중심립

3. 세포 분열에서의 역할

3. 1. 방추사 형성

3. 2. 세포질 분열

4. 세포 내 구성

세포 중심체는 세포질 내 미세 소관을 구성하는 데 관여하는 세포 중심체의 매우 중요한 부분이다.^[22][23] 세포 중심체의 위치는 핵의 위치를 결정하며, 세포의 공간적 배열에 중요한 역할을 한다.

5. 생식 (Fertility)

정자 중심립은 다음과 같은 두 가지 중요한 기능을 한다.^[24]

• 정자 편모를 형성하고 정자를 움직이게 한다.
• 수정 후 배아 발달에 기여한다.

6. 섬모 형성 (Ciliogenesis)

편모충과 섬모충에서 편모 또는 섬모의 위치는 모세포 중심립에 의해 결정되며, 이는 기저체가 된다. 세포가 중심립을 사용하여 기능적인 편모와 섬모를 만들 수 없는 것은 여러 유전적 및 발달 질환과 관련이 있다. 특히, 섬모 조립 전에 중심립이 제대로 이동하지 못하는 것은 최근 메켈-그루버 증후군과 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.^[26] 중심소체는 편모와 섬모의 형성을 조절하며, 중심소체가 정상적으로 기능하지 않으면 편모와 섬모가 정상적으로 형성되지 않아 다양한 질병을 일으키는 것으로 알려져 있다 (메켈 증후군 등).

7. 동물 발생 (Animal development)

8. 중심립 복제

DNA 복제 전후, 세포 내에는 모 중심립과 딸 중심립이 존재하며, 세포 분열 과정에서 새로운 중심립이 형성된다. 복제 후 두 쌍의 중심립은 유사분열 전까지 서로 직교 상태를 유지하다가 세파라제 효소에 의해 분리된다.^[28] 중심체 내 두 중심립은 연결되어 있으며, 모 중심립은 원위 말단에 방사형 부속물을 갖고, 근위 말단에서 딸 중심립에 부착된다. 세포 분열 후 각 딸 세포는 이 중심립 쌍 중 하나를 상속받으며, DNA 복제 시점에 중심립 복제가 시작된다.^[19] 중심소체는 분열기의 중심체 각각에 두 개씩 포함되어 있으며, 분열에 의해 딸세포로 두 개씩 분배된다. 다음 주기에 중심소체가 복제됨으로써 그 수가 유지된다.

8. 1. 복제 과정

9. 구조

사람의 중심립은 3연 미세소관 9개가 고리 모양으로 배열된 지름 250nm, 길이 400nm 정도의 원통형 구조이다. 중심립 벽을 구성하는 미세소관의 마이너스(-) 단을 "Proximal", 플러스(+) 단을 "Distal"이라고 부른다.

3연 미세소관은 중심립의 축에 가까운 것부터 순서대로 A 미세소관, B 미세소관, C 미세소관이라고 불린다. 일반적인 미세소관은 튜불린 분자에 의한 프로토필라멘트가 13개 고리 모양으로 정렬된 구조이지만, 중심립의 A 미세소관은 13개, A 미세소관 측면에서 형성되는 B 미세소관은 9개, B 미세소관 측면에서 형성되는 C 미세소관은 8개의 프로토필라멘트로 구성된다. 중심립의 Distal 측 끝 부분에는 C 미세소관이 존재하지 않아 2연 미세소관이 된다.

A-C 링커, 이너 스캐폴드, 카트휠과 같은 구조는 중심립을 구성하는 9개의 3연 미세소관이 흩어지는 것을 억제하는 연결 역할을 한다. A-C 링커는 중심립의 Proximal 쪽에만 존재하며, A 미세소관과 인접한 3연 미세소관의 C 미세소관 사이를 연결한다. 이너 스캐폴드는 중심립의 중앙부에 존재하며, 중심립 안쪽에서 구조를 지탱하는 골격으로 기능한다. 카트휠은 딸 중심립의 Proximal 쪽에만 존재하는 구조이며, 중심립 복제에 중요하다.

오래된 모 중심립만이 Distal 쪽에 중심소체 부속기라고 불리는 구조를 가진다. 부속기는 두 종류가 존재하며, Distal 측 끝에 있는 것을 Distal appendage, 그보다 조금 Proximal 쪽에 있는 것을 Subdistal appendage라고 부른다.

9. 1. 다른 종의 중심립

10. 구성 단백질

중심립은 아래와 같은 단백질들로 구성된다.

11. 비정형 중심립 (Atypical centrioles)

전형적인 중심립은 방사형 대칭으로 배열된 9개의 미세소관 삼중체로 구성된다.^[32] 중심립은 미세소관의 수를 변경할 수 있으며, ''초파리(Drosophila melanogaster)''와 같이 9개의 미세소관 이중체 또는 예쁜꼬마선충(Caenorhabditis elegans)과 같이 9개의 미세소관 단일체로 구성될 수 있다. 비정형 중심립은 ''초파리'' 정자에서 발견되는 근위 중심립 유사체와 같이 미세소관이 없거나,^[33] 인간 정자의 원위 중심립과 같이 방사형 대칭이 없는 미세소관을 가진 중심립이다.^[34] 비정형 중심립은 척추동물 진화 동안 적어도 8번 독립적으로 진화했을 수 있으며, 내부 수정이 진화한 후 정자에서 진화할 수 있다.^[35]

최근까지 중심립이 왜 비정형적으로 되는지 명확하지 않았다. 비정형 원위 중심립은 역동적인 기저 복합체(DBC)를 형성하며, 이는 정자 목의 다른 구조와 함께 내부 슬라이딩의 폭포를 촉진하여 꼬리 박동과 머리 꺾임을 연결한다. 비정형 원위 중심립의 특성은 정자 꼬리 모터를 전체 정자에 연결하여 정자 기능을 향상시키는 전달 시스템으로 진화했음을 시사한다.^[36]

12. 관련 용어

• 중심체
• 세포 분열
• 편모
• 섬모

13. 진핵생물에서의 기원

진핵생물의 마지막 공통 조상(LECA)은 중심립이 있는 섬모 세포였다. 육상 식물과 같은 일부 진핵생물 계통은 운동성 있는 수컷 배우자를 제외하고는 중심립을 가지고 있지 않다. 중심립은 섬모 또는 편모 배우자를 가지고 있지 않은 구과식물과 피자식물의 모든 세포에서 완전히 제거되었다.^[29]

마지막 공통 조상이 하나^[30] 또는 두 개의 섬모를 가졌는지는 불분명하다.^[31] 중심립 성장에 필요한 센트린을 코딩하는 것과 같은 중요한 유전자는 진핵생물에서만 발견되며, 세균 또는 고세균에서는 발견되지 않는다.^[30]

참조

_[1] 논문 Posttranslational glutamylation of alpha-tubulin
_[2] 논문 Cilia and the cell cycle?
_[3] 논문 Assembly and motility of eukaryotic cilia and flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii
_[4] 논문 Subdiffraction imaging of centrosomes reveals higher-order organizational features of pericentriolar material https://pubmed.ncbi.[...] 2012-11
_[5] 논문 The arithmetic of centrosome biogenesis https://infoscience.[...]
_[6] 논문 SAS-6 defines a protein family required for centrosome duplication in ''C. elegans'' and in human cells
_[7] 논문 The centrosome in vertebrates: more than a microtubule-organizing center 2001-10
_[8] 문서 Studien uber die Entwicklungsgeschichte der Najaden Sitzungsgeber. Akad. Wiss. Wien 1875
_[9] 논문 From central to rudimentary to primary: the history of an underappreciated organelle whose time has come. The primary cilium 2009-12-23
_[10] 문서 Contribution a l’histoire de la vesiculaire germinative et du premier noyau embryonnaire 1876
_[11] 논문 JMM - Past and Present
_[12] 문서 Zellen-Studien II. Die Befruchtung und Teilung des Eies von Ascaris megalocephala Jena. Z. Naturwiss. 1888
_[13] 문서 Ueber das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung des Seeigel-Eies nebst allgemeinen Bemerkungen über Centrosomen und Verwandtes https://archive.org/[...] Verh. d. Phys.-Med. Ges. zu Würzburg, N. F. 1895
_[14] 문서 Zellen-Studien: Uber die Natur der Centrosomen. IV https://archive.org/[...] Fischer, Jena 1901
_[15] 문서 Ueber die Befruchtungs und Entwickelungsfahigkeit kernloser Seeigeleier und uber die Moglichkeit ihrer Bastardierung 1895
_[16] 문서 Zur Anatomie und Physiologie der Flimmerzellen 1880
_[17] 서적 Biology: the foundations https://archive.org/[...] Wadsworth
_[18] 서적 The Centrosome and Its Role in the Organization of Microtubules
_[19] 논문 Centrin-2 is required for centriole duplication in mammalian cells
_[20] 논문 The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells: cell cycle progression and centriole assembly/maturation
_[21] 논문 Flies without centrioles
_[22] 논문 The mother centriole plays an instructive role in defining cell geometry
_[23] 논문 Basal body/centriole assembly and continuity
_[24] 논문 Atypical centrioles during sexual reproduction 2015
_[25] 서적 A color atlas for human assisted reproduction: laboratory and clinical insights Lippincott Williams & Wilkins 2013-11-09
_[26] 논문 Disruption of Mks1 localization to the mother centriole causes cilia defects and developmental malformations in Meckel-Gruber syndrome
_[27] 논문 Left–right asymmetry: cilia stir up new surprises in the node 2013-05-01
_[28] 논문 Mechanism limiting centrosome duplication to once per cell cycle
_[29] 논문 Centriole Evolution
_[30] 서적 Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton https://archive.org/[...]
_[31] 논문 Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont-Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes
_[32] 논문 Building a centriole
_[33] 논문 A Proximal Centriole-Like Structure is Present in Drosophila Spermatids and Can Serve as a Model to Study Centriole Duplication
_[34] 논문 A novel atypical sperm centriole is functional during human fertilization
_[35] 논문 Atypical Centriolar Composition Correlates with Internal Fertilization in Fish https://www.mdpi.com[...] 2022
_[36] 논문 A dynamic basal complex modulates mammalian sperm movement https://doi.org/10.1[...]
_[37] 논문 The arithmetic of centrosome biogenesis http://jcs.biologist[...]
_[38] 논문 SAS-6 defines a protein family required for centrosome duplication in C. elegans and in human cells http://www.nature.co[...]
_[39] 논문 Centrin-2 is required for centriole duplication in mammalian cells http://www.current-b[...]
_[40] 논문 The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells: cell cycle progression and centriole assembly/maturation http://www.jcb.org/c[...]
_[41] 논문 Flies without centrioles http://linkinghub.el[...]
_[42] 논문 The Enigma of Centriole Loss in the 1182-4 Cell Line 2020-05-23
_[43] 웹인용 La mitose chez les végétaux https://planet-vie.e[...] 2000-02-15
_[44] 저널 The Enigma of Centriole Loss in the 1182-4 Cell Line https://www.mdpi.com[...] 2020-05-23
_[45] 저널 Implication des septines recrutées sur les microtubules tyrosinés et polyglutamylés dans la résistance au taxol de cellules cancéreuses mammaires MDA-MB 231 https://theses.hal.s[...] 2011-12-14