장비목

3. 진화사

장비목은 아프리카에서 기원한 아프로테리아상목에 속하며, 해우목, 바위너구리목과 가까운 관계이다. 180종이 넘는 멸종된 장비류가 알려져 있으며^[3], 가장 초기의 장비류인 ''에리테리움(Eritherium)''과 ''포스파테리움(Phosphatherium)''은 아프리카의 후기 팔레오세 지층에서 발견되었다.^[4] 에오세에는 아프리카에서 ''누미도테리움(Numidotherium)'', ''모에리테리움(Moeritherium)'', ''바리테리움(Barytherium)''이 서식했는데, 이들은 비교적 작았고, ''모에리테리움''과 ''바리테리움''처럼 양서 생활을 했을 가능성이 있는 종도 있었다.^[5][6]

약 1800만~1900만 년 전 초기 마이오세에 아프리카-아라비아가 유라시아와 충돌하면서, 장비류는 아프리카에서 유라시아 전역으로, 그리고 약 1600만~1500만 년 후에는 베링 육교를 통해 북아메리카로 퍼져 나갔다. 마이오세 시대에 두각을 나타낸 장비류 그룹으로는 디노테리움과(Deinotheriidae)와 더 발전된 장비형류가 있는데, 여기에는 맘무투스과(마스토돈), 곰포테리움과, 아메벨로돈과(''플라티벨로돈(Platybelodon)''과 같은 "삽니 상아"를 가진 종 포함), 코에롤로포돈과 및 스테고돈과가 포함된다.^[7] 약 1000만 년 전, 코끼리과(Elephantidae)의 가장 초기 구성원들이 곰포테리움과에서 유래하여 아프리카에서 출현했다.^[8] 후기 마이오세에는 주요 기후 변화로 인해 아메벨로돈과와 코에롤로포돈과 같은 많은 장비류 그룹이 쇠퇴하고 멸종했다.^[7] 현생 코끼리과 속의 가장 초기 구성원들은 약 600만~500만 년 전 최후기 마이오세-초기 플리오세에 나타났다. 코끼리과 속인 ''아시아코끼리속(Elephas)''(현존하는 아시아코끼리를 포함)과 ''맘무투스속(Mammuthus)''(매머드)는 약 360만~320만 년 전 플리오세 후기에 아프리카에서 이주했다.^[9]

초기 플라이스토세 동안, 아메리카 대륙을 제외한 모든 비(非)-코끼리과 장비류(''스테고돈(Stegodon)'' 제외)는 (맘무투스과, 곰포테리움과, 디노테리움과 포함) 멸종했다.^[7] 곰포테리움과는 이 시대에 대아메리카 생물교류의 일부로 남아메리카로 분산되었고,^[10] 매머드는 약 150만 년 전 북아메리카로 이주했다.^[11] 초기 플라이스토세 말기, 약 80만 년 전에 코끼리과 속인 ''팔레올록소돈(Palaeoloxodon)''이 아프리카 외부로 분산되어 유라시아 전역에 널리 분포하게 되었다.^[12] 후기 플라이스토세 초기에 이르러, 장비류는 약 23종으로 나타났다. 장비류는 후기 플라이스토세 대형 동물 멸종의 일부로 후기 플라이스토세 동안 극적인 감소를 겪었으며, 남아 있던 모든 비(非)-코끼리과 장비류(''스테고돈'', 마스토돈, 그리고 아메리카 곰포테리움과인 ''쿠비에로니우스(Cuvieronius)''와 ''노티오마스토돈(Notiomastodon)'')와 ''팔레올록소돈(Palaeoloxodon)''이 멸종했고, 매머드는 잔존 개체군으로 베링 해협 주변의 섬에만 홀로세까지 생존했으며, 가장 최근의 생존은 약 4000년 전 랭겔 섬에서였다.^[7][13]

3. 1. 계통 분류

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! 근제류

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| 바위너구리목

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| 테티스수류

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| '''장비목'''

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| 바다소목

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장비류는 아프리카토양류에 포함되며, 백악기에는 북방진수류와는 이미 분기했다. 장비류를 포함한 아프리카에 기원을 둔 유제 초식 포유류들(현생하는 것은 장비목, 해우목, 바위너구리목)은 조상을 공유하는 무리로 여겨지며, 근제류라고 부른다. 이 중 장비목과 해우목은 서로 더 가까운 친척으로 여겨지며, 이들을 통틀어 테티스수류라고 부른다.

초기 장비류는 수륙양서 경향이 강한(현재의 하마와 같은) 초식동물이었던 것으로 보인다.

장비목(코끼리류)은 약 180종의 화석 종이 알려져 있으며^[46], 진화 과정이 잘 알려져 있다.^[43] 가장 오래된 화석은 모로코의 팔레오세 지층에서 발견된 포스파테리움이다.

에오세에는 아프리카의 누미도테리움, 바리테리움, 모에리테리움(메리테리움) 등 원시적인 장비류가 알려져 있다. 이들은 얕고 따뜻한 테티스해 해안을 중심으로 서식했을 것으로 생각된다. 에오세 후기부터 올리고세에 걸쳐 장비목은 디노테리움아목(다이노테리움아목)과 현생 코끼리류에 이어지는 코끼리아목으로 분기했다.

중신세에 테티스해가 분단되어 아프리카와 유럽이 육지로 연결되자, 장비류는 육교를 통해 유라시아 대륙, 베링 육교를 건너 아메리카 대륙까지 진출했다. 오스트레일리아 대륙과 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에 서식하며 전성기를 맞았다. 디노테리움류는 플라이스토세에 사라졌지만, 아래 턱에서 굽어지면서 배쪽 뒤쪽으로 뻗은 독특한 엄니(상아가 발달된 것)가 특징이며, 어깨 높이 4m에 달하는 것도 있었다.

코끼리아목은 중신세 이후 플라티벨로돈이나 아메벨로돈 등의 “삽니코끼리”를 포함하여 발전했다. 올리고세에 마무트과(마스토돈류)가 분기하고 중신세에 곰포테리움과가 파생했다. 곰포테리움류는 아시아, 유럽, 아프리카, 북아메리카에 널리 분포했으며, 일본에서도 아네크텐스코끼리, 미요코코끼리, 센다이코끼리 등이 발굴되었다. 스테고돈과와 코끼리과는 곰포테리움과에서 분화한 것으로 생각된다.

2003년 발견에 따르면 현생 코끼리와 비슷한 종은 약 2600만 년 전에 나타났으며, 초기 코끼리류는 위아래 턱에 각각 한 쌍씩, 총 4개의 짧은 엄니를 가지고 있었다.

중신세 후기(약 700만 년 전)에 곰포테리움류에서 생겨난 프리메르레파스는 매머드류와 현생 코끼리류의 직계 조상으로 여겨진다. 약 500만 년 전 세계적인 한랭화로 많은 종이 멸종했지만, 빙하기에도 매머드나 마스토돈과 같이 한랭화에 적응한 종이 있었다. 그러나 인류의 사냥과 플라이스토세 말기의 급격한 온난화로 인해 대부분 멸종했다.

4. 하위 분류

장비목은 다음과 같이 분류된다.^{[37][38][39][40]}

2024년 기준 분류는 다음과 같다.^{[47][48][49][50]}

5. 형태

장비류는 진화 과정에서 몸집이 거대해지는 경향을 보였으며, 디노테리움과, 맘무투스과, 스테고돈과, 코끼리과의 일부 멸종 종은 어깨 높이 4m, 체중 10ton을 초과하기도 했다.^[15] 이는 영양가가 낮은 식물을 먹고 살아남기 위한 진화의 결과로 추정된다.^[16]

다리는 길고 발은 짧고 넓어졌으며,^[17] 발바닥 패드와 종자골이 지지대 역할을 하는 지지족보행으로 진화했다.^[18]

두개골은 크고 무거워졌으며, 짧은 목으로 지탱되었다.^[17] 코는 길고 가동성이 발달하여 먹이와 물을 섭취하는 데 사용되었다.^[43] 위턱과 아래턱에는 엄니가 발달했으며, 소구치, 앞니, 견치의 수는 감소했다.^[17] 어금니는 크고 전문화되었으며, 수평으로 교체된다.^[23]

초기 장비목은 아래턱 앞쪽에 긴 하악골 결합부와 잘 발달된 아래쪽 엄니/앞니를 가지고 있었지만, 후기 마이오세부터 많은 그룹이 짧은 아래턱과 흔적적인 아래쪽 엄니, 또는 아래쪽 엄니가 없는 형태로 진화했다.^[24][25] 코끼리과는 다른 장비류와 달리, 초기 장비류의 돌기가 아닌 평행한 능선으로 어금니 형태가 크게 변화하여, 더 높은 관상(고관상치)이 되고 풀을 더 효율적으로 섭취할 수 있게 되었다.^[26]

엄니는 상아질로 구성되어 있으며, 초기에는 먹이를 모으는 데 사용되었으나 점차 과시의 요소가 커진 것으로 보인다.^[43] 가장 긴 엄니는 맘무투스과 ''맘무투스 보르소니(Mammut borsoni)''에서 발견된 5.02m짜리 엄니이다.^[22]

6. 생태

장비목(Elephantimorpha) 동물들은 현대 코끼리처럼 무리를 지어 생활했을 것으로 추정된다.^[30] 미국 마스토돈(''Mammut americanum'') 유해 분석에 따르면, 현대 코끼리와 마찬가지로 암컷과 어린 개체들로 이루어진 무리를 이루었고, 수컷 성체는 홀로 또는 소규모 무리를 지어 생활했으며, 현대 코끼리의 발정기(무스트)와 유사한 시기에 다른 수컷들과 주기적으로 싸웠을 것으로 보인다.^[30] 이러한 특징들은 장비목의 마지막 공통 조상으로부터 유전되었을 것으로 추정되며,^[30] 곤포테리움과에서도 무스트와 같은 행동이 있었을 것이라는 추측도 있다.^[33] 모든 장비목 동물들은 현대 코끼리처럼 초저주파음을 통해 의사소통을 할 수 있었을 것으로 추정된다.^[34] 루마니아 후기 마이오세 지층에서 발견된 발자국을 바탕으로 디노테리움과(Deinotheriidae)도 무리를 지어 생활했을 가능성이 있다.^[35] 신생대와 플라이스토세 동안, 장비과에 속하는 여러 종들은 잎을 주식으로 하는 식단에서 잡식 또는 초식으로 식성을 바꿨다.^[36]

7. 현생종

현생하는 장비목은 코끼리과(코끼리)에 속하는 3종이다. 현생 코끼리는 밀렵과 서식지 감소로 인해 멸종 위기에 처해 있다.

아프리카숲코끼리는 과거 아프리카코끼리의 아종으로 간주되었으나, DNA 분석 결과 사바나 아프리카코끼리와는 다른 계통으로 확인되어 독립된 종이 되었다.^[44]

참조

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