생태형
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1. 개요
생태형은 진화 생태학에서 특정 환경에 유전적으로 적응된, 종 내의 지리적 개체군 또는 인종을 의미한다. 이는 환경적 이질성으로 인한 형태나 생리적 차이를 나타내지만, 지리적으로 인접한 다른 생태형과 상호 교배가 가능하다. 스웨덴의 생물학자 괴테 투르손은 코먼 가든 실험을 통해 생태형 개념을 제창했으며, 생태형은 종분화의 전구 단계로 간주될 수 있다. 생태형은 유전적 부동, 국지적 적응, 또는 잡종 교배에도 불구하고 나타날 수 있으며, 클라인과 같은 지리적 변이를 유발하기도 한다. 순록, 클로버, 달팽이 등 다양한 생물종에서 생태형의 예시를 찾아볼 수 있으며, 한국에서도 생태형 연구가 생물 다양성 보전 및 기후 변화 적응 능력 파악을 위해 진행되고 있다.
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| 생태형 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 생태형(生態型, ecotype)은 특정 환경 조건에 적응하여 유전적으로 구별되는, 아종보다 작은 분류 단위를 가리킨다. |
| 설명 | 생태형은 뚜렷한 서식지 내에서 자연 선택을 통해 진화하며, 지리적 격리가 없이도 발생할 수 있다. |
| 특징 | |
| 적응 | 생태형은 서식지의 특정한 생태학적 요구 사항에 맞춰 진화한다. 이는 생리적 또는 형태적 특징의 변화를 포함할 수 있다. |
| 유전적 분화 | 생태형 간에는 유전적 차이가 존재하며, 이는 자연 선택의 결과이다. |
| 생식적 격리 | 때로는 생태형 간에 부분적인 생식적 격리가 나타날 수 있지만, 완전한 종 분화에는 이르지 않는다. |
| 예시 | |
| 식물 | 금방망이(Solidago virgaurea)는 다양한 토양 조건에 따라 여러 생태형으로 분화한다. 갯개미취(Aster tripolium)는 염분 농도에 따라 생태형이 나뉜다. |
| 동물 | 흰발쥐(Peromyscus leucopus)는 도시와 농촌 환경에 따라 유전적 차이를 보인다. 곤충의 경우, 기주 식물에 따라 특화된 생태형이 나타난다. |
| 관련 개념 | |
| 생태적 지위 | 생태형은 특정 환경 내에서 특정한 생태적 지위를 차지하며, 이는 자원 이용, 경쟁, 포식 등과 관련된다. |
| 표현형 가소성 | 생태형은 유전적 차이 외에도 표현형 가소성을 통해 환경 변화에 적응할 수 있다. |
| 아종 | 생태형은 아종보다 더 세분화된 분류 단위이며, 종 분화의 초기 단계로 볼 수 있다. |
| 참고 | |
| 추가 정보 | 생태형은 진화 생태학 연구에서 중요한 개념이며, 종 분화 과정을 이해하는 데 기여한다. |
2. 정의 및 개념
생태형은 진화 생태학에서 특정 환경 조건에 유전적으로 적응된, 종 내의 유전적으로 구별되는 지리적 개체군 또는 인종을 설명하는 용어이다. 때때로 '''생태종'''이라고도 불린다.[1]
일반적으로 생태형은 환경적 이질성에서 비롯된 형태 또는 생리학과 같은 표현형 차이를 나타내지만, 비옥도나 활력의 손실 없이 지리적으로 인접한 다른 생태형과 상호 교배가 가능하다.[2][3][4][5][6]
생태형은 동일 종에 속하지만 서로 다른 서식지에 적응한 결과로 서로 다른 표현형 특성을 보이는 유기체를 말한다.[7] 이 두 그룹 간의 차이는 표현형 가소성에 기인하며, 완전히 다른 종이라고 칭하기에는 그 차이가 너무 적다.[8] 동일한 종의 변종 출현은 동일한 지리적 지역에서 발생할 수 있으며, 서로 다른 서식지는 이러한 유기체에게 독특한 생태적 지위를 제공한다. 초원, 숲, 늪, 사구 등이 이러한 서식지의 예이다.[9] 유사한 생태 조건이 광범위하게 분리된 장소에서 발생할 경우, 분리된 위치에서 유사한 생태형이 발생할 수 있다.[10][11]
생태형은 모프 또는 다형성과 밀접한 관련이 있다.[17] "형태"와 "생태형"이라는 개념은 정적인 현상처럼 보일 수 있지만, 항상 그런 것은 아니다.[23] 진화는 시간과 공간에서 지속적으로 발생하므로 생태형 또는 형태가 몇 세대 만에 뚜렷한 종으로 간주될 수 있다.[22]
스웨덴의 생물학자 괴테 투르손은 개체군 간 차이에 유전적 기반이 있는지 확인하기 위해 코먼 가든 실험을 실시했다. 이 실험은 스웨덴 전역에서 수집한 식물을 일정한 환경 조건에서 재배하는 방식으로 진행되었다. 투르손은 이 실험을 통해 특정 서식지에서 생육하는 식물군 간에 유전적 차이가 존재한다는 것을 발견하고, 생태학적으로 다른 집단의 집합을 가리키는 "생태형"이라는 용어를 만들었다.
2. 1. 용어
진화 생태학에서 '''생태형'''[1](때때로 '''생태종'''이라고도 불림)은 특정 환경 조건에 유전적으로 적응된, 종 내의 유전적으로 구별되는 지리적 개체군 또는 인종을 설명한다.일반적으로 생태형은 환경적 이질성에서 비롯된 형태 또는 생리학과 같은 표현형 차이를 나타내지만, 비옥도나 활력의 손실 없이 지리적으로 인접한 다른 생태형과 상호 교배가 가능하다.[2][3][4][5][6] 생태형은 동일한 종에 속하지만 서로 다른 서식지에 적응한 결과로 서로 다른 표현형 특성을 보이는 유기체를 말한다.[7] 이 두 그룹 간의 차이는 표현형 가소성에 기인하며, 완전히 다른 종이라고 칭하기에는 그 차이가 너무 적다.[8] 동일한 종의 변종 출현은 동일한 지리적 지역에서 발생할 수 있으며, 서로 다른 서식지는 이러한 유기체에게 독특한 생태적 지위를 제공한다. 이러한 서식지의 예로는 초원, 숲, 늪, 사구가 있다.[9] 유사한 생태 조건이 광범위하게 분리된 장소에서 발생할 경우, 분리된 위치에서 유사한 생태형이 발생할 수 있다.[10][11] 생태형은 여러 다른 서식지에서 존재할 수 있는 아종과는 다르다.[12] 동물에서 생태형은 매우 국지적인 환경의 영향으로 인해 서로 다른 특성을 가지며, 이는 생식 장벽의 출현을 통해 종분화를 초래하는 것으로 추정된다.[13][14][15] 따라서 생태형은 분류 계급이 없다.[16]
생태형은 동일 종의 구성원 간에 뚜렷한 표현형의 존재로 정의되는 모프 또는 다형성과 밀접한 관련이 있다.[17] 또 다른 관련 용어는 유전자 다형성이며, 이는 동일한 개체군 내 종이 특정 DNA 서열에서 변이를 나타내는 경우, 즉 유전자 좌위에서 두 개 이상의 대립 유전자를 갖는 결과이다.[18] 이처럼 분류되기 위해서는 모프가 동일한 시기에 동일한 서식지를 점유하고, 범유전적 개체군(구성원 모두가 잠재적으로 교배할 수 있는)에 속해야 한다.[19] 다형성은 자연 선택에 의해 종의 개체군에서 유지된다.[20][21]
"형태"와 "생태형"이라는 개념은 정적인 현상과 일치하는 것처럼 보일 수 있지만, 항상 그런 것은 아니다.[23] 진화는 시간과 공간에서 지속적으로 발생하므로 생태형 또는 형태가 몇 세대 만에 뚜렷한 종으로 간주될 수 있다.[22]
따라서 생태형과 모프는 잠재적인 종분화의 전구 단계로 간주될 수 있다.[23]
생태형이라는 개념은 스웨덴의 생물학자 괴테 투르손에 의해 제창되었다. 투르손은 개체군 간의 차이에 유전적 기반이 있는지 확인하기 위해 코먼 가든 실험을 실시했다. 이는 스웨덴 전역에서 수집한 식물을 일정한 환경 조건 하에서 재배하는 것이다. 이러한 실험을 여러 종에서 실시한 결과, 연안부와 내륙부의 서식지에서 채취된 식물이 많은 형질에서 서로 다르다는 패턴을 확인했다. 즉, 특정 서식지에서 생육하는 식물군 간에는 유전학적인 차이가 존재한다는 것을 알게 되었다. 이러한 결과에 기초하여, 투르손은 생태학적으로 다른 집단의 집합을 가리키는 말로서 "생태형"을 만들어냈다.
2. 2. 종분화와의 관계
생태형은 동일한 종에 속하지만 서로 다른 서식지에 적응한 결과, 서로 다른 표현형 특성을 보이는 유기체를 말한다.[7] 이 두 그룹 간의 차이는 표현형 가소성에 기인하며, 완전히 다른 종이라고 칭하기에는 그 차이가 너무 적다.[8] 동일한 종의 변종 출현은 동일한 지리적 지역에서 발생할 수 있으며, 서로 다른 서식지는 이러한 유기체에게 독특한 생태적 지위를 제공한다.[9] 동물에서 생태형은 매우 국지적인 환경의 영향으로 인해 서로 다른 특성을 가지며, 이는 생식 장벽의 출현을 통해 종분화를 초래하는 것으로 추정된다.[13][14][15] 따라서 생태형은 분류 계급이 없다.[16]생태형은 잠재적인 종분화의 전구 단계로 간주될 수 있다.[23] '생태형'이라는 용어는 종분화에 대한 초기 관심에서 비롯되었다.[23] 다윈은 종이 '변종'이라고 칭한 개체군 내의 변이로부터 자연 선택을 통해 진화한다고 주장했다.[33] 이후, 투레손은 유전 가능한 식물 변이에 대한 환경의 영향을 연구했고, 서로 다른 서식지를 점유하는 그룹 간의 차이를 나타내기 위해 '생태형'이라는 용어를 만들었다.[3] 그는 이것이 식물이 서식지 유형에 대한 유전자형 반응이며, 분화와 궁극적으로 유전적 고립을 통해 '종'의 출현을 촉진하는 생식 장벽을 고립시키는 첫 번째 단계라고 주장했다.[3][34][35]
생태형 변이는 특정 환경적 경향의 결과이다.[37] 성공적으로 생존하고 번식할 수 있는 개체는 자신의 유전자를 다음 세대에 전달하여 지역 환경에 가장 잘 적응된 개체군을 형성한다.[40] 따라서 생태형 변이는 유전적 기반을 가지고 있으며, 개체의 유전자와 환경 간의 상호 작용에 의해 발생한다고 설명된다.[41]
생식적 고립과 궁극적으로 종분화를 이끄는 생태형 형성의 예는 작은 바다 달팽이 고둥 Littorina saxatilis에서 찾을 수 있다.[42] 이 종은 다양한 서식지에 분포하며, 분포 범위는 포르투갈에서 노바야제믈랴와 스발바르, 노스캐롤라이나에서 그린란드에 이른다.[43] 다형성 달팽이 종은 점유하고 있는 서식지에 따라 크기 및 형태와 같은 서로 다른 유전 가능한 특징을 가지고 있다.[43] 이 달팽이의 표현형 진화는 서식지에 존재하는 다양한 생태학적 요인에 의해 강하게 기인할 수 있다. 예를 들어, 스웨덴, 스페인, 영국의 해안 지역에서 ''Littorina saxatilis''는 게의 포식 또는 파도에 대한 반응으로 다른 껍질 형태를 가지고 있다.[44] 게에 의한 포식은 크고 두꺼운 껍질을 가진 달팽이를 낳는 반면, 파도는 큰 구멍을 가진 더 작은 크기의 달팽이를 선택한다.[44] 이 모든 것은 다른 달팽이 생태형의 출현의 기초를 제공한다. 형태와 행동을 기준으로 한 달팽이 생태형은 이러한 특성을 자손에게 전달한다.[45]
모델 생물로 널리 연구되는 식물인 애기장대의 경우, 생식지가 다른 애기장대는 DNA 수준에서 분화가 일어나며, 가시적인 형질의 분화가 나타난다. 각각의 생태형에는 이름이 붙여져 계통 보존되어 연구에 이용되고 있다.
3. 분포 및 범위
연구에 따르면, 생태형은 매우 먼 지리적 거리로 분리될 때 유전적 부동의 결과로 나타나 상당한 유전적 차이와 변이를 초래할 수 있다.[24] 또한 생태형은 좁은 지리적 범위(1km 미만)를 차지하는 종의 국지적 적응으로부터 나타날 수 있으며, 이 경우 미세 서식지의 차이로 인한 선택적 압력으로 분화가 일어난다.[24] 개체군 간의 잡종 교배는 개체군 유전자 흐름을 증가시켜 자연 선택의 영향을 감소시킬 수 있다.[25][26] 여기서 잡종 교배는 동일한 종(또는 일반적으로 동일한 분류군)의 서로 다르지만 인접한 변종이 교배하는 것을 의미하며, 이는 국지적 선택을 극복하는 데 도움이 된다.[2] 그러나 다른 연구에서는 잡종 교배에도 불구하고 생태형이 개체군 내에서 매우 작은 규모(10m 정도)에서도 나타날 수 있음을 밝히고 있다.[2][27]
생태형은 동일한 개체군 내에서도 두 개 이상의 뚜렷하고 불연속적인 표현형을 나타낼 수 있다.[30][31] 종의 풍부함이 이봉 또는 다봉일 수 있다.[32] 생태형의 출현은 종분화로 이어질 수 있으며, 국지적 환경 조건이 공간적 또는 시간적으로 극적으로 변할 경우 발생할 수 있다.[2]
3. 1. 클라인(cline)
생태형에서 연속적이고 점진적인 지리적 변이는 유사한 표현형 및 유전적 변이를 유발하는 경우가 흔하며, 이는 클라인의 출현으로 이어진다.[2] 클라인의 잘 알려진 예로는 전 세계 원주민 개체군의 피부색 변화가 있으며, 이는 위도 및 햇빛의 양과 관련이 있다.[28][29]4. 역사
스웨덴의 생물학자 괴테 투르손은 생태형이라는 개념을 제창했다. 투르손은 개체군 간 차이에 유전적 기반이 있는지 확인하기 위해 코먼 가든 실험을 실시했다. 이 실험은 스웨덴 전역에서 수집한 식물을 일정한 환경 조건에서 재배하는 방식으로 진행되었다. 투르손은 여러 종을 대상으로 실험을 실시하여, 연안부와 내륙부 서식지에서 채취된 식물들이 많은 형질에서 서로 다르다는 패턴을 확인했다. 즉, 특정 서식지에서 생육하는 식물군 간에는 유전학적인 차이가 존재한다는 것을 밝혀냈다. 이러한 결과에 기초하여 투르손은 생태학적으로 다른 집단의 집합을 가리키는 "생태형"이라는 용어를 만들었다.
5. 구체적인 예
- 순록의 두 가지 생태형에는 툰드라 순록과 산림 순록이 있다. 툰드라 순록은 매년 두 환경 사이를 5000km나 이동하는 반면, 산림 순록은 여름 동안 숲에 머무른다.[46] 북아메리카에서 캐리부라고 불리는 ''Rangifer tarandus'' 종은[47][48] 1961년 Banfield에 의해 5개의 아종으로 세분되었다.[49][50] 캐리부는 주요 서식지 사용(북부, 툰드라, 산악, 숲, 북방림, 숲 거주), 공간 배치(분산 또는 집합), 이동(정착 또는 이동)과 같은 여러 행동 요인에 따라 생태형으로 분류된다.[51][52][53] 예를 들어, ''Rangifer tarandus caribou'' 아종은 북방 산림 순록, 산악 산림 순록, 이주 산림 순록(예: 퀘벡 웅가바 지역의 이주 조지 강 캐리부 무리)을 포함한 여러 생태형으로 더 구분된다.
- ''Arabis fecunda''는 미국 몬태나의 일부 석회질 토양에 고유종인 풀로, 두 가지 생태형으로 나뉜다. "저지대" 그룹은 건조하고 따뜻한 환경에서 땅 근처에 살며, "고지대" 그룹보다 가뭄에 대한 내성이 훨씬 더 발달했다. 두 생태형은 약 100km의 수평 거리로 분리되어 있다.[2]
- 툭시돌고래는 남미 일부 강에서 발견되는 강 생태형과 남대서양에서 발견되는 원양 생태형의 두 가지 생태형을 가진다.[54] 2022년, 서부 북대서양에서 두 가지 생태형을 가진 것으로 여겨졌던 큰돌고래(''Tursiops truncatus'')는 형태 측정 및 유전적 데이터를 기반으로 Costa et al.에 의해 두 종으로 분리되었으며, 연안 생태형은 델라웨어 강에서 수집된 표본에서 19세기에 기술된 ''Tursiops erebennus'' Cope, 1865가 되었다.
- 방울새핀치와 코코스 섬 핀치는 별도의 생태형으로 간주된다.[56]
- 향기로운 식물 ''Artemisia campestris''(들 쑥)는 북미에서 대서양 연안, 유라시아에 이르기까지 광범위한 서식지에서 자란다.[57][58] 이 식물은 자라는 환경에 따라 다른 형태를 가진다. 스웨덴 해안 팔스트레보의 이동 사구에서 자라는 한 품종은 넓은 잎과 흰 털을 가지고 위로 자란다. 올란드의 석회암에서 자라는 또 다른 품종은 위로 자라지 않고 수평으로 뻗은 가지를 보인다. 이 두 가지 극단적인 유형은 서로 다른 품종으로 간주된다.[36] 다른 예로는 워싱턴의 올림픽 산맥에서 카스케이드 산맥 서쪽을 차지하는 ''Artemisia campestris var. borealis''와 동쪽에서 자라는 ''Artemisia campestris var. wormskioldii''가 있다. 북부 쑥(''var. borealis'')은 잎이 식물 기저부에 집중되어 길고 좁은 엽으로 나뉜 스파이크 모양의 꽃차례를 가지고 있다.[59] Wormskiold의 북부 쑥(''Artemisia campestris var. wormskioldii'')은 일반적으로 꽃을 둘러싼 큰 잎과 함께 더 짧고 털이 많다.[60]
- 스코틀랜드 소나무(''Pinus sylvestris'')는 스코틀랜드에서 시베리아에 이르는 지역에 20개의 다른 생태형을 가지고 있으며, 모두 상호 교배가 가능하다.[61]
- 생태형의 차이는 미묘할 수 있으며 항상 먼 거리를 필요로 하지는 않는다. 불과 수백 킬로미터 떨어진 두 개의 동일한 ''Helix'' 달팽이 종의 개체군이 서로 교배하는 것을 선호하지 않는다는 관찰 결과가 있다. 즉, 그들은 서로를 배우자로서 거부한다. 이 사건은 구애 과정에서 발생하며, 구애는 몇 시간 동안 지속될 수 있다.
- 모델 생물로 널리 연구되는 식물인 애기장대의 경우, 생식지가 다른 애기장대는 DNA 수준에서 분화가 일어나며, 가시적인 형질의 분화가 나타난다. 각각의 생태형에는 이름이 붙여져 계통 보존되어 연구에 이용되고 있다.
참조
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Banfield, who worked with both the [[Canadian Wildlife Service]] and the [[National Museum of Canada]], in his often-cited 1961 classification, identified five subspecies of ''Rangifer tarandus:'' 1) the largely migratory [[barren-ground caribou]] subspecies ''Rangifer tarandus groenlandicus,'' which are found mainly in the [[Canada|Canadian]] territories of [[Nunavut]] and the Northwest Territories, along with western [[Greenland]]; 2) the subspecies ''Rangifer tarandus caribou'' which is divided into ecotypes: [[boreal woodland caribou]], (also known as forest-dwelling, woodland caribou (boreal), mountain woodland caribou and [[migratory woodland caribou]]) —the migratory George River Caribou Herd, for example in the Ungava region of Quebec; 3) Rangifer tarandus pearyi ([[Peary caribou]]), the smallest of the species, known as Tuktu in Inuktitut, found in the northern islands of [[Nunavut]] and the Northwest Territories; 4) ''Rangifer tarandus granti'' subspecies [[Porcupine caribou|Grant's caribou]], which are mainly migratory and live in Alaska and the northern Yukon and 5) the ''R. t. dawsoni'' subspecies; † [[Queen Charlotte Islands caribou]] from the [[Haida Gwaii|Queen Charlotte Islands]] (extinct since 1910)
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간행물
A Revision of the Reindeer and Caribou, Genus Rangifer
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논문
Evolving perspectives on caribou population dynamics, have we got it right yet?
1996-01-01
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논문
Conservation of caribou ( Rangifer tarandus ) in Canada: an uncertain future
2011-05-01
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Population Structure And Hybridization Of Alaskan Caribou And Reindeer: Integrating Genetics And Local Knowledge
2012-01-01
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논문
Riverine and marine ecotypes of Sotalia dolphins are different species
2005-12-01
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논문
The common bottlenose dolphin (''Tursiops truncatus'') ecotypes of the western North Atlantic revisited: an integrative taxonomic investigation supports the presence of distinct species
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"Introduction to Ecology (1983)'', J.C. Emberlin, chapter 8"
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논문
Ecotypes and the controversy over stages in the formation of new species
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