스트렙토미세스속

3. 형태

호기성 그람 양성균인 ''스트렙토미세스속'' 세균은 분지된 잘 발달된 영양 균사(직경 0.5~2.0 μm)를 생성한다.^[16] 이들은 기질로부터 유기 화합물을 탐색하는 데 도움이 되는 복잡한 기질 균사체를 형성한다.^[16] 균사체와 이로부터 생겨나는 공중 균사는 비운동성이지만, 포자의 분산을 통해 이동성을 얻는다.^[16] 포자 표면은 털이 많거나, 주름지거나, 매끄럽거나, 가시가 있거나, 사마귀 모양일 수 있다.^[15] 일부 종에서 공중 균사는 길고 곧은 필라멘트로 구성되며, 이는 50개 이상의 포자를 비교적 규칙적인 간격으로 가지고 있으며, 윤생(돌림)으로 배열된다. 윤생의 각 가지는 정점에 2개에서 여러 개의 구형 또는 타원형의 매끄럽거나 주름진 포자 사슬을 운반하는 우산을 생성한다.^[16] 일부 균주는 기질 균사에 짧은 포자 사슬을 형성한다. 일부 균주는 경화체, 구각, 포자낭, 시넴마 유사 구조를 생성한다.

4. 유전체학

2002년, ''S. coelicolor'' A3(2) 균주의 전체 게놈이 발표되었다.^[17] 당시 ''S. coelicolor'' 게놈은 어떠한 세균보다 가장 많은 수의 유전자를 포함하는 것으로 여겨졌다.^[17] 염색체는 8,667,507 bp 길이에 GC 함량이 72.1%이며, 7,825개의 단백질 암호화 유전자를 포함하는 것으로 예측된다.^[17] ''S. avermitilis''의 첫 번째 완전한 게놈 염기서열은 2003년에 완성되었다.^[20] 이들 게놈은 원형 염색체의 형태로 존재하는 대부분의 세균 게놈과는 달리, 선형 구조의 염색체를 형성한다.^[21]

다양한 ''Streptomyces'' 종의 게놈은 고대 단일 유전자 중복, 블록 중복(주로 염색체 팔에서) 및 수평 유전자 전달을 통해 놀라운 가소성을 보여준다.^[5][23] 염색체의 크기는 5.7-12.1 Mbps(평균: 8.5 Mbps)이며, 염색체에 암호화된 단백질의 수는 4983-10,112개(평균: 7130개)인 반면, 높은 GC 함량은 68.8-74.7%(평균: 71.7%)이다.^[5] 속의 95% 소프트 코어 프로테옴은 약 2000-2400개의 단백질로 구성된다.^[5] 팬게놈은 열려 있다.^[24][25] 또한, 동일한 종의 균주 사이에서도 상당한 게놈 가소성이 관찰되며, 부속 단백질(종 수준에서)의 수는 250개에서 3000개 이상에 이른다.^[5]

스트렙토마이세테스는 주요 생물량 분해자로, 주로 탄수화물 활성 효소를 통해 이루어진다.^[26] 따라서, 이들은 또한 자신들이 만드는 이러한 영양소가 풍부한 환경에서 다른 세균의 경쟁을 억제하기 위해 세포철 및 항균제의 무기고를 진화시켜야 한다.^[5] 여러 진화 분석 결과, 진화적으로 안정적인 게놈 요소의 대부분이 염색체의 중앙 영역에 주로 국한되어 있으며, 진화적으로 불안정한 요소는 염색체 팔에 국한되는 경향이 있음이 밝혀졌다.^{[5][27][28][29][30]}

항생 물질의 대부분을 생산하는 세균으로, 방선균의 다수를 차지하며, 게놈 크기는 대략 700만 - 1000만 bp로, 세균 중에서는 상당히 크다. 가장 큰 것은 ''Streptomyces rapamycinicus'' (라파마이신 생산균)의 1270만 bp로, 진핵 생물인 출아 효모 (약 1200만 bp)와 크게 다르지 않은 크기이다.

5. 생명공학

생명공학 연구자들은 단백질의 이종 발현을 위해 스트렙토미세스(''Streptomyces'') 속을 사용해 왔다. 전통적으로 대장균은 잘 이해되고 다루기 쉬워서 진핵생물 유전자를 발현하는 데 선호되는 종이었다.^[31][32] 그러나 진핵 단백질을 대장균에서 발현하는 것은 단백질이 제대로 접히지 않아 불용성, 봉입체 침착, 그리고 생성물의 생물 활성 손실을 초래하는 등의 문제가 발생할 수 있다.^[33]

''Streptomyces'' 종과 같은 그람 양성 세균은 세포 외 배지로 직접 단백질을 분비하며, ''대장균''보다 더 효율적인 분비 메커니즘을 가지고 있다. 이러한 분비 시스템의 특성은 이종 발현 단백질의 산업 생산에 유리한데, 이는 후속 정제 단계를 단순화하고 수율을 증가시킬 수 있기 때문이다. 이러한 특성들로 인해 ''Streptomyces'' spp.는 대장균 및 바실러스 서브틸리스와 같은 다른 박테리아에 대한 매력적인 대안이 된다.^[33] 또한, 본질적으로 높은 유전체 불안정성은 다양한 Streptomycetes 유전체가 산업적 응용 분야를 갖는 합성 최소 유전체의 구축을 위해 광범위한 유전체 감소에 적합할 수 있음을 시사한다.^[5]

6. 의학

스트렙토미세스는 복잡한 2차 대사가 특징이다.^[60] 그들은 천연 유래의 임상적으로 유용한 항생제(예: 네오마이신, 사이페마이신, 그리세마이신, 보트로마이신 및 클로람페니콜)의 3분의 2 이상을 생산하는데 이용된다.^[61][62][63] 항생제인 스트렙토마이신은 스트렙토마이세스에서 직접 이름을 따왔다. 스트렙토미세스는 드문 병원체이지만 진균종 병과 같은 인간의 감염은 ''S. somaliensis'' 및 ''S. sudanensis''에 의해 유발될 수 있으며 식물에서는 ''S. caviscabies'', ''S. acidiscabies'', ''S. turgidiscabies'' 및 ''S. scabies''에 의해 유발될 수 있다.

''스트렙토마이세스''는 가장 큰 항생제 생산 속(屬)으로, 항균제, 항진균제, 항기생충제를 생산하며, 광범위한 기타 생물학적 활성 화합물, 예를 들어 면역 억제제도 생산한다.^[36] ''스트렙토마이세스''에 의해 생산되는 생물학적 활성 화합물은 거의 모두 기질 균사체로부터 공중 균사가 형성되는 시기와 일치하는 동안 시작된다.^[16]

6. 1. 항진균제

6. 2. 항균제

• 클로람페니콜 (''S. venezuelae''에서 유래)^[38]
• 답토마이신 (''S. roseosporus''에서 유래)^[39]
• 포스포마이신 (''S. fradiae''에서 유래)^[40]
• 린코마이신 (''S. lincolnensis''에서 유래)^[41]
• 네오마이신 (''S. fradiae''에서 유래)^[42]
• 누르세오트리신
• 퓨로마이신 (''S. alboniger''에서 유래)^[43]
• 스트렙토마이신 (''S. griseus''에서 유래)^[44]
• 테트라사이클린 (''S. rimosus''와 ''S. aureofaciens''에서 유래)^[45]
• 올레안도마이신 (''S. antibioticus''에서 유래)^[46][47][48]
• 투니카마이신 (''S. torulosus''에서 유래)^[49]
• 마이칸기마이신 (''Streptomyces sp. SPB74''와 ''S. antibioticus''에서 유래)^[50]
• 보로마이신 (''S. antibioticus''에서 유래)^[51]
• 밤베르마이신 (''S. bambergiensis''와 ''S. ghanaensis''에서 유래, 활성 화합물은 모에노마이신 A와 C)^[52]
• 불가마이신^[53]

6. 3. 항기생충제

6. 4. 기타 의약품

7. 식물 병원성 세균

이 속에 속하는 여러 종이 식물에 병원성이 있는 것으로 밝혀졌다.^[12]

• ''Streptomyces scabiei''
• ''Streptomyces acidiscabies''
• ''Streptomyces europaeiscabiei''
• ''Streptomyces luridiscabiei''
• ''Streptomyces niveiscabiei''
• ''Streptomyces puniciscabiei''
• ''Streptomyces reticuliscabiei''
• ''Streptomyces stelliscabiei''
• ''Streptomyces turgidiscabies'' (감자 궤양병)
• ''Streptomyces ipomoeae'' (고구마 연부병)
• ''Streptomyces brasiliscabiei'' (브라질에서 처음 확인된 종)^[34]
• ''Streptomyces hilarionis'' 및 ''Streptomyces hayashii'' (브라질에서 확인된 신종)^[35]

8. 공생

''시렉스'' 말벌은 자체적인 섬유소 분해 기능을 모두 수행할 수 없으며, 따라서 일부 ''스트렙토마이세스''는 말벌과 공생 관계를 맺고 기능을 수행한다.^[57] Book 외 연구진은 이러한 공생 관계를 여러 건 조사했다.^[57] Book 외 연구진은 2014년과 2016년에 여러 용해성 균주를 확인했다.^[57] 2016년 연구에서는 ''Streptomyces'' sp. Amel2xE9와 ''Streptomyces'' sp. LamerLS-31b를 분리했으며, 이들이 이전에 확인된 ''Streptomyces'' sp. SirexAA-E와 동등한 활성을 보인다는 것을 발견했다.^[57]

9. 대표적인 균종 (일본어 문서 참조)

스트렙토마이신 생산균(''S. griseus'')은 항생물질 스트렙토마이신을 생산한다. 이 물질은 단백질 합성을 저해하여 박테리아의 성장과 대사를 멈추게 한다. 카나마이신 생산균(''S. kanamyceticus'')은 항생물질 카나마이신을 생산하며, 우메자와 하마오 등이 발견했다. 다우노마이신 생산균(''S. peucetius'')은 항암제 다우노마이신을 생산한다. 아클라시노마이신 생산균(''S. galilaeus'')은 아클라시노마이신을 생산하며, 심독성이 낮아 급성 백혈병, 악성 림프종, 유방암 등에 임상적으로 사용된다. 페녹사존계 항종양성 항생물질 생산균(''S. parvulus'', ''S. antibioticus'')은 항균 작용도 강하다.

10. 한국에서의 연구 동향 (추가)

참조

_[1] 웹사이트 "''Streptomyces''" https://lpsn.dsmz.de[...] "[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN)" 2021-06-09
_[2] 논문 "Inter-and intracellular colonization of Arabidopsis roots by endophytic actinobacteria and the impact of plant hormones on their antimicrobial activity" 2018
_[3] 서적 The Prokaryotes
_[4] 웹사이트 Genus Streptomyces http://www.bacterio.[...] 2008-09-28
_[5] 논문 A panoramic view of the genomic landscape of the genus Streptomyces 2023-06
_[6] 웹사이트 Genus: Streptomyces https://www.bacterio[...] 2023-06-21
_[7] 서적 Brock Biology of Microorganisms Prentice Hall
_[8] 서적 eLS https://onlinelibrar[...] Wiley 2001-05-30
_[9] 서적 Practical Streptomyces Genetics John Innes Foundation
_[10] 논문 Understanding and manipulating antibiotic production in actinomycetes 2013-12
_[11] 논문 The taxonomy of Streptomyces and related genera 2001-05
_[12] 논문 Multilocus sequence analysis of phytopathogenic species of the genus Streptomyces 2011-10
_[13] 논문 A proposal to revive the genus Kitasatospora (Omura, Takahashi, Iwai, and Tanaka 1982) 1997-10
_[14] 논문 Streptacidiphilus gen. nov., acidophilic actinomycetes with wall chemotype I and emendation of the family Streptomycetaceae (Waksman and Henrici (1943)AL) emend. Rainey et al. 1997
_[15] 논문 Classification of Streptomyces spore surfaces into five groups 1971-03
_[16] 서적 Microbial development 1984
_[17] 논문 Complete genome sequence of the model actinomycete Streptomyces coelicolor A3(2) 2002-05
_[18] 논문 The complex extracellular biology of Streptomyces 2010-03
_[19] 논문 The dynamic transcriptional and translational landscape of the model antibiotic producer Streptomyces coelicolor A3(2) 2016-06
_[20] 논문 Complete genome sequence and comparative analysis of the industrial microorganism Streptomyces avermitilis 2003-05
_[21] 서적 Streptomyces: Molecular Biology and Biotechnology https://books.google[...] Horizon Scientific Press 2011-01-01
_[22] 웹사이트 Streptomyces scabies http://www.sanger.ac[...] Sanger Institute 2001-02-26
_[23] 논문 Lateral Gene Transfer Dynamics in the Ancient Bacterial Genus Streptomyces 2017-06-06
_[24] 논문 Pan-Genome of the Genus Streptomyces and Prioritization of Biosynthetic Gene Clusters With Potential to Produce Antibiotic Compounds 2021
_[25] 논문 Comparative and pangenomic analysis of the genus Streptomyces 2022-11-07
_[26] 논문 The complex extracellular biology of Streptomyces 2010-03
_[27] 논문 Subtelomeres are fast-evolving regions of the Streptomyces linear chromosome 2019-09
_[28] 논문 Massive Gene Flux Drives Genome Diversity between Sympatric Streptomyces Conspecifics 2019-09-03
_[29] 논문 Genetic instability of the Streptomyces chromosome https://pubmed.ncbi.[...] 1998-01
_[30] 논문 Once the circle has been broken: dynamics and evolution of Streptomyces chromosomes https://pubmed.ncbi.[...] 2002-10
_[31] 논문 Streptomyces: a host for heterologous gene expression 1991-10
_[32] 논문 Improved production of heterologous protein from Streptomyces lividans 1990-07
_[33] 논문 Heterologous biopharmaceutical protein expression in Streptomyces 1997-08
_[34] 논문 Streptomyces brasiliscabiei, a new species causing potato scab in south Brazil 2021-07
_[35] 논문 Streptomyces hilarionis sp. nov. and Streptomyces hayashii sp. nov., two new strains associated with potato scab in Brazil 2023-06-15
_[36] 논문 How many antibiotics are produced by the genus Streptomyces? 2001-11
_[37] 논문 Antibiotics produced by Streptomyces
_[38] 논문 A plasmid involved in chloramphenicol production in Streptomyces venezuelae: evidence from genetic mapping 1975-10
_[39] 논문 Daptomycin biosynthesis in Streptomyces roseosporus: cloning and analysis of the gene cluster and revision of peptide stereochemistry 2005-05
_[40] 논문 Heterologous production of fosfomycin and identification of the minimal biosynthetic gene cluster 2006-11
_[41] 논문 Molecular characterization of the lincomycin-production gene cluster of Streptomyces lincolnensis 78-11 1995-06
_[42] 논문 The production of neomycin by Streptomyces fradiae in synthetic media 1953-03
_[43] 논문 Biosynthesis of puromycin in Streptomyces alboniger: regulation and properties of O-demethylpuromycin O-methyltransferase 1975-12
_[44] 논문 Gene cluster for streptomycin biosynthesis in Streptomyces griseus: nucleotide sequence of three genes and analysis of transcriptional activity 1987-10
_[45] 서적 Tetracyclines in biology, chemistry and medicine https://books.google[...] Birkhäuser 2012-01-17
_[46] 웹사이트 What are Streptomycetes? http://home.hiroshim[...] 2015-08-10
_[47] 논문 Characterisation of a Streptomyces antibioticus gene encoding a type I polyketide synthase which has an unusual coding sequence 1994-02
_[48] 웹사이트 Finto: MeSH: Streptomyces antibioticus http://finto.fi/mesh[...] 2015-08-10
_[49] 논문 Biochemical studies on antibiotic production from Streptomyces sp.: Taxonomy, fermentation, isolation and biological properties 2015-01
_[50] 논문 Mycangimycin, a polyene peroxide from a mutualist Streptomyces sp 2009-02
_[51] 논문 Biosynthesis of boromycin 1981-06
_[52] 웹사이트 CID=53385491 https://pubchem.ncbi[...] National Center for Biotechnology Information. 2017-03-08
_[53] 논문 Herbicidal activity and mode of action of vulgamycin https://onlinelibrar[...] 1991
_[54] 논문 Molecular insights into the biosynthesis of guadinomine: a type III secretion system inhibitor 2012-10
_[55] 논문 The master regulator PhoP coordinates phosphate and nitrogen metabolism, respiration, cell differentiation and antibiotic biosynthesis: comparison in ''Streptomyces coelicolor'' and ''Streptomyces avermitilis'' Japan Antibiotics Research Association 2017-03-15
_[56] 논문 Novel antitumor antibiotics, saptomycins. I. Taxonomy of the producing organism, fermentation, HPLC analysis and biological activities
_[57] 논문 Symbiont-Mediated Digestion of Plant Biomass in Fungus-Farming Insects Annual Reviews 2021-01-07
_[58] 서적 The Prokaryotes
_[59] 웹인용 Genus Streptomyces http://www.bacterio.[...] 2008-09-28
_[60] 서적 Brock Biology of Microorganisms Prentice Hall
_[61] 서적 The Prokaryotes
_[62] 웹인용 Genus Streptomyces http://www.bacterio.[...] 2008-09-28
_[63] 서적 Brock Biology of Microorganisms Prentice Hall