장지뱀과

3. 형태

장지뱀과는 소형에서 중형 크기의 도마뱀이다. 대부분 종은 꼬리를 제외한 몸길이가 9cm 미만이다. 현존하는 가장 큰 종인 갈로티아 스테흘리니(''Gallotia stehlini'')는 46cm에 달하며, 일부 멸종된 종은 더 컸다.^[2]

전체적으로 날씬한 몸과 긴 꼬리를 가지고 있으며,^[2] 몸통은 길고 전체 길이에 비해 꼬리가 차지하는 비율이 크다.^[13] 머리는 원뿔형이고 주둥이는 뾰족하며,^[13] 머리 비늘은 크고 종종 골판(osteoderm)도 있다. 피골판은 두개골과 붙어 있다.^[2][13] 등 비늘은 작고 입자 모양이며, 배 쪽 비늘은 사각형이다.^[2] 총배설강 앞부분에는 작은 구멍이 있는 비늘(전항공)이 있고, 넓적다리 부분에도 작은 구멍이 있는 비늘(대퇴공)이 있다.^[13] 눈은 크고,^[13] 이는 원통형이다. 일부 종은 입천장에도 이가 있다.^[12] 혀는 가늘고 끝부분에 깊은 홈이 파여 있다.^[13] 다리는 잘 발달했으며,^[12] 손가락과 발가락은 각각 5개이다.^[13] 같은 종 내에서도 무늬와 색상은 매우 다양하며, 대부분의 종은 성적 이형성을 보여 수컷과 암컷의 무늬가 다르다.^[2]

주로 곤충을 먹는 식충성이다.^[2] 예외적으로 메롤레스 안키에타에(Meroles anchietae)는 씨앗을 먹는 드문 경우인데, 이는 혹독한 나미브 사막 환경에 적응한 결과로 보인다.

코카서스 지역의 최소 8종의 도마뱀은 처녀생식을 하며,^[3][4] 난태생 도마뱀인 주토카 비비파라(Zootoca vivipara)를 포함한 3종은 새끼를 낳는다.^[2]

4. 생태

장지뱀과는 날씬한 몸과 긴 꼬리를 가진 소형에서 중형 크기의 도마뱀이다. 대부분 종은 꼬리를 제외한 몸길이가 9cm 미만이지만, 현존하는 가장 큰 종인 갈로티아 스테흘리니(''Gallotia stehlini'')는 46cm에 달하며, 일부 멸종된 종은 더 컸다.^[2] 머리에는 큰 비늘이 있고 종종 골판(osteoderm)도 있으며, 등에는 작고 입자 모양의 비늘이, 배 쪽에는 사각형 비늘이 있다. 같은 종 내에서도 무늬와 색상이 매우 다양하며, 대부분의 종은 수컷과 암컷의 무늬가 다른 성적 이형성을 보인다.^[2]

서식지는 초원, 암반, 사막, 산림 등 매우 다양하다.^[11][13]

식성은 주로 곤충을 먹는 식충성(insectivorous)이지만,^[2] 육상 달팽이, 지렁이, 다른 파충류, 작은 포유류, 꽃, 과실, 종자 등도 먹는 잡식성 경향을 보인다.^[11][13] 예외적으로 메롤레스 안키에타에(''Meroles anchietae'')는 장지뱀과 중에서 드물게 씨앗을 정기적으로 먹는 종으로, 이는 혹독한 나미브 사막 환경에 적응한 결과로 보인다.

번식 형태는 주로 알을 낳는 난생이지만, 일부 종은 다른 방식을 따른다. 코카서스 지역에 서식하는 최소 8종의 도마뱀은 암컷 혼자 번식하는 처녀생식을 한다.^[3][4] 또한, 주토카 비비파라(''Zootoca vivipara'')^[2]나 코모치카나헤비처럼^[13] 새끼를 낳는 태생(viviparous 또는 난태생) 종도 있다.

5. 진화 역사

장지뱀과는 초기 화석이 자매군인 멸종된 에올라케르타과의 화석과 함께 유럽 지역에서 발견되었기 때문에 유럽에서 기원한 것으로 추정된다.^[5] 장지뱀과로 추정되는 화석은 프랑스와 벨기에의 고신세 지층에서 발견되었다. 현재까지 알려진 가장 오래된 확실한 장지뱀과 화석은 프랑스 파리 분지의 뮈티니 지역 초기 에오세(이프레시아절) 지층에서 발견되었다.^[6] 장지뱀과는 초기 올리고세에 아시아로 퍼져나간 것으로 보인다.^[7] 아프리카로 퍼져나간 시기는 정확히 알 수 없으나, 대략 에오세부터 마이오세 사이로 추정된다.^[8]

6. 분류

장지뱀과의 분류는 주로 계통 발생학적 분석에 기반한다. 2007년 Arnold 외 연구진이 제시한 분류 체계에 따르면, 장지뱀과는 크게 갈로티아아과(Gallotiinae)와 도마뱀아과(Lacertinae)로 나뉜다.^[9]

• '''갈로티아아과''' (Gallotiinae)
• '''도마뱀아과''' (Lacertinae)
• '''에레미아족''' (Eremiadini)
• '''도마뱀족''' (Lacertini)

6. 1. 하위 속

6. 1. 1. 갈로티아아과 (Gallotiinae)

• 속 갈로티아 (8종)
• 속 Psammodromus (8종)

6. 1. 2. 도마뱀아과 (Lacertinae)

• 속 ''아칸토닥틸루스'' (45종) - 가시발가락도마뱀속
• 속 ''아돌푸스'' (6종) - 잭슨모리도마뱀
• 속 ''오스트랄로라케르타'' (1종)
• 속 ''콩골라케르타'' (2종)
• 속 ''Eremias'' (42종) - 모래도마뱀속
• 속 ''가스트로폴리스'' (4종)
• 속 ''헬리오볼루스'' (6종)
• 속 ''홀라스피스'' (2종) - 귄터나무도마뱀
• 속 ''익노트로피스'' (6종)
• 속 ''라타스티아'' (10종) - 꼬리라스타도마뱀
• 속 ''메롤레스'' (8종)
• 속 ''메살리나'' (20종)
• 속 ''누크라스'' (13종)
• 속 ''오피솝스'' (11종)
• 속 ''페디오플라니스'' (16종)
• 속 ''필로코르투스'' (7종)
• 속 ''포로메라'' (1종)
• 속 ''푸세우에레미아스'' (7종)
• 속 ''트로피도사우라'' (4종)

• 속 ''알기로이데스'' (4종) - 푸른키일도마뱀, 스페인키일도마뱀
• 속 ''아나톨로라케르타'' (4종)
• 속 ''아파티아'' (2종)
• 속 ''아르케올라케르타'' (1종)
• 속 ''아틀란톨라케르타'' (1종)
• 속 ''달마톨라케르타'' (1종)
• 속 ''다레브스키아'' (35종)
• 속 ''디나롤라케르타'' (2종)
• 속 ''헬레놀라케르타'' (1종)
• 속 ''이베롤라케르타'' (8종)
• 속 ''이란놀라케르타'' (2종)
• 속 ''니와도마뱀속'' (10종) - 니와도마뱀
• 속 ''오마노사우라'' (2종)
• 속 ''파르빌라케르타'' (2종)
• 속 ''페니콜라케르타'' (4종)
• 속 ''포다르키스'' (26종) - 이비자바위도마뱀, 발레아레스바위도마뱀, 밀로스바위도마뱀
• 속 ''스켈라르키스'' (1종)
• 속 ''도마뱀속'' (24종) - Takydromus formosanus, Takydromus haughtonianus, Takydromus khasiensis, Takydromus sexlineatus, 일본도마뱀, 미야코도마뱀
• 속 ''테이라'' (1종)
• 속 ''티몬'' (6종) - 보석도마뱀
• 속 ''베멜라케르타'' (1종)
• 속 ''새끼도마뱀속'' (2종) - 새끼도마뱀

6. 2. 멸종된 속

• †''수시닐라케르타'' Succinilacerta^lat - 발트해 호박, 에오세
• †''플레시오라케르타'' Plesiolacerta^lat - 유럽, 에오세-올리고세
• †''드라카에노사우루스'' Dracaenosaurus^lat - 프랑스, 올리고세
• †''마이오리카라케르타'' Maioricalacerta^lat - 마요르카, 플리오세
• †''퀘르시케르타'' Quercycerta^lat - 프랑스, 에오세
• †''야노시키아'' Janosikia^lat - 독일, 마이오세
• †''에스캄프케르타'' Escampcerta^lat - 프랑스, 에오세
• †''메디오라케르타'' Mediolacerta^lat - 프랑스, 독일, 올리고세
• †''프세우데우메케스'' Pseudeumeces^lat - 프랑스, 독일, 스페인, 올리고세-마이오세
• †''암블리오라케르타'' Amblyolacerta^lat - 프랑스, 체코, 마이오세
• †''리게로사우루스'' Ligerosaurus^lat - 프랑스, 마이오세
• †''미올라케르타'' Miolacerta^lat - 독일, 오스트리아, 체코, 올리고세-마이오세
• †''에들라르테티아'' Edlartetia^lat - 독일, 프랑스, 오스트리아, 마이오세 (아우게와 라게, 2000년 명명)
• †''체르네이라케르타''? Cernaycerta^lat - 프랑스, 팔레오세 (일부 학자에 의해 분류에 의문이 제기됨)^[6]
• †''도르말리사우루스'' Dormaalisaurus^lat - 프랑스, 벨기에, 스페인, 에오세

7. 계통 분류

다음은 2013년 피론(Pyron, R.A.) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.^[15]

• 인룡상목 (Lepidosauria)
• * 옛도마뱀과 (Sphenodontidae)
• * 뱀목 (Squamata)
• ** 장님도마뱀과 (Dibamidae)
• ** 도마뱀붙이하목 (Gekkota)

• ** 도마뱀상과 (Scincoidea)

• ** Episquamata

8. 인간과의 관계

개발로 인한 서식지 파괴, 애완동물용 남획 등으로 인해 개체수가 감소하는 종도 있다.^[11]

참조

_[1] 서적 Herpetology : an introductory biology of amphibians and reptiles https://www.worldcat[...] Academic Press 2001
_[2] 서적 Encyclopedia of Reptiles and Amphibians Academic Press
_[3] 문서 Rock lizards of the Caucasus: systematics, ecology and phylogenesis of the polymorphic groups of Caucasian rock lizards of the subgenus ''Archaeolacerta'' Nauka 1967
_[4] 문서 Evolutionary History, Habitats, Diversification, and Speciation in Caucasian Rock Lizards Nova Science Publishers 2012
_[5] 저널 Eolacertidae: a new extinct clade of lizards from the Palaeogene; with comments on the origin of the dominant European reptile group – Lacertidae http://dx.doi.org/10[...] 2017-05-24
_[6] 저널 Dawn of Lacertids (Squamata, Lacertidae): New Finds from the Upper Paleocene and the Lower Eocene https://www.tandfonl[...] 2020-01-02
_[7] 저널 The Oligocene and Miocene fossil lizards (Reptilia, Squamata) of Central Mongolia 2019-12-12
_[8] 저널 Out of Africa: Phylogeny and biogeography of the widespread genus Acanthodactylus (Reptilia: Lacertidae) http://dx.doi.org/10[...] 2016-10
_[9] 서적 Systematics of the Palaearctic and Oriental lizard tribe Lacertini (Squamata: Lacertidae: Lacertinae), with descriptions of eight new genera http://molevol.cmima[...] 2017-07-12
_[10] 저널 Chemical signalling in lizards: an interspecific comparison of femoral pore numbers in Lacertidae 2015-01
_[11] 문서 動物世界遺産 レッド・データ・アニマルズ1 ユーラシア、北アメリカ 講談社 2000年
_[12] 문서 爬虫・両生類ビジュアルガイド トカゲ2 ヤモリ上科&スキンク上科 -カナヘビ上科、ヨロイトカゲ上科、アンギストカゲ上科- 誠文堂新光社 2004年
_[13] 문서 動物大百科12 両生・爬虫類 平凡社 1986年
_[14] 서적 Encyclopedia of Reptiles and Amphibians https://archive.org/[...] Academic Press
_[15] 저널 A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. http://www.biomedcen[...] 2013