유글레나류
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1. 개요
유글레나류는 대부분 단세포 생물로, 편모를 사용하여 헤엄쳐 다니는 특징을 가진다. 세포벽이 없고 유연한 막으로 둘러싸여 형태를 변화시킬 수 있으며, 엽록체를 가져 광합성을 통해 에너지를 얻는다. 번식은 세포 분열을 통해 이루어지며, 전 세계적으로 약 450종이 알려져 있다. 유글레나류는 물의 꽃 현상을 일으켜 물의 화학적 성분을 변화시키기도 하며, 계통 분류는 학자들에 따라 다양한 견해가 존재한다.
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유글레나류 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
유글레노조아 | |
학명 | Euglenozoa |
명명자 | 캐빌리어-스미스, 1981 |
분류 | |
도메인 | 진핵생물 |
계 | 엑스카바타 |
계급 없음 | Discoba |
아계급 없음 | 반상 크리스타류 |
문 | 유글레노조아 |
하위 분류 | |
강 | 디플로네마강 유글레나강 키네토플라스트강 Symbiontida (Postgaardia) |
2. 특징
유글레나류는 다음과 같은 특징을 갖는다.[4][5][6][7]
유글레나조아는 조류와 병원충이라는 전혀 다른 생활 양식을 가진 생물을 묶은 그룹이지만, 그 일체성은 형태 형질과 분자 형질 양면에서 강력하게 지지받고 있다.
2. 1. 구조
대부분의 유글레나류는 단세포이며, 편모가 있어 헤엄쳐 다닐 수 있다. 세포벽이 없고 몸은 '주피'라고 하는 탄력성 있는 부드러운 막으로 둘러싸여 있어 형태를 변형시킬 수 있다. 그러나 트라켈로모나스처럼 '로리카'라고 하는 딱딱한 껍질로 싸여 변형시킬 수 없는 무리도 있다. 핵, 엽록체, 미토콘드리아 등의 분화된 세포기관을 가지며, 유주 세포는 끝이 수축되어 있고 그 밑부분에 편모가 나 있다. 편모는 한쪽 깃꼴(편부형) 구조이다. 몸 끝의 안점으로 빛의 방향을 감지하여 그 방향으로 헤엄치는 성질이 있다.대부분 유글레나류는 두 개의 편모를 가지고 있으며, 이 편모는 정단 또는 아정단 주머니에 서로 평행하게 삽입되어 있다. 일부 유글레나류에서는 이 편모가 세포구 또는 입과 연결되어 있어 세균이나 다른 작은 유기체를 섭취하는 데 사용된다. 이는 편모 기저에서 발생하는 세 개의 미세소관 세트 중 하나에 의해 지지되며, 나머지 두 개는 세포의 등쪽과 배쪽 표면을 지지한다.[4]
다른 일부 유글레나류는 흡수를 통해 영양분을 섭취하며, 많은 유글레나류는 엽록체를 가지고 있다. 이는 디아포레티케스 외에 kleptoplasty를 수행하지 않고 엽록체를 가지는 유일한 진핵생물이며,[5][6] 따라서 광합성을 통해 에너지를 얻는다. 이 엽록체는 세 개의 막으로 둘러싸여 있으며 클로로필 ''A''와 ''B''를 비롯한 다른 색소를 포함하고 있어, 오래전에 기저 유글레나류에 의해 내공생으로 포획된 녹조류에서 유래했을 가능성이 높다. 미토시스 동안 핵막은 온전하게 유지되며 방추사 미세소관은 핵막 내부에서 형성된다.[4]
이 그룹은 편모의 미세 구조로 특징지어진다. 일반적인 지지 미세소관 또는 액소네마 외에도 각 편모는 막대(''파라액소네마''라고 함)를 포함하며, 이 막대는 한 편모에서는 관상 구조를, 다른 편모에서는 격자 구조를 갖는다. 이를 바탕으로 디플로네미드와 ''Postgaardi''라는 두 개의 작은 그룹이 여기에 포함되었다.[7]
right
대부분은 소형으로 체장 15-40μm 정도이지만, 유글레나 식물 중에는 500μm에 달하는 것도 있다. 유글레나조아 생물의 대부분은 세포 전방의 함몰부(apical pocket)에서 생기는 두 개의 편모를 가진다. 편모의 한쪽은 전방으로 뻗고, 다른 한쪽은 후방으로 끌거나, 또는 퇴화되어 있다. 후편모가 극단적으로 짧은 경우에는 함몰부에서 나오지 않아 광학 현미경 관찰에서는 한 개의 편모인 것처럼 보인다. 이 함몰부 근방(종에 따라서는 내부)에는 포식 장치(cytostome)가 있으며, 편모 기부에서 뻗어 나오는 편모근 중 하나에 의해 지지된다.
2. 2. 생태
대부분 단세포이며, 편모가 있어 헤엄쳐 다닐 수 있다. 세포벽이 없고 몸은 '주피'라고 하는 탄력성 있는 부드러운 막으로 둘러싸여 있으므로, 형태를 변형시킬 수 있다. 그러나 트라켈로모나스처럼 '로리카'라고 하는 딱딱한 껍질로 싸여 변형시킬 수 없는 무리도 있다. 유글레나류는 일반적으로 민물에 사는데, 바닷물이 조금 섞이는 곳에서도 자라는 것이 있으며, 드물게는 바다에서 자라는 것도 있다. 전 세계에 약 25속 450종 정도가 알려져 있다.유글레나 조류는 종종 유기물이 흘러드는 연못, 늪, 도랑, 웅덩이 등에 크게 번식하여 물을 녹색으로 만든다. 이러한 현상을 '물의 꽃'이라고 하는데, 이것으로 인해 물의 화학적 성분이 바뀌기도 한다. 물의 꽃을 일으키는 조류에는 유글레나류 외에도 남조식물, 녹조식물이 있다.
자유 생활을 하는 많은 편모충과 소수의 기생충으로 중요한 종을 포함하는 그룹이다. 대부분 소형으로 체장 15μm-40μm 정도이지만, 유글레나 식물 중에는 500μm에 달하는 것도 있다.
많은 유글레나조아 생물은 세포 전방의 함몰부(apical pocket)에서 생기는 두 개의 편모를 가진다. 편모 한쪽은 전방으로 뻗고, 다른 한쪽은 후방으로 끌거나, 또는 퇴화되어 있다. 후편모가 극단적으로 짧은 경우에는 함몰부에서 나오지 않아 광학 현미경 관찰에서는 한 개의 편모인 것처럼 보인다. 이 함몰부 근방(종에 따라서는 내부)에는 포식 장치(cytostome)가 있으며, 편모 기부에서 뻗어 나오는 편모근 중 하나에 의해 지지된다.
많은 유글레나조아 생물은 세균 등의 작은 먹이를 포식하거나, 흡수 영양을 한다. 흡수 영양은 기생성 종에 한정되지 않고, 자유 유영성으로 포식과 병용하는 종도 있다. 하지만 유글레나 식물 대부분은 엽록체를 가지고 있으며, 독립 영양 생활을 한다. 그러한 광합성을 하는 종에서는, 빛에 응답하기 위한 안점을 갖는 경우가 많다. 유글레나 식물의 광합성 색소 조성은 육상 식물의 그것과 비슷하여, 엽록체가 녹조류의 이차 공생에 기인하는 것임을 시사하고 있다.
3. 계통 분류
유글레나류는 진핵생물의 엑스카바타에 속하는 생물군으로, 페르콜로조아와 관련이 있으며, 두 그룹은 원반 모양의 크리스타를 가진 미토콘드리아를 공유한다.[8] 이들은 Excavata라고 불리는 더 큰 진핵생물 그룹에 속할 가능성이 높지만,[9] 이 분류에는 이견이 있다.[10]
역사적으로 유글레나류는 광합성을 하는지에 따라 식물 또는 동물로 취급되어 왔다. 따라서 조류·균류·식물 명명 규약(ICNafp) 또는 동물 명명 규약(ICZN)에 따라 다른 이름으로 불리기도 한다. 예를 들어, 한 과는 ICNafp에 따라 유글레나과라는 이름과 ICZN에 따라 유글레나과라는 이름을 갖는다.[12]
유글레나류는 일반적으로 단일 계통군으로 받아들여지며, 다음과 같은 특징을 공유한다.
- 부채꼴(반상) 형태의 미토콘드리아크리스테를 가진다.
- 편모 축사에 따라 파라축 로드(paraxial rod)가 존재한다.
- 3계통의 미세 소관성 편모근을 가지며, 이들이 생기는 위치에 상동성이 있다.
- 핵막 잔존형(완전 폐쇄형)의 핵 분열을 한다.
- 유성 생식은 알려져 있지 않다.[17][18][19][20][21][22]
3. 1. 분자 계통
다음은 진핵생물의 계통 분류이다.[17][18][19][20][21][22]Cavalier-Smith (2016)의 연구에 따른 유글레나류 계통 발생은 다음과 같다.[11]
유글레나류 계통 발생 – Cavalier-Smith (2016) |
---|
Kostygov 외 (2021)의 검토에 따른 합의된 유글레나류 계통 발생은 다음과 같다.[12]
유글레나류 계통 발생 – Kostygov 외 (2021) |
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Cavalier-Smith (2016)가 설명하고 Cavalier-Smith 외 (2017)에 따라 새로운 아문인 Plicomonada를 포함하도록 수정된 유글레나류의 분류는 다음과 같다.[13]
- '''유글레나류'''
- * 아문 글리코모나스
- ** 강 디플로네마류
목 디플로네미다
* 과 헤미스타시아과
* 과 디플로네마과
- ** 강 키네토플라스트
아강 프로키네토플라스티나
* 목 프로키네토플라스티다
** 과 익티오보도나과
아강 메타키네토플라스티나
* 목 보도나류
** 아목 네오보도나류
*** 과 린코모나스과
*** 과 네오보도나과
** 아목 파라보도나류
*** 과 파라보도나과
*** 과 크립토비아과
* 아목 유보도나류
** 과 보도나과
* 목 트리파노소마류
** 과 트리파노소마과
- * 아문 플리코모나다
- ** 하문 포스트가르디아
강 포스트가르디아
* 목 비호스피티다
** 과 비호스피티과
* 목 포스트가르디다
** 과 칼킨시아과
** 과 포스트가르디과
- ** 하문 유글레나류
소문 엔토시포나
* 강 엔토시포네아
** 목 엔토시포니다
*** 과 엔토시포나과
소문 디필리다
* 상강 리기모나다
** 강 스타보모나데아
*** 아강 헤테로스타비아
목 헤테로스타비다
* 과 세르페노모나스과
*** 아강 호모스타비아
목 데카스타비다
* 과 데카스타비과
* 과 킬룽기과
목 페탈로모나디다
* 과 스페노모나스과
* 과 페탈로모나스과
** 강 플로에오타레아
*** 목 플로에오티이다
과 렌토모나스과
과 플로에오티과
* 상강 스피로쿠타
** 강 페라네메아
*** 아강 아크로글리시아
목 아크로글리시다
* 과 텔로프로트과
*** 아강 페라네미아
목 페라네미다
* 과 페라네마과
*** 아강 아니소네미아
목 아니소네미다
* 과 아니소네마과
목 나토모나디다
* 아목 메타네미나
** 과 네오메타네마과
* 아목 라브도모나디나
** 과 디스티그마과
** 과 아스타시아과
** 강 유글레나조류
*** 아강 라파지아
목 라파지다
* 과 라파지과
*** 아강 유글레노피시데
목 에우트렙티이다
* 과 에우트렙티아과
목 유글레니다
* 과 유글레노모르파과
* 과 파키다
* 과 유글레나과
Kostygov ''et al.'' (2021)에 따른 유글레나류 계는 다음과 같다.[12]
- '''유글레나류'''
- * 강 키네토플라스트류
- ** 아강 원키네토플라스트류
목 원키네토플라스트목
* 과 이크티오보도나과
* 과 페르킨셀라과
- ** 아강 메타키네토플라스트류
목 유보도나목
* 과 보도나과
목 신보도나목
* 과 알로보도나과
* 과 신보도나과
* 과 린코모나스아과
목 파라보도나목
* 과 크립토비아과
* 과 트리파노플라스마과
목 트리파노소마목
* 과 트리파노소마과
- * 강 디플로네마류
- ** 목 디플로네마목
과 디플로네마과
과 헤미스타시아과
과 유펠라고네마과
- * 강 유글레나강
- ** 분기도 올카스피라
분기도 스피로쿠타
* 분기도 유글레나조강
** 목 유글레나목
*** 과 유글레나과
*** 과 파카과
** 목 유트렙티아목
*** 과 유트렙티아과
** 목 라파자목
*** 과 라파자과
* 분기도 아니소네미아
** 목 아니소네미목
*** 과 아니소네마과
** 분기도 아파게아
* 목 페라네마목
- ** 분기도 알리스토사
- ** 목 페타로모나스목
- * 강 공생류
분석 대상으로서 대표적인 분자인 18S rRNA에 의한 계통 분석을 시작으로, 많은 분자 종에서 유글레나 식물과 키네토플라스트류의 단 계통성이 지지받고 있다.
3. 2. 형태 형질
유글레나류는 조류와 병원충이라는 전혀 다른 생활 양식을 가진 생물을 묶은 그룹이지만, 그 일체성은 형태 형질과 분자 형질 양면에서 강력하게 지지받고 있다. 반상 크리스타류의 공통적인 특징이자, 반상 크리스타류에만 해당되는 특징으로, 부채꼴(반상) 형태의 미토콘드리아크리스테를 가진다.
- 편모 축사에 따라 파라축 로드(paraxial rod)가 존재한다.
- 편모에 작은 털을 가진다(경우가 있다). 이 작은 털은 황색조류와는 달리 매우 가늘고 비관 모양의 작은 털이다.
- 3계통의 미세 소관성 편모근(dosal root; 배쪽 편모근, intermediate root; 중간 편모근, ventral root; 복쪽 편모근)을 가지며, 이들이 생기는 위치에 상동성이 있다. 포식성 종에서는 복쪽 편모근이 포식 장치로 뻗어 있다.
- 핵막 잔존형(완전 폐쇄형)의 핵 분열을 한다.
- 중기 적도판은 형성되지 않는다.
- 유성 생식은 알려져 있지 않다.[17][18][19][20][21][22]
3. 3. 하위 분류
유글레나류의 하위 분류는 Cavalier-Smith (2016)가 제시한 분류를 기본으로 하며, Cavalier-Smith 외 (2017)에 따른 새로운 아문인 플리코모나다(Plicomonada)를 포함하여 다음과 같이 구성된다.[13]문 | 아문 | 하문 | 소문 | 강 | 아강 | 상목 | 목 | 아목 | 과 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
유글레나류(Euglenozoa) | 글리코모나스(Glycomonada) | colspan="8" rowspan="4" | | |||||||
디플로네마류(Diplonemea) | 디플로네미다(Diplonemida) | 헤미스타시아과(Hemistasiidae) | |||||||
디플로네마과(Diplonemidae) | |||||||||
키네토플라스트(Kinetoplastea) | 프로키네토플라스티나(Prokinetoplastina) | 프로키네토플라스티다(Prokinetoplastida) | 익티오보도나과(Ichthyobodonidae) | ||||||
메타키네토플라스티나(Metakinetoplastina) | colspan="4" rowspan="26" | | 보도나류(Bodonida) | 네오보도나류(Neobodonida) | 린코모나스과(Rhynchomonadidae) | |||||
네오보도나과(Neobodonidae) | |||||||||
파라보도나류(Parabodonida) | 파라보도나과(Parabodonidae) | ||||||||
크립토비아과(Cryptobiidae) | |||||||||
유보도나류(Eubodonida) | 보도나과(Bodonidae) | ||||||||
트리파노소마류(Trypanosomatida) | 트리파노소마과(Trypanosomatidae) | ||||||||
플리코모나다(Plicomonada) | 포스트가르디아(Postgaardia) | colspan="7" rowspan="10" | | |||||||
포스트가르디아(Postgaardea) | colspan="5" rowspan="9" | | 비호스피티다(Bihospitida) | 비호스피티과(Bihospitidae) | ||||||
포스트가르디다(Postgaardida) | 칼킨시아과(Calkinsiidae) | ||||||||
포스트가르디과(Postgaardidae) | |||||||||
유글레나류(Euglenoida) | 엔토시포나(Entosiphona) | colspan="6" rowspan="4" | | |||||||
엔토시포네아(Entosiphonea) | 엔토시포니다(Entosiphonida) | 엔토시포나과(Entosiphonidae) | |||||||
디필리다(Dipilida) | 리기모나다(Rigimonada) | colspan="5" rowspan="11" | | |||||||
스타보모나데아(Stavomonadea) | 헤테로스타비아(Heterostavia) | 헤테로스타비다(Heterostavida) | 세르페노모나스과(Serpenomonadidae) | ||||||
호모스타비아(Homostavia) | 데카스타비다(Decastavida) | 데카스타비과(Decastavidae) | |||||||
킬룽기과(Keelungiidae) | |||||||||
페탈로모나디다(Petalomonadida) | 스페노모나스과(Sphenomonadidae) | ||||||||
페탈로모나스과(Petalomonadidae) | |||||||||
플로에오타레아(Ploeotarea) | 플로에오티이다(Ploeotiida) | 렌토모나스과(Lentomonadidae) | |||||||
플로에오티과(Ploeotiidae) | |||||||||
스피로쿠타(Spirocuta) | 페라네메아(Peranemea) | 아크로글리시아(Acroglissia) | 아크로글리시다(Acroglissida) | 텔로프로트과(Teloproctidae) | |||||
페라네미아(Peranemia) | 페라네미다(Peranemida) | 페라네마과(Peranematidae) | |||||||
아니소네미아(Anisonemia) | 아니소네미다(Anisonemida) | 아니소네마과(Anisonemidae) | |||||||
나토모나디다(Natomonadida) | 메타네미나(Metanemina) | 네오메타네마과(Neometanemidae) | |||||||
라브도모나디나(Rhabdomonadina) | 디스티그마과(Distigmidae) | ||||||||
아스타시아과(Astasiidae) | |||||||||
유글레나조류(Euglenophyceae) | colspan="5" rowspan="14" | | ||||||||
라파지아(Rapazia) | 라파지다(Rapazida) | 라파지과(Rapazidae) | |||||||
유글레노피시데(Euglenophycidae) | 에우트렙티이다(Eutreptiida) | 에우트렙티아과(Eutreptiaceae) | |||||||
유글레니다(Euglenida) | 유글레노모르파과(Euglenamorphidae) | ||||||||
파키다(Phacidae) | |||||||||
유글레나과(Euglenidae) |
Adl 외 (2012)는 유글레나류를 다음과 같이 분류했다.[14]
- 원반 크리스타류
- * 헤테로로보사
- * '''유글레나류'''
- ** 유글레나강 - 6목 또는 6아목으로 분류되었으나, 3개 그룹으로 재편되었다. 단, 헤테로네마티나는 추가적인 재편이 필요하다.
헤테로네마티나 - 측계통군. 포식성.
유글레나조류 - 주로 광합성을 통한 독립 영양 생활. 엽록체를 이차적으로 잃은 무색 생물을 포함한다.
* 라파자
* 에우트렙티알레스
* 유글레네아
** 파쿠스과
** 미크로모나스과
아파게아 - 삼투 영양성.
- ** 디프로네마류 - 디플로네마, 린코푸스.
- ** 심비온티다 - 비호스피테스, 칼킨시아, 포스트가르디.
- ** 키네토플라스트류 - 20세기 후반부터 키네토플라스트목으로 취급되어 왔지만, Vickerman에 의해 5목으로 재편되었다. 이들은 2아강으로 나뉜다.
프로키네토플라스트아강 - 어류의 외부 기생충 익티오보도와 아메바의 공생체 페르킨시엘라.
메타키네토플라스트아강
* 네오보도목 - 기본적으로 자유 생활성.
* 파라보도목 - 자유 생활성과 기생성.
* 유보도목 - 자유 생활성.
* 트리파노소마목 - 기생성.
참조
[1]
서적
Euglena: Biochemistry, Cell and Molecular Biology
[2]
논문
Eukaryote kingdoms: seven or nine?
[3]
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Euglenozoa
https://eol.org/page[...]
National Museum of Natural History - Smithsonian Institution
2020-01-16
[4]
논문
The Diversity of Eukaryotes
1999-10
[5]
논문
The New Tree of Eukaryotes
https://linkinghub.e[...]
2020-01-01
[6]
논문
Genomic Insights into Plastid Evolution
https://academic.oup[...]
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[7]
논문
The Identity and Composition of Euglenozoa
[8]
논문
A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data
2000-11
[9]
논문
Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota)
2003-11
[10]
논문
Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree
2010-06
[11]
논문
Higher classification and phylogeny of Euglenozoa
2016-10
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논문
Euglenozoa: taxonomy, diversity and ecology, symbioses and viruses
2021-03
[13]
논문
Euglenoid pellicle morphogenesis and evolution in light of comparative ultrastructure and trypanosomatid biology: Semi-conservative microtubule/strip duplication, strip shaping and transformation
2017-10
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간행물
The Revised Classification of Eukaryotes
http://www.paru.cas.[...]
[15]
저널 인용
[16]
웹인용
기생충학 학술용어 (II)
http://www.parasitol[...]
2011-02-15
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EukRef-excavates: seven curated SSU ribosomal RNA gene databases
2020
[18]
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Combined morphological and phylogenomic re-examination of malawimonads, a critical taxon for inferring the evolutionary history of eukaryotes
2018
[19]
저널 인용
Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group
2018
[20]
저널 인용
Description of Imasa heleensis, gen. nov., sp. nov. (Imasidae, fam. nov.), a Deep-Branching Marine Malawimonad and Possible Key Taxon in Understanding Early Eukaryotic Evolution
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저널 인용
Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi
2021-12
[22]
저널 인용
Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa
2013-05-01
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