운동 단백질
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1. 개요
운동 단백질은 세포 내에서 단백질과 소낭의 능동 수송을 담당하는 단백질이다. 키네신, 다이닌, 마이오신 등이 있으며, 세포 기능, 세포골격 운동, 결함과 관련된 질병 등 다양한 측면에서 연구된다. 미세섬유를 따라 이동하는 마이오신과 미세소관을 따라 이동하는 키네신, 다이닌은 세포골격 운동 단백질에 속하며, 이들의 결핍은 샤르코-마리-투스병, 호흡기 질환, 근병증과 같은 질병을 유발할 수 있다. 운동 단백질은 액틴 운동 단백질인 미오신, 미세소관 운동 단백질인 키네신과 다이닌으로 나뉜다.
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분자 모터는 나노미터 크기에서 기계적 운동을 수행하는 분자 장치로, 리니어 모터, 로터리 모터, 핵산 모터, 효소 모터 등이 있으며 세포 내 소기관 수송 등에 활용되고 다양한 실험 기법으로 관찰된다. - 운동 단백질 - 키네신
키네신은 미세소관을 따라 세포 내 물질을 운반하는 모터 단백질로, 주로 미세소관의 (+) 말단으로 이동하며 다양한 세포 내 과정에 관여하고 기능 이상은 질병과 관련된다. - 운동 단백질 - 미오신
미오신은 액틴 필라멘트를 따라 움직이며 힘을 생성하는 단백질 분자로, 근육 수축, 세포 운동, 소포 수송 등 다양한 생체 내 기능에 관여하며, 근육형, 비근육형, 프로세시브형, 논프로세시브형으로 분류된다. - 세포 운동 - 운동성
운동성은 대사 에너지를 사용하여 독립적으로 움직이는 생물의 능력을 의미하며, 이동성과는 차이가 있고, 동물뿐 아니라 일부 세균, 미생물, 다세포 유기체의 체액 흐름, 그리고 장 운동성도 포함하는 개념이다. - 세포 운동 - 편모
세균, 고균, 진핵생물에서 발견되는 편모는 세포의 운동 기관으로, 세균 편모는 플라젤린 단백질로 나선형 필라멘트를 회전시켜 운동성을 제공하고, 고균 편모는 세균 편모와 유사하지만 구성 단백질과 에너지원에서 차이가 있으며, 진핵생물 편모는 미세소관으로 이루어진 축사를 가져 세포 운동, 감각, 신호 전달 등의 기능을 수행한다.
| 운동 단백질 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 유형 | 단백질 |
| 기능 | 세포 내 물질 이동 및 세포 구조 유지 |
| 특징 | |
| 에너지원 | ATP 가수분해 |
| 운동 방식 | 선형 또는 회전 운동 |
| 분류 | |
| 주요 종류 | 미오신 키네신 다인 회전 모터 단백질 (세균 편모 모터, ATP 합성 효소) |
| 작용 기작 | |
| 기본 원리 | ATP 결합 및 가수분해에 따른 단백질 구조 변화 |
| 이동 | 세포골격 섬유 (미세소관, 액틴 섬유) 따라 이동 |
| 생물학적 중요성 | |
| 세포 내 작용 | 세포 분열 근육 수축 세포 내 수송 세포 운동성 |
| 추가 정보 | |
| 관련 질병 | 유전적 결함으로 인한 근육 질환 등 |
| 연구 분야 | 생물물리학, 세포생물학 |
2. 세포 기능
운동 단백질은 세포질 내 대부분의 능동 수송되는 단백질과 소낭의 원동력이다. 키네신과 세포질 다이닌은 축삭 수송과 같은 세포 내 수송, 그리고 방추체 형성 및 유사분열과 감수분열 동안 염색체 분리에 필수적인 역할을 한다. 섬모와 편모에서 발견되는 액소네말 다이닌은 정자의 예에서 볼 수 있는 세포 운동성과 기관지의 예에서 볼 수 있는 체액 수송에 중요한 역할을 한다. 근육 단백질인 마이오신은 동물의 근육 섬유 수축을 "작동"시킨다.
키네신 결핍은 샤르코-마리-투스병과 일부 신장 질환의 원인으로 밝혀졌다.[1] 다이닌 결핍은 다이닌 없이는 섬모가 기능하지 못하기 때문에 만성 감염의 기도를 유발할 수 있다.[1] 수많은 미오신 결핍은 질병 상태 및 유전 증후군과 관련이 있다.[1] 미오신 II는 근육 수축에 필수적이므로 근육 미오신의 결함은 근병증을 유발한다.[1] 미오신 단백질 구조의 결함은 우셔 증후군과 비증후군성 난청을 유발할 수 있다.[1]
세포 내 이동을 위해 세포골격을 이용하는 운동 단백질은 기질에 따라 두 가지 범주로 나뉜다. 미세섬유 또는 미세소관이 그것이다. 미오신과 같은 액틴 운동 단백질은 액틴과의 상호작용을 통해 미세섬유를 따라 이동하고, 다이닌과 키네신과 같은 미세소관 운동 단백질은 튜불린과의 상호작용을 통해 미세소관을 따라 이동한다.
3. 운동 단백질 결함과 관련된 질병
4. 세포골격 운동 단백질
미세소관 운동 단백질에는 크게 두 가지 종류가 있다. 세포 내 미세소관을 따라 이동하는 방향에 따라 플러스 말단 운동 단백질과 마이너스 말단 운동 단백질이 있다.
4. 1. 액틴 운동 단백질
4. 1. 1. 미오신 (Myosin)
마이오신(마이오신/Myosin영어)은 ATP 형태의 화학 에너지를 기계적 에너지로 전환하여 힘과 운동을 생성하는 액틴 운동 단백질의 상위 계열이다.[2][3] 최초로 확인된 마이오신인 마이오신 II는 근육 수축을 생성하는 역할을 한다. 마이오신 II는 운동 머리를 가진 두 개의 무거운 사슬과 두 개의 가벼운 사슬로 구성된 길쭉한 단백질이다. 각 마이오신 머리는 액틴과 ATP 결합 부위를 포함한다. 마이오신 머리는 ATP에 결합하고 가수분해하는데, 이는 액틴 필라멘트의 플러스(+) 말단을 향해 이동하는 데 필요한 에너지를 제공한다. 마이오신 II는 세포 분열 과정에서도 매우 중요한 역할을 한다. 예를 들어, 비근육 마이오신 II 이극성 두꺼운 필라멘트는 세포질 분열 동안 세포를 두 개의 딸세포로 분열하는 데 필요한 수축력을 제공한다. 마이오신 II 외에도 많은 다른 마이오신 유형이 비근육 세포의 다양한 운동을 담당한다. 예를 들어, 마이오신은 세포 내 조직화와 세포 표면에서 액틴이 풍부한 구조의 돌출에 관여한다. 마이오신 V는 소포와 세포 소기관의 수송에 관여한다.[2][3] 마이오신 XI는 세포질 유동에 관여하는데, 세포 내 미세섬유 네트워크를 따라 이동하여 세포 소기관과 세포질이 특정 방향으로 흐르도록 한다.[4] 현재까지 18가지의 서로 다른 마이오신 종류가 알려져 있다.[5]
마이오신 모터의 게놈적 표현은 다음과 같다.[6]
4. 2. 미세소관 운동 단백질
4. 2. 1. 키네신 (Kinesin)
키네신은 관련 운동 단백질의 상과로, '''전향성''' 이동에서 미세소관 궤도를 이용한다. 이들은 세포 분열 중 유사분열 및 감수분열 염색체 분리에서 방추체 형성에 필수적이며, 진핵 세포 내에서 미토콘드리아, 골지체 및 소포를 수송하는 역할도 한다.[7] 키네신은 활성 운동 단위당 두 개의 무거운 사슬과 두 개의 가벼운 사슬을 가지고 있다. 무거운 사슬에 있는 두 개의 구형 머리 운동 도메인은 ATP 가수분해의 화학 에너지를 기계적 일로 전환하여 미세소관을 따라 이동할 수 있다.[7] 화물이 수송되는 방향은 키네신의 종류에 따라 플러스 말단 또는 마이너스 말단을 향할 수 있다. 일반적으로 N-말단 운동 도메인을 가진 키네신은 세포 주변에 위치한 미세소관의 플러스 말단을 향해 화물을 이동시키는 반면, C-말단 운동 도메인을 가진 키네신은 세포핵에 위치한 미세소관의 마이너스 말단을 향해 화물을 이동시킨다. 14개의 서로 다른 키네신 계열이 알려져 있으며, 이러한 계열로 분류할 수 없는 추가적인 키네신 유사 단백질도 있다.[8]키네신 모터의 게놈 표현은 다음과 같다.[6]
4. 2. 2. 다이닌 (Dynein)
다이닌(Dynein)은 미세소관을 따라 '''역행성'''(retrograde) 운동을 하는 운동 단백질이다. 다이닌 복합체는 키네신이나 미오신 운동 단백질보다 훨씬 크고 복잡하다. 다이닌은 2개 또는 3개의 무거운 사슬(heavy chain)과 다양한 수의 가벼운 사슬(light chain)로 구성된다. 다이닌은 세포 내 수송을 미세소관의 마이너스 말단(minus end)으로 이동시키는데, 이는 핵 근처의 미세소관 조직 중심체(microtubule organizing center)에 위치한다.[9] 다이닌 계열은 두 가지 주요 분류로 나뉜다. 액소네말 다이닌(Axonemal dynein)은 미세소관의 빠르고 효율적인 미끄럼 운동을 통해 섬모와 편모의 운동을 가능하게 한다. 또 다른 분류는 세포질 다이닌(cytoplasmic dyneins)으로, 세포 내 수송 물질의 이동을 촉진한다. 15가지 유형의 액소네말 다이닌과 비교하여 세포질 다이닌은 단 두 가지 형태만 알려져 있다.[10]다이닌 운동 단백질의 게놈적 분포는 다음과 같다.[6]
4. 3. 식물 특이 운동 단백질
속씨식물의 세포에는 다이닌 모터가 없다. 그러나 속씨식물은 다양한 키네신을 더 많이 함유하고 있다. 이러한 식물 특이적 키네신 그룹 중 상당수는 식물 세포 유사분열 과정에서의 기능을 위해 특화되어 있다.[11] 식물 세포는 세포벽을 가지고 있다는 점에서 동물 세포와 다르다. 유사분열 동안, 새로운 세포벽은 세포 중앙에서 시작되는 세포판 형성을 통해 만들어진다. 이 과정은 식물 세포 유사분열에 고유한 미세소관 배열인 프라그모플라스트에 의해 촉진된다. 세포판 및 궁극적으로 새로운 세포벽의 생성에는 키네신 유사 모터 단백질이 필요하다.[12]식물 세포 분열에 필수적인 또 다른 모터 단백질은 식물에 고유하고 키네신과 미오신의 일부를 포함하는 키네신 유사 칼모듈린 결합 단백질(KCBP)이다.[13]
5. 기타 분자 모터
분자 모터는 원핵생물 및 진핵생물 세포 모두에 널리 존재하지만, 세포골격 요소 또는 염색질과 관련된 것들처럼 진핵생물에만 고유한 것들도 있다. 포유류 달팽이관 외유모 세포에서 발현되는 운동 단백질 프레스틴[14]은 달팽이관에서 기계적 증폭을 생성한다. 이는 마이크로초 속도로 작동하고 압전 특성을 지닌 직접적인 전압-힘 변환기이다.
참조
[1]
논문
Biochemical and molecular characterization of diseases linked to motor proteins
2003-10-01
[2]
웹사이트
Molecular Motors
https://www.ncbi.nlm[...]
2002-01-01
[3]
논문
Tilting and twirling as myosin V steps along actin filaments as detected by fluorescence polarization.
2012-02-01
[4]
논문
The myosin superfamily at a glance
2012-04-01
[5]
논문
Myosin superfamily evolutionary history
2002-11-01
[6]
논문
The molecular motor toolbox for intracellular transport
2003-02-01
[7]
논문
Kinesin assembly and movement in cells
2011-01-01
[8]
논문
Analysis of the kinesin superfamily: insights into structure and function
2005-09-01
[9]
논문
Functions and mechanics of dynein motor proteins
2013-11-01
[10]
논문
Molecular motors: strategies to get along
2004-11-01
[11]
논문
Mitosis-specific kinesins in Arabidopsis
https://biblio.ugent[...]
2006-04-01
[12]
논문
Plant cytokinesis: motoring to the finish
2002-03-01
[13]
논문
Origin and evolution of Kinesin-like calmodulin-binding protein
2005-07-01
[14]
논문
Prestin, a new type of motor protein
2002-02-01
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