신경해부학

3. 구성

조직 수준에서 신경계는 뉴런, 신경교세포, 세포외기질로 구성된다. 뉴런은 신경계의 정보 처리 세포로, 환경을 감지하고 시냅스를 통해 전기 신호와 신경전달물질을 사용하여 서로 통신하며, 기억, 생각, 움직임을 생성한다. 신경교세포는 항상성을 유지하고 수초(희소돌기교세포, 슈반세포)를 생성하며, 뇌 뉴런을 지원하고 보호한다. 일부 신경교세포(별아교세포)는 칼슘파를 전파하고 신경교전달물질을 방출하기도 한다. 뇌의 상처는 대부분 별아교세포로 구성된다. 세포외기질은 뇌 세포에 대한 분자 수준의 지지대를 제공한다.^[11]

기관 수준에서 신경계는 포유류의 해마 또는 초파리의 버섯체와 같은 뇌 영역으로 구성된다.^[11] 이러한 영역은 신경계 내에서 특정 역할을 한다. 예를 들어, 해마는 기억 형성에 중요한 역할을 한다. 말초 신경계에는 뇌와 척수 또는 말초 신경절에서 기원하는 신경 섬유 다발인 구심성 또는 원심성 신경이 포함되며, 신체 모든 부분에 분포한다. 신경은 주로 뉴런의 축삭 또는 수상돌기로 구성되며, 신경다발로 분리된다.

척추동물의 신경계는 중추 신경계(CNS)와 말초 신경계(PNS)로 나뉜다. 중추 신경계(CNS)는 뇌, 망막, 척수로 구성되는 반면, 말초 신경계(PNS)는 CNS 외부에 있는 모든 신경과 신경절로 구성되며, CNS와 신체 나머지 부분을 연결한다. PNS는 체성 신경계와 자율 신경계로 더 세분된다. 체성 신경계는 체성 감각 기관에서 CNS로 감각 정보를 가져오는 "구심성" 뉴런과 신체의 수의근으로 운동 명령을 전달하는 "원심성" 뉴런으로 구성된다. 자율 신경계는 교감 및 부교감 신경으로 나뉘는데, 심장 박동, 호흡, 소화, 타액 분비와 같은 기능을 제어하는 내부 장기에 운동 명령을 전달한다. 자율 신경은 체성 신경과 달리 원심성 섬유만 포함한다. 내장 감각 신호는 체성 감각 신경이나 특정 뇌신경을 통해 CNS로 들어간다.

3. 1. 중추신경계

• 척수
• 뇌
• * 능형뇌
• ** 수뇌
• ** 후뇌
• ** 소뇌
• ** 능형뇌협
• ** 제4뇌실
• * 대뇌
• ** 전뇌
• ** 중뇌
• 투사신경로
• 뇌막

3. 2. 말초신경계

3. 3. 신경계의 구성 요소 (미시적 관점)

4. 신경해부학의 연구 방법

니슬 염색은 아닐린 염기성 염료를 사용하여 신경세포에 풍부한 거친면 소포체의 산성 폴리리보솜을 강하게 염색하는 방법이다. 이를 통해 연구자들은 신경계 세포구조의 다양한 영역에서 서로 다른 세포 유형(예: 신경세포와 신경교세포)과 신경세포의 모양과 크기를 구분할 수 있다.^[12]

골지 염색은 중크롬산칼륨과 질산은을 사용하여 소수의 신경 세포(신경세포 또는 신경교세포)를 크롬산은 침전물로 선택적으로 채운다. 크롬산은 함침법은 일부 신경세포의 세포체와 신경돌기(수상돌기, 축삭)를 갈색과 검은색으로 완전히 또는 부분적으로 염색한다. 주변 세포의 대부분은 염색되지 않아 투명해지므로, 연구자들은 신경 조직 절편에서 가장 가는 말단 가지까지 경로를 추적할 수 있다. 현대에는 골지 함침 물질이 염색된 돌기와 세포체를 둘러싼 염색되지 않은 요소의 전자 현미경 관찰에 적용되어 해상력을 더욱 높였다.^[12]

조직화학은 뇌의 화학적 구성 요소(특히 효소)의 생화학적 반응 특성에 대한 지식을 사용하여 선택적 반응 방법을 적용한다. 이를 통해 뇌에서 이러한 구성 요소가 발생하는 위치와 기능적 또는 병리적 변화를 시각화한다. 이는 신경전달물질 생산 및 대사와 관련된 분자에 중요하게 적용되지만, 화학적 구조 또는 화학적 신경 해부학과 같은 다른 많은 방향에도 마찬가지로 적용된다.^[12]

면역조직화학은 신경계의 다양한 화학적 항원에 대한 선택적 항체를 사용하여 특정 세포 유형, 축삭다발, 신경섬유, 신경교 세포 돌기, 혈관, 또는 특정 세포질 내/핵 내 단백질 및 기타 면역 유전자 분자(예: 신경전달물질)를 선택적으로 염색하는 조직화학의 특수한 경우이다. 면역 반응 전사 인자 단백질은 번역된 단백질 측면에서 게놈 판독 값을 보여준다. 이는 연구자들이 신경계의 다양한 영역에서 서로 다른 세포 유형(예: 뉴런과 신경교)을 구별하는 능력을 크게 향상시킨다.^[12]

자리 특이적 혼성화는 세포질에서 DNA 엑손의 상보적인 mRNA 전사체에 선택적으로 부착(혼성화)되는 합성 RNA 프로브를 사용한다. 이를 통해 mRNA 측면에서 활성 유전자 발현을 시각화하여, 유전적으로 암호화된 분자의 생산에 관여하는 세포를 조직학적으로(자리에서) 식별할 수 있다. 이는 종종 분화 또는 기능적 특징을 나타내며, 별개의 뇌 영역 또는 세포 집단을 분리하는 분자 경계를 나타낸다.^[12]

브레인보우 돌연변이 마우스는 적색, 녹색, 청색 형광 단백질을 뇌에 다양한 양으로 발현시켜 뉴런에서 다양한 색상의 조합 시각화를 가능하게 한다. 이는 뉴런에 충분히 독특한 색상의 표지를 부여하여, 형광 현미경을 통해 이웃 뉴런과 구별할 수 있게 해주므로, 연구자들이 뉴런 간의 국소 연결 또는 상호 배열(타일링)을 매핑할 수 있도록 돕는다.^[12]

광유전학은 차단된 마커의 형질전환 구성적 및 부위 특이적 발현(일반적으로 마우스)을 사용하는데, 이는 빛 빔으로 선택적으로 활성화될 수 있다. 이를 통해 연구자들은 매우 구별적인 방식으로 신경계의 축삭 연결을 연구할 수 있다.^[12]

자기공명영상은 건강한 사람의 뇌 구조와 기능을 비침습적으로 조사하는 데 널리 사용되어 왔다. 중요한 예로는 조직 내 물의 제한된 확산에 의존하여 축삭 이미지를 생성하는 확산텐서영상이 있다. 특히 물은 축삭과 정렬된 방향으로 더 빠르게 이동하여 그 구조를 추론할 수 있게 한다.^[12]

특정 바이러스는 뇌세포에서 복제되어 시냅스를 통과할 수 있다. 따라서 형광 단백질과 같은 표지를 발현하도록 변형된 바이러스는 여러 시냅스를 거쳐 뇌 영역 간의 연결성을 추적하는 데 사용될 수 있다.^[12] 신경을 따라 전파되는 추적 바이러스는 헤르페스 바이러스(Herpes simplex virus) 1형(HSV)^[13]과 탄알 모양 바이러스^[14]가 있다. 헤르페스 바이러스는 내장 감각 처리에 관여하는 뇌 영역을 검사하기 위해 뇌와 위 사이의 연결을 추적하는 데 사용되었다.^[15] 눈에 헤르페스 바이러스를 주입하여 시각 경로(optical pathway)에서 망막(retina)을 통해 시각계(visual system)로의 시각화를 가능하게 한 연구도 있다.^[16] 가짜 광견병 바이러스(pseudorabies virus)는 시냅스에서 세포체로 복제되는 추적 바이러스의 예시이다.^[17] 서로 다른 형광 리포터를 가진 가짜 광견병 바이러스를 사용하면 이중 감염 모델이 복잡한 시냅스 구조를 분석할 수 있다.^[18]

축삭 수송 방법은 신경세포 또는 그 돌기들에 흡수되는 다양한 염료(무순무 peroxidase 변이체, 형광/방사성 표지자, 렉틴, 덱스트란)를 사용한다. 이 분자들은 전방(세포체에서 축삭 종말) 또는 후방(축삭 종말에서 세포체)으로 수송되어 뇌의 일차 및 측부 연결에 대한 증거를 제공한다. 이러한 '생리적' 방법(손상되지 않은 살아있는 세포의 특성을 사용)은 다른 절차와 결합될 수 있으며, 손상된 신경세포 또는 축삭의 퇴행을 연구하는 이전 절차를 대체했다. 상관 전자 현미경을 통해 세부적인 시냅스 연결을 결정할 수 있다.^[12]

5. 신경해부학의 모델 시스템

인간의 뇌 외에도 쥐, 제브라피쉬, 초파리, 예쁜꼬마선충과 같은 동물의 뇌와 신경계는 과학적 모델 시스템으로 광범위하게 연구되었다.^{[20] [21]} 이들은 모델 시스템으로서 고유한 장점과 단점을 갖는다. 예를 들어, ''C. elegans'' 신경계는 개체 간에 매우 고정적이어서 연구자들이 전자 현미경을 사용하여 이 종의 모든 302개 뉴런의 경로와 연결을 매핑할 수 있었다. 초파리는 유전학이 매우 잘 이해되고 쉽게 조작될 수 있다는 점 때문에 광범위하게 연구된다. 쥐는 포유류로서 뇌 구조가 인간과 유사하고(예를 들어, 6층의 대뇌피질을 가짐), 유전자 수정이 쉽고 생식주기가 비교적 빠르다는 장점이 있다.

참조

_[1] 논문 Edwin Smith Surgical Papyrus: The Oldest Known Surgical Treatise
_[2] 논문 Cerebral Localization in Antiquity
_[3] 서적 Galen on the Brain: Anatomical Knowledge and Physiological Speculation in the Second Century AD https://brill.com/vi[...] Brill
_[4] 논문 Herophilus of Chalcedon: An assessment of his place in the history of anatomy. https://www.jstor.or[...] 1976
_[5] 논문 Herophilus and Erasistratus, pioneers of human anatomical dissection. https://europepmc.or[...] 2014
_[6] 논문 Galen and his contribution to anatomy: a review https://go.gale.com/[...] 2015
_[7] 논문 Brain, Mind, and Body: Interactions with Art in Renaissance Italy
_[8] 논문 Andreas Vesalius of Brussels (1514–1564): his contribution to the field of functional neuroanatomy and the criticism to his predecessors https://doi.org/10.1[...] 2020
_[9] 논문 Andreas Vesalius, the Predecessor of Neurosurgery: How his Progressive Scientific Achievements Affected his Professional Life and Destiny https://www.scienced[...] 2019
_[10] 논문 Christopher Wren, Thomas Willis and the Depiction of the Brain and Nerves
_[11] 웹사이트 Mushroom Bodies of the Fruit Fly http://web.neurobio.[...]
_[12] 논문 Revealing the secrets of neuronal circuits with recombinant rabies virus technology
_[13] 논문 Anterograde neuronal circuit tracing using a genetically modified herpes simplex virus expressing EGFP
_[14] 논문 Viruses as transneuronal tracers February 1990
_[15] 논문 Anterograde transneuronal viral tracing of central viscerosensory pathways in rats March 2004
_[16] 논문 Anterograde transport of HSV-1 and HSV-2 in the visual system March 1992
_[17] 논문 Pseudorabies virus neuroinvasiveness: A window into the functional organization of the brain
_[18] 논문 A Dual Infection Pseudorabies Virus Conditional Reporter Approach to Identify Projections to Collateralized Neurons in Complex Neural Circuits
_[19] 논문 Serial Block-Face Scanning Electron Microscopy to Reconstruct Three-Dimensional Tissue Nanostructure
_[20] 서적 Neuroanatomy of the zebrafish brain: a topological atlas https://books.google[...] Birkh[Ux9451]user Verlag 2016-10-16
_[21] 웹사이트 Atlas of the Drosophila Brain http://web.neurobio.[...] 2011-03-24
_[22] 웹사이트 WormBook: The online review of ''C. elegans'' biology http://www.wormbook.[...] 2011-10-14
_[23] 논문 Specification of the nervous system http://www.wormbook.[...] 2011-11-05
_[24] 논문 The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans
_[25] 서적 Encyclopedia of Genetics Elsevier
_[26] 웹사이트 Flybrain: An online atlas and database of the ''drosophila'' nervous system http://flybrain.neur[...] 2011-10-14
_[27] 논문 Clock Mutants of Drosophila melanogaster