장님도마뱀과
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1. 개요
장님도마뱀과는 머리와 꼬리가 뭉툭하고 사지가 없는 땅굴성 도마뱀으로, 멕시코의 Anelytropsis 속과 동남아시아의 Dibamus 속으로 나뉜다. 이들은 어두운 색을 띠며 비늘, 두개골, 혀 등의 특징을 가지며, 곤충, 절지동물, 지렁이 등을 먹는다. 장님도마뱀과의 계통 분류는 뱀목 내에서 다른 도마뱀과 뱀의 자매군으로 분류되며, 형태학적 특징과 유전자 연구를 통해 2억 1천만 년 전 후기 트라이아스기에 다른 뱀목에서 분화된 것으로 추정된다. 현재 일부 종은 IUCN 적색 목록에 등재되어 있다.
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| 장님도마뱀과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Dibamidae |
| 명명자 | Boulenger, 1884 |
| 이명 | Anelytropidae Cope, 1885 |
| 속 | Anelytropsis Dibamus Hoeckosaurus |
| 가장 오래된 화석 기록 | 올리고세 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 목 | 유린목 |
| 아목 | 도마뱀아목 |
| 하목 | 장님도마뱀하목 (Dibamia) |
| 설명 | |
| 과 | 장님도마뱀과 (Dibamidae) Boulenger, 1884 |
2. 특징
장님도마뱀과는 머리와 꼬리가 뭉툭하고 사지가 없는 것이 특징인 땅굴성 도마뱀이다.[1][3] 몸길이는 최대 250mm까지 자랄 수 있다.[3]
몸 색깔은 보통 어두운 갈색에서 짙은 보라색을 띠며, 몸 전체에 걸쳐 무늬가 거의 없다.[2] 등쪽이 더 어둡고 배쪽으로 갈수록 밝아지는 경향이 있다.[2] 비늘은 광택이 있고 매끄러우며, 머리와 항문 부위를 제외하면 모양이 매우 유사하고 겹쳐져 있다. 수컷은 항문 구멍을 덮는 추가 비늘을 가지고 있다.[1][2]
연조직의 특징으로는 끝부분을 제외하고 라멜라로 덮인 혀, 외부 구멍이나 중이강, 유스타키오 관이 없는 심하게 변형된 귀[2], 그리고 (특히 ''Dibamus''에서) 비늘로 덮여 있고 내부 구조가 없는 매우 작은 눈이 있다.[11]
두개골 길이는 약 5~7mm이며,[13] 운동성이 감소하고 땅을 파는 데 더 적합한 튼튼한 구조를 가지고 있다.[13][14]
2. 1. 외형
장님도마뱀과는 머리와 꼬리가 뭉툭하고, 사지가 없는 것이 특징인 땅굴성 도마뱀이다.[1][3] 비교적 작고 눈이 먼 장님도마뱀은 머리에서 꼬리까지 최대 250mm까지 자랄 수 있다.[3] 주둥이에서 항문까지의 길이(SVL)는 ''Anelytropsis''와 ''Dibamus'' 속 사이에서 다양하다.[2] ''Anelytropsis''의 경우 꼬리가 ''Dibamus''보다 길며, 주둥이에서 항문까지 길이의 34%에서 38%를 차지하고, 주둥이에서 항문까지의 길이는 77mm에서 180mm이다.[2] ''Dibamus''의 꼬리는 SVL의 9~25%에 해당하며, 이는 52mm에서 203mm이다.[2]장님도마뱀과는 일반적으로 어두운 색을 띠며 갈색에서 짙은 보라색까지 다양하며, 몸 전체에 걸쳐 거의 변화가 없고, 복잡한 패턴이 없는 경우가 많다.[2] 등쪽은 더 어둡고 배쪽으로 갈수록 밝아지는 색상 변화를 보이는 것이 일반적이다.[2] 비늘은 광택이 있고 매끄러우며 매우 유사하고 겹쳐져 있으며, 머리와 항문 부위에서는 약간의 수와 모양의 변화가 있다. 수컷은 일반적으로 항문 구멍을 덮기 위해 추가 비늘을 가지고 있다.[1][2] 비늘 열의 수는 두 속 사이에서 다르며, ''Anelytropsis''는 19~25열, ''Dibamus''는 18~33열을 갖는다.[2] 두 그룹 모두 골판은 없다.[1][2]
연조직의 일반적인 특징으로는 끝을 제외하고 라멜라로 덮인 혀, 외부 개구부나 중이강 또는 유스타키오 관이 없는 심하게 변형된 귀[2], 특히 ''Dibamus''에서 비늘로 덮여 있고 내부 구조가 없는 매우 축소된 눈이 있다.[11]
2. 2. 골격
두개골의 길이는 약 5~7mm이며,[13] 운동성이 감소하고 땅을 파는 데 더 적합한 튼튼한 두개골을 가지고 있다.[13][14] 굴을 파는 습성과 작은 크기가 결합되어 다른 굴을 파는 동물 및 소형화된 종에서 흔히 발견되는 두개골 구성을 발달시키는 데 기여한다.[14][15][16] 이러한 특징으로는 상측두개창과 후측두개창의 폐쇄, 상대적으로 큰 뇌실, 튜브 또는 스크롤 모양의 구개골, 사두골이 뇌실의 측벽과 연결되는 수정된 턱 지지 메커니즘 등이 있다.[13][14][16]장님도마뱀 두개골의 다른 특징으로는 두정골공의 부재,[2] 상악골, 서골, 구개골에 의해 형성된 잘 발달된 이차 구개(이들은 배내측으로 확장되어 스크롤을 형성함), 구개 치아가 없다는 것이다.[13] 비골과 전두골은 쌍을 이루며 두 뼈 사이에 겹침 없이 W자형 봉합으로 서로 접촉하며, 누골, 후안와골, 관골은 손실되고 상측두골 및 인설골은 매우 축소되었다.[13] 크기 외에, ''Anelytropsis''와 ''Dibamus''의 주요 두개골 차이점은 중앙 아메리카 속에서 상익상골과 후전두골의 존재 여부이다.[2]
Dibamidae의 하악골에는 10개 미만의 이가 있으며 치골, 코로노이드 및 복합골의 세 개의 뼈로 구성된다.[2] 분절골의 잔재는 ''Dibamus''의 한 종, ''Dibamus novaeguineae''에서만 존재한다.[12]
2. 3. 사지
도마뱀붙이과(Dibamidae)는 사지가 매우 퇴화된 도마뱀이지만, 완전히 사지가 없는 것은 아니다. 수컷과 암컷은 모두 퇴화된 뒷다리를 가지고 있으며, 수컷의 경우 넙다리뼈, 정강이뼈, 종아리뼈와 말단 연골 덮개가 존재한다. 이러한 뼈 요소는 ''디바무스''(Dibamus)가 ''아넬리트로프시스''(Anelytropsis)보다 더 잘 발달되어 있다.[12] 암컷 ''디바무스''(Dibamus)는 정강이뼈와 종아리뼈가 없다.[12]3. 생태
맹도마뱀은 토굴성이며 스스로 굴을 파거나 다른 구멍을 이용한다. 이 도마뱀 그룹의 번식에 대해서는 알려진 바가 거의 없지만, 디바무스는 단단한 껍질을 가진 알을 낳고, 자주 알을 낳는 것으로 알려져 있다.[1][2]
3. 1. 서식지
맹도마뱀은 곤충, 절지동물, 지렁이를 먹는다.[3] 맹도마뱀은 토굴성 또는 땅굴을 파는 습성이 특징이다.[1] 이들은 스스로 굴을 파거나, 오래된 굴이나 땅의 다른 구멍을 이용하거나,[1] 낙엽이나 통나무 밑에 서식할 수 있다.[2]''디바무스''(Dibamus) 속의 종은 해수면에서 1300m에 이르기까지 다양한 고도를 가진 원시림과 2차림에서 자주 발견된다.[2] ''멕시코맹도마뱀''(Anelytropsis)은 더 건조한 환경에서 발견되며 북부 멕시코의 다양한 환경의 건조 조건에 적응한다.[2]
4. 분류
장님도마뱀과는 뱀목에 속하는 도마뱀의 한 과이다. 멕시코장님도마뱀(Anelytropsis)과 디바무스(Dibamus)의 두 속을 포함하며, 이들의 가까운 관계는 이차 구개와 혀를 덮는 판 등 이 그룹 고유의 두 가지 형태학적 특징과 다른 도마뱀 그룹과 공유하는 추가적인 두개골 특징을 기반으로 한다.[2]
디바미드가 다른 유린목과 공유하는 해부학적 특징은 다양한 분류학적 가설을 세우는 데 기여했다.[2] 디바미드는 도마뱀붙이의 일부, 정확히는 다리가 없는 도마뱀붙이과에 속하는 것으로 여겨졌고,[17] 두개골과 턱 근육의 구조를 고려하여 뱀에 속하는 것으로 여겨졌으며,[18] 또는 몸이 길고 사지가 퇴화된 굴을 파는 장님도마뱀 그룹과 관련이 있다고 제안되었다.[19][16]
4. 1. 하위 분류
다음은 2013년 피론(Pyron, R.A.) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[43]장님도마뱀과는 ''Anelytropsis''와 ''Dibamus''의 두 속을 포함한다. 이 속들의 밀접한 관계는 이 그룹에 고유한 두 가지 형태학적 특징(이차 구개와 혀를 덮는 판)과 다른 도마뱀 그룹과 공유할 수 있는 추가적인 두개골 특징을 기반으로 한다.[2]
이 과에는 'Anelytropsis'와 'Dibamus'의 두 속이 있다.[1] The Reptile Database에 따르면,[5] 'Anelytropsis'는 단일 종이며 'Dibamus'는 23종을 포함한다.
- 'Anelytropsis'[25]
- 'Anelytropsis papillosus'
- 'Dibamus'[26]
- 'Dibamus alfredi'
- 'Dibamus bogadeki'
- 'Dibamus booliati'
- 'Dibamus bourreti'
- 'Dibamus celebensis'
- 'Dibamus dalaiensis'
- 'Dibamus deharvengi'
- 'Dibamus dezwaani'
- 'Dibamus floweri'
- 'Dibamus greeri'
- 'Dibamus ingeri'
- 'Dibamus kondaoensis'
- 'Dibamus leucurus'
- 'Dibamus montanus'
- 'Dibamus nicobaricum'
- 'Dibamus novaeguineae'
- 'Dibamus seramensis'
- 'Dibamus smithi'
- 'Dibamus somsaki'
- 'Dibamus taylori'
- 'Dibamus tebal'
- 'Dibamus tiomanensis'
- 'Dibamus vorisi'
멸종된 단일 종 속인 'Hoeckosaurus'는 최근 몽골 중부 호수 계곡의 초기 올리고세 화석 자료를 설명하면서 제안되었다.[10]
- '''''Hoeckosaurus mongoliensis'''''
4. 2. 계통 분류
다음은 2013년 피론(Pyron, R.A.) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[43]{| class="wikitable"
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! 인룡상목
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| 옛도마뱀과
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! 뱀목
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| 장님도마뱀과
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! Gekkota|도마뱀붙이하목영어
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! 뱀붙이도마뱀군
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| 돌도마뱀붙이과
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! 도마뱀붙이군
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| 표범도마뱀붙이과
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! 도마뱀붙이상과
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| 땅딸이도마뱀붙이과
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! 도마뱀상과
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| 밤도마뱀과
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| 도마뱀과
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! Episquamata
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! 장지뱀상과
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! 지렁이도마뱀류
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| 플로리다지렁이도마뱀과
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| 멕시코지렁이도마뱀과
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| 지중해지렁이도마뱀과
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| 쿠바지렁이도마뱀과
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| 장지뱀과
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! Toxicofera
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| 무족도마뱀류 |
| 이구아나류 |
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| 뱀아목
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장님도마뱀과(Dibamidae)는 멕시코장님도마뱀(''Anelytropsis'')과 디바무스(''Dibamus'')의 두 속을 포함한다.[2] 이들의 가까운 관계는 이차 구개와 혀를 덮는 판 등 이 그룹 고유의 두 가지 형태학적 특징과 다른 도마뱀 그룹과 공유하는 추가적인 두개골 특징을 기반으로 한다.[2]
디바미드가 다른 유린목과 공유하는 해부학적 특징은 다양한 분류학적 가설을 세우는 데 기여했다.[2] 디바미드는 도마뱀붙이의 일부, 정확히는 다리가 없는 도마뱀붙이과에 속하는 것으로 여겨졌고,[17] 두개골과 턱 근육의 구조를 고려하여 뱀에 속하는 것으로 여겨졌으며,[18] 또는 몸이 길고 사지가 퇴화된 굴을 파는 장님도마뱀 그룹과 관련이 있다고 제안되었다.[19][16]
장님도마뱀과 내의 관계는 최근 8종(7종의 디바무스(''Dibamus'') 종과 1종의 아넬리트로프시스(''Anelytropsis'') 종)에 대한 7개의 핵 유전자와 1개의 미토콘드리아 DNA 유전자의 DNA 염기 서열을 포함하는 계통 발생 분석에서 평가되었다.[21] 이 분석에 따르면 장님도마뱀과 내에는 2개의 주요 분지군이 있다. 하나는 아넬리트로프시스 파필로수스(''Anelytropsis papillous'')와 동남아시아에 분포하는 디바무스(''Dibamus'') 종(''디바무스 그리리''(Dibamus greeri), 디바무스 몬타누스''(Dibamus montanus), 디바무스 보우레티''(Dibamus bourreti))을 포함한다. 다른 분지군은 반도 동남아시아와 섬에 분포하는 종(''디바무스 티오마넨시스''(Dibamus tiomanensis), 디바무스 노바에기니애''(Dibamus novaeguineae), 디바무스 세라멘시스''(Dibamus seramensis), 디바무스 셀레벤시스''(Dibamus celebensis))을 포함한다.[20] 이 분지군은 7200만 년 전에 분화되었다.[20] 아넬리트로프시스(''Anelytropsis'')는 약 6920만 년 전에 모든 본토 디바무스(''Dibamus'')에서 분화되었다.[20]
장님도마뱀과의 계통 발생은 다음과 같다.[20]
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| ''Anelytropsis papillosus''
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| Dibamus greeri |
| Dibamus montanus |
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| Dibamus bourreti |
| Dibamus bourreti |
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| ''Dibamus tiomanensis''
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| ''Dibamus novaeguineae''
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| Dibamus seramensis |
| Dibamus celebensis |
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Dibamidae와 다른 뱀목(도마뱀과 뱀)의 관계는 형태학적 특징을 사용하여 이러한 관계를 결정하는 계통발생학 연구의 오랜 역사를 가지고 있다.[22] 이러한 분석은 Dibamidae와 몸이 길고 사지 감소, 그리고 일반적으로 토굴성 습성을 가진 두발류, 뱀 또는 토굴성 스킨크와 같은 모든 다른 도마뱀 사이의 관계를 발견했다.[15][23][22] 형태 기반 계통 발생에서, 디바미드는 자매군으로 두발류와 두발류와 Dibamidae를 포함하는 분류군은 모든 뱀의 자매군이다.[22] 이 그룹의 관계는 이러한 그룹 간의 수렴 진화의 결과이며, 일부 형태학적 특징은 서로 다른 그룹에서 독립적으로 진화했다.[15]
최근 뱀목의 광범위한 분류학적 표본을 포함하는 핵 및 미토콘드리아 유전자의 DNA 서열을 사용한 계통 발생은 디바미드를 다른 모든 도마뱀과 뱀의 자매군으로, 또는 Gekkota와 다른 모든 뱀목의 자매군으로 배치한다.[6][24][9] 계통 발생 증거는 디바미드가 가장 기초적인 뱀목이며, 다른 모든 도마뱀과 뱀의 자매군임을 뒷받침하며, 약 2억 1천만 년 전, 후기 트라이아스기 동안 분화되었음을 나타낸다.[8]
5. 분포
장님도마뱀과는 분리 분포를 보이며, 한 속인 ''Anelytropsis''는 멕시코 북부에 서식하고, 다른 속인 ''Dibamus''는 동남아시아에 서식한다.[1] 생물지리학 연구에 따르면 ''Anelytropsis''와 ''Dibamus''의 분리, 특히 동남아시아 대륙에 분포하는 종을 포함하는 분지군(clade)의 분리는 약 6,900만 년 전 후기 백악기에 일어났으며, 아시아에서 북아메리카로의 이동은 후기 시신세 또는 에오세 동안 베링기아를 통해 이루어졌다.[20]
6. 보존
어떤 디바미대(Dibamidae) 종도 멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약(CITES)에 멸종 위기 종으로 등재되어 있지 않다.[27]
국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 ''Dibamus'' 속의 일부 종과 ''Anelytropsis''의 단일 종을 멸종 위기 종의 적색 목록에 포함하고 있으며, 대부분은 최소 관심 종 범주에 속하고, ''Dibamus kondaoensis''와 ''Dibamus tiomanensis'' 두 종은 각각 "위협 근접" 및 "멸종 위기"로 등재되어 있다.[28]
참조
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The first potential fossil record of a dibamid reptile (Squamata: Dibamidae): a new taxon from the early Oligocene of Central Mongolia
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