰아낸다.[3]
해당 지역의 암초에는 여러 생물이 서식하고 있다. 따개비와 캘리포니아 홍합은 모두 같은 고착면을 놓고 경쟁하는 같은 생태적 지위를 차지하는 경쟁 상태에 있지만, 두 종의 포식자인 불가사리가 공존하는 경우에는 경쟁 배제가 일어나지 않았다. 불가사리를 인위적으로 제거하자 홍합이 암초의 대부분을 점유하고, 다른 많은 생물이 감소했다. 이로부터, 이 계에서는 불가사리가 핵심종 포식자로 간주된다.
3. 1. 2. 북태평양 연안의 해달 (Estes et al. 1998)
해달은 성게의 피해로부터 켈프 숲을 보호한다. 북미 서해안의 해달이 모피를 얻기 위해 상업적으로 사냥당했을 때, 북태평양 해역의 개체수가 1,000마리 미만으로 감소하여 성게 개체수를 통제할 수 없게 되었다. 성게는 차례로 켈프의 부착기를 너무 심하게 갉아먹어 켈프 숲이 사라졌고, 이에 의존하는 모든 종들도 함께 사라졌다. 해달을 다시 도입하면서 켈프 생태계가 복원될 수 있었다. 예를 들어, 알래스카 남동부에서는 약 400마리의 해달이 방사되었고, 번식을 통해 약 25,000마리에 달하는 개체군을 형성했다.[11][12][13][14]1990년대에 북태평양 연안에서는 수달의 감소에 따라, 그 먹이가 되었던 성게의 개체수가 증가했다. 성게가 자이언트 켈프의 가근을 갉아먹었기 때문에, 자이언트 켈프의 해중림이 파괴되어 생물 군집에 영향을 미쳤다. 스텔러바다소가 18세기에 발견되었을 당시 이미 개체수와 서식 범위가 적었던 것도, 세계적인 수달 사냥의 결과로 대량 증가해버린 성게에 의한 다시마 등의 피해가 관여하고 있다는 설도 있다.[35]
3. 1. 3. 옐로스톤 국립공원의 늑대
핵심종 포식자는 한 종이 우점하는 것을 막아 지역 사회의 생물 다양성을 증가시킬 수 있으며, 특정 생태계 유기체 균형에 큰 영향을 미친다. 핵심종 포식자의 도입, 제거, 또는 개체 밀도 변화는 생태계 내 다른 많은 개체군에 극적인 연쇄 효과를 일으킬 수 있다. 예를 들어 초원에서는 초식동물이 단일 우점종을 막을 수 있다.[15]
회색늑대가 그레이터 옐로스톤 생태계에서 제거되자 영양 단계 피라미드에 심각한 영향이 발생했다.[16] 포식자가 없어지자 초식동물들은 많은 목본 관목 종을 과도하게 방목하여 해당 지역 식물 개체군에 영향을 미쳤다. 또한 늑대는 동물들이 수변 지역에서 풀을 뜯는 것을 막아 비버의 먹이 확보에 도움을 주었는데, 늑대가 사라지면서 비버 개체군이 직접적인 영향을 받아 서식지가 방목지로 변했다. 검은꼬리 개울(Blacktail Creek)을 따라 버드나무와 침엽수에 대한 방목이 증가하면서 하천 침식이 발생했는데, 이는 비버가 물의 속도를 늦춰 토양을 제자리에 유지하는 역할을 했기 때문이다. 늑대 재도입 후, 비버 개체군과 전체 수변 생태계는 몇 년 안에 극적으로 회복되었다.[17]
3. 1. 4. 기타 핵심 포식자
중남미에서 취약근접으로 분류된 재규어는 87종의 먹이를 섭취하며 다양한 식단으로 포유류 정글 생태계의 균형을 유지하는 데 기여하는 핵심종 포식자 역할을 한다.[20] 사자 또한 핵심종이다.[21]4. 포식자 외의 핵심종
핵심종은 자연 환경에 큰 영향을 미치는 종으로 정의된다.[7] 전형적인 핵심종은 포식자로, 특정 초식 동물이 우점 식물 종을 제거하는 것을 막는다. 포식자가 없으면 초식 동물의 개체수가 급증하여 생태계가 크게 변화할 수 있다. 예를 들어, 초식 바구미 ''Euhrychiopsis lecontei''는 북미 수역에서 유해한 유라시아 물부추를 먹이로 삼아 수생 식물 다양성에 핵심종 효과를 미친다.[9] 말벌 종 ''Agelaia vicina''는 높은 새끼 생산율로 인해 주변 다른 종에 직접적인 영향을 미치는 핵심종으로 여겨진다.[7]
핵심종은 생태학적 효과로 정의되며, 이는 보존에 중요하다. 핵심종은 기함종, 지표종, 우산종 등 다른 종 보존 개념과 중복되기도 한다. 재규어는 이러한 정의를 모두 충족하는 대형 고양잇과 동물이다.[10]
4. 1. 상호 공생자
핵심 상호주의자는 서로에게 이익을 주는 상호 작용을 하는 생물로, 이들이 사라지면 생태계 전체에 큰 영향을 미친다. 예를 들어, 오스트레일리아 서부의 에이본 위트벨트 지역에서는 매년 특정 기간 동안 ''도토리 뱅크시아''가 꿀빨아먹는 새에게 유일한 꿀 공급원이며, 꿀빨아먹는 새는 수많은 식물 종의 수분에 중요한 역할을 한다.[22] 따라서 이 나무 종 하나를 잃으면 꿀빨아먹는 새 개체수가 붕괴되어 전체 생태계에 심각한 영향을 미칠 수 있다. 또 다른 예는 다양한 나무의 씨앗을 퍼뜨리는 과식자로, 화식조가 그 예이다. 어떤 씨앗은 화식조를 거치지 않으면 자라지 않는다.[23]4. 2. 생태계 공학자
핵심종과 함께 사용되는 용어는 생태계 엔지니어이다.[4] 생태계 공학자는 물리적 환경을 변화시켜 생태계에 큰 영향을 미치는 종을 의미한다.
비버는 잘 알려진 생태계 엔지니어이자 핵심종이다. 비버는 댐 건설을 통해 자신의 영역을 개울에서 연못이나 늪으로 바꾸는데, 이는 강가 지역을 습지, 초원 또는 하천 숲으로 변화시킨다. 이러한 댐은 양서류, 연어 및 지저귐새를 포함한 수많은 종에 유익한 것으로 나타났다.[26]
북아메리카에서 프레리도그는 생태계 엔지니어이다. 프레리도그의 굴은 산새와 땅굴올빼미의 둥지 지역을 제공하며, 터널 시스템은 지하수면으로 빗물을 유입시켜 유출과 토양 침식을 방지한다. 또한 토양 구성을 변경하고, 포식자로부터 은신처를 제거하기 위해 군집 주변의 초목을 정리한다.[24] 들소, 아메리카영양과 뮬사슴과 같은 방목 종들은 프레리도그가 사용하는 땅에서 방목하는 성향을 보인다.[25]
아프리카 사바나에서, 특히 코끼리와 같은 대형 초식동물들은 환경을 형성한다. 코끼리는 나무를 파괴하여 풀 종을 위한 공간을 만들고 다양한 작은 동물 종을 위한 서식지를 만든다.[27][28] 이러한 동물들이 없으면, 사바나의 많은 부분이 삼림지로 바뀔 것이다.[29]
아마존강 유역에서 페커리는 다양한 종이 이용하는 웅덩이를 만들고 유지한다.[30][31]
호주의 연구에 따르면, 그레이트 배리어 리프의 잉어는 암초의 산호를 일관되게 긁어내고 청소하는 유일한 암초 물고기이다. 이러한 동물들이 없으면, 그레이트 배리어 리프는 심각한 부담을 받게 될 것이다.[32]
세렝게티에서, 이 초원에 충분한 누의 존재는 산불 발생 가능성을 줄여주며, 이는 차례로 나무 성장을 촉진한다. 다큐멘터리 세렝게티의 규칙은 이를 자세히 기록하고 있다.[33]
포식 이외의 행동을 통해 생태계에 영향을 미치는 핵심종도 있다. 예를 들어, 비버는 둥지 건설에 의한 댐 제작을 통해 생태계에 큰 영향을 미치는 핵심종이다. 식물의 종자를 운반하는 철새나 육지에 영양염을 가져다주는 바닷새 등도 핵심종이 될 수 있다.
5. 한계
핵심종 개념은 페인의 원래 개념에서 크게 확장되어 다양한 의미로 사용되고 있으며, 이는 생태학적 맥락에 따라 달라진다.[6] 핵심종이라는 용어는 복잡한 생태계를 지나치게 단순화한다는 비판도 제기되었다.[34] 특정 생태계에서 핵심종이라고 해서 다른 생태계에서도 반드시 핵심종이라고 할 수는 없다.[34]
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