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태양충류

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목차

1. 개요

태양충류는 미세소관으로 지지되는 축족을 가진 다양한 원생생물들의 다계통군을 일컫는 용어이다. 과거에는 단일 분류군으로 여겨졌으나, 현재는 여러 계통에 걸쳐 분포하며, 스트라메노필, 리자리아, 후편모생물 등 다양한 그룹으로 분류된다. 태양충류는 축족을 이용하여 먹이를 포식하며, 무성 생식과 유성 생식을 한다. 한국의 태양충 연구 동향에 대한 정보도 존재한다.

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태양충류
개요
루이 졸로의 최초 태양충 묘사
1718년 루이 졸로가 묘사한 태양충
학명Heliozoa
명명자헤켈, 1866년
분류 상태폐지됨
하위 분류
강중심구조충강

2. 역사적 분류

초기의 태양충류 분류는 다음과 같다.[8]



원래 태양충류는 하나의 공식적인 분류군인 태양충류(Heliozoa) 또는 태양충강(Heliozoea)으로 취급되었으며, 계 또는 문의 지위를 가졌지만, 다양한 목들이 현저한 차이를 보이며 단일 공통 조상으로부터 유래되었다고 더 이상 믿어지지 않기 때문에, 이들이 다계통군임이 밝혀졌다. 대신, "태양충류"는 다양한 원생생물 계통에 적용되는 기술 용어로 간주된다.[6]

주요 그룹은 다음과 같다.[6]

  • 방사충목, 페디넬라강 및 섬모태양충목 (현재 스트라메노필에 속함)
  • 중심태양충목 (일부 하크로비아에 대한 지지)
  • 피각태양충목, 헬리오모나스목/디모르피다목 및 나자태양충목 (현재 리자리아 > 유각류에 속함)
  • 택소포다목/''스티콜론케'' (현재 리자리아 > 방산충에 속함)
  • 로토스페라목 (현재 후생동물 > 핵인편모충류 및 리자리아에 속함)[7]


몇몇 핵인편모충류는 한때 태양충류로 여겨졌지만, 미세소관으로 지지되는 축족이 없으므로, 현재는 사상 아메바류로 간주된다.

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2계설 시대에는 원생동물문 형태충아문 육질충강 축족충아강 태양충목, 5계설에서는 유모근족충(육질편모충)문 육질충아문 축족충상강 태양충강으로 분류되었다. 그러나 전자 현미경을 사용한 미세 구조 관찰과 분자 계통 분석이 진행되면서, 전혀 다른 생물에서 수렴적으로 생겨났다는 것이 밝혀졌다. 그래서 분류학상으로는 내질태양충류의 일부만 남기고, 그 외의 군은 스트라메노필류나 켈코조아문에 흩어져 소속시키는 것으로 처리하고 있다.

다음은 전통적인 분류 체계이며, 현재 소속은 화살표로 표시했다.

  • 카라태양충목 Centrohelida (내질태양충류, →유중심립류)
  • 태양충목 Actinophyrida (무각태양충류, →스트라메노필)
  • 고메태양충목 Desmothoracida (유각태양충류, →켈코조아)
  • 키리오프리스목 Ciliophryida (→스트라메노필 및 →켈코조아)
  • 스티코론케목 Taxopodida (→방산충)
  • 로토스파에리다목 Rotosphaerida (→오피스토콘타)


스티코론케목은 일반적인 태양충과는 다소 달라서, 외부에 유사한 것이 없으므로 여기에 포함시켰다는 뉘앙스가 강했다.

2. 1. 과거의 분류

초기의 태양충류 분류는 다음과 같다.[8]

원래 태양충류는 태양충류(Heliozoa) 또는 태양충강(Heliozoea)으로 취급되었으며, 계 또는 문의 지위를 가졌다. 그러나 다양한 목들이 현저한 차이를 보이며 단일 공통 조상으로부터 유래되었다고 더 이상 믿어지지 않기 때문에, 이들이 다계통군임이 밝혀졌다. 대신, "태양충류"는 다양한 원생생물 계통에 적용되는 기술 용어로 간주된다.[6]

주요 그룹은 다음과 같다:[6]

  • 방사충목, 페디넬라강 및 섬모태양충목 (현재 스트라메노필에 속함)
  • 중심태양충목 (일부 하크로비아에 대한 지지)
  • 피각태양충목, 헬리오모나스목/디모르피다목 및 나자태양충목 (현재 리자리아 > 유각류에 속함)
  • 택소포다목/''스티콜론케'' (현재 리자리아 > 방산충에 속함)
  • 로토스페라목 (현재 후생동물 > 핵인편모충류 및 리자리아에 속함)[7]


2계설 시대에는 원생동물문 형태충아문 육질충강 축족충아강 태양충목, 5계설에서는 유모근족충(육질편모충)문 육질충아문 축족충상강 태양충강으로 분류되었다. 그러나 전자 현미경을 사용한 미세 구조 관찰과 분자 계통 분석이 진행되면서, 전혀 다른 생물에서 수렴적으로 생겨났다는 것이 밝혀졌다. 그래서 분류학상으로는 내질태양충류의 일부만 남기고, 그 외의 군은 스트라메노필류나 켈코조아문에 흩어져 소속시키는 것으로 처리하고 있다.

다음은 전통적인 분류 체계이며, 현재 소속은 화살표로 표시했다.

  • 카라태양충목 Centrohelida (내질태양충류, →유중심립류)
  • 태양충목 Actinophyrida (무각태양충류, →스트라메노필)
  • 고메태양충목 Desmothoracida (유각태양충류, →켈코조아)
  • 키리오프리스목 Ciliophryida (→스트라메노필 및 →켈코조아)
  • 스티코론케목 Taxopodida (→방산충)
  • 로토스파에리다목 Rotosphaerida (→오피스토콘타)


3. 현대적 분류 및 계통

초기의 태양충류 분류는 다음과 같다.[8]



원래 태양충류는 하나의 공식적인 분류군인 태양충류(Heliozoa) 또는 태양충강(Heliozoea)으로 취급되었으며, 계 또는 문의 지위를 가졌지만, 다양한 목들이 현저한 차이를 보이며 단일 공통 조상으로부터 유래되었다고 더 이상 믿어지지 않기 때문에, 이들이 다계통군임이 밝혀졌다. 대신, "태양충류"는 다양한 원생생물 계통에 적용되는 기술 용어로 간주된다.

주요 그룹은 다음과 같다:[6]

  • 방사충목, 페디넬라강 및 섬모태양충목 (현재 스트라메노필에 속함)
  • 중심태양충목 (일부 하크로비아에 대한 지지)
  • 피각태양충목, 헬리오모나스목/디모르피다목 및 나자태양충목 (현재 리자리아 > 유각류에 속함)
  • 택소포다목/''스티콜론케'' (현재 리자리아 > 방산충에 속함)
  • 로토스페라목 (현재 후생동물 > 핵인편모충류 및 리자리아에 속함)[7]


몇몇 핵인편모충류는 한때 태양충류로 여겨졌지만, 미세소관으로 지지되는 축족이 없으므로, 현재는 사상 아메바류로 간주된다.

태양충류는 독립적으로 축사를 진화시킨 다양한 원생생물의 다계통군이다. 일부 태양충류는 주로 해양 생물인 방사충과 함께 상위군 Rhizaria 내에 섞여 있다.[6]

2계설 시대에는 원생동물문 형태충아문 육질충강 축족충아강 태양충목, 5계설에서는 유모근족충(육질편모충)문 육질충아문 축족충상강 태양충강으로 분류되었다. 그러나 전자 현미경을 사용한 미세 구조 관찰과 분자 계통 분석이 진행되면서, 전혀 다른 생물에서 수렴적으로 생겨났다는 것이 밝혀졌다. 그래서 분류학상으로는 내질태양충류의 일부만 남기고, 그 외의 군은 스트라메노필류나 켈코조아문에 흩어져 소속시키는 것으로 처리하고 있다.

다음은 전통적인 분류 체계이며, 현재 소속은 화살표로 표시했다.

  • 카라태양충목 Centrohelida (내질태양충류, →유중심립류)
  • 태양충목 Actinophyrida (무각태양충류, →스트라메노필)
  • 고메태양충목 Desmothoracida (유각태양충류, →켈코조아)
  • 키리오프리스목 Ciliophryida (→스트라메노필 및 →켈코조아)
  • 스티코론케목 Taxopodida (→방산충)
  • 로토스파에리다목 Rotosphaerida (→오피스토콘타)


스티코론케목은 일반적인 태양충과는 다소 달라서, 외부에 유사한 것이 없으므로 여기에 포함시켰다는 뉘앙스가 강했다.

3. 1. 스트라메노필 계통

무각태양충은 태양충 모양의 원생생물 작은 무리이며, 통상적으로는 태양충목(Actinophryidae)을 적용한다. 담수에서 가장 흔하게 보이는 대표적인 태양충이며, 특히 호수나 강의 수생 식물 근처에 자주 있지만, 해양이나 토양에서도 발견되는 종도 있다. 모두 단세포로 형태는 표면이 울퉁불퉁한 구형이며, 껍질이 없고, 세포에서 많은 축족을 방사형으로 뻗어 그것을 사용하여 지나가는 먹이를 포식한다. 세포의 중앙부('''내질''', endoplasm)는 투명하며 세포핵 등이 있다. 한편 외층('''외질''', ectoplasm)에는 다수의 미세한 액포가 있어 부유를 돕고 있다. 세포 주변부에 수축포가 몇 개 있어 물을 배출하며, 때때로 크고 둥근 부풀음이 튀어나와 있는 모습이 관찰된다.

2속 7종이 알려져 있다. 태양충(''Actinophrys'')은 중앙에 하나의 핵을 가진다. 대개는 직경이 40-50 μm 정도이며, 축족은 긴 것은 100 μm에 달한다. 큰태양충(''Actinosphaerium'')은 직경 200-1000 μm 정도로 크고, 다핵이며, 담수에서만 발견된다. 그 외에 ''Echinosphaerium''와 ''Camptonema''의 2속이 기재되어 있지만, 이들은 ''Actinophaerium''의 동의어로 보는 의견이 있다.

핵막 일부 소실을 동반하는 유사분열 (semi-open mitosis) 후에 분열에 의해 증식한다. 조건이 악화되면 다층 벽과 규산질로 못 모양의 골편으로 덮인 시스트를 형성한다. 시스트 상태에서는 페드가미(자가수정의 일종)라는 특이한 현상이 일어난다. 이는 감수 분열에 의해 2개의 배우자로 분열하고, 그것이 다시 융합하는 것이다. 이는 이 그룹에서 일어나는 유일한 유성 생식이지만, 생식이라기보다는 유전자 재편에 가깝다.

축족에는 이중 나선형으로 배열된 독특한 미세소관 다발이 통과하고 있다. 이 미세소관은 태양충에서는 핵막에서 뻗어 있지만, 큰태양충에서는 핵막에서 뻗는 종과 원형질에서 뻗는 종이 있다. 방출체는 dense granules라고 불리는 균일한 과립으로, 섬유상의 접착성 물질을 방출한다. 이는 먹이를 포식할 때 접착하여 놓치지 않는 효과가 있다고 생각된다.

편모는 가지고 있지 않지만 분자 계통 분석에 기초하여 원시적인 스트라메노필류로 여겨진다.

3. 2. 리자리아 계통

리자리아에 속하는 태양충류는 주로 해양 생물인 방사충과 함께 상위군 Rhizaria 내에 섞여 있다.[6]

디모르파류(Dimorphida 또는 헬리오모나드)는 담수산 태양충류의 작은 무리로, 생활환 전체에 걸쳐 편모를 가진 태양 편모충이다. 축족을 통과하는 미세 소관은 세포 중앙의 핵에서 나오며, 핵은 1개이며, 미토콘드리아는 관형 크리스테를 가지고 있다.

유각태양충은 격자태양충목(Desmothoracida)을 가리키며 고착성이며 담수 환경에서 발견된다. 가짜 발에는 핵막 근처에서 발하는 작은 미세소관 다발이 지나가지만, 다른 태양충과 달리 규칙적인 기하학적 배열을 이루지 않는다. 또한 뚜렷한 미세소관 형성 중심이 없고, 세포질의 내질과 외질도 특별히 구별되지 않는다. 분자 계통 분석에 의해서 켈코조아에 속하는 것이 확인되었다.

김노스파에라류(gymnosphaerids)는 해양 환경에서 발견되는 태양충 형태의 원생생물이다. 축족의 미세소관 묶음은 바구니 모양 격자 배열이며, 세포 중심에 있는 부정형 과립(axoplast)에서 발원한다. 김노스파에라류는 유각태양충류와 근연으로 켈코조아에 포함시키지만, 이것은 확정되지 않았다.

3. 3. 후편모생물 계통



'''누클레아리아'''(nucleariids)류는 실 모양의 가짜 발을 가진 아메바와 같은 생물의 작은 무리이며, 대부분 토양이나 담수에서 발견된다. 매우 유사한 뱀피렐라류와는 미토콘드리아에 판상 크리스타가 있다는 점으로 구별할 수 있다. 분자계통분석에서는 동물이나 균류와 근연인 것으로 여겨진다.

대부분 작고 50 μm 정도의 크기이다. ''Nuclearia''와 ''Vampyrellidium''는 조류에 각각 외부 기생과 내부 기생을 하는 생물로, 겉모습이 불규칙한 세포이다. 한편, ''Rabdiophrys'', ''Pinaciophora'', 그물태양충(''Pompholyxophrys'')은 담수산이며, 속이 빈 규산질 비늘(scale) 또는 골편(spine)을 가지고 있다. 이들은 이전에는 로토스파에리다목으로 태양충류에 포함되었지만, 미세 소관이 지나가는 축족을 가지지 않기 때문에 현재 통칭적으로 사용되는 태양충의 개념에는 맞지 않다.

3. 4. 기타

중심립류(Centrohelida)는 태양충 형태의 원생생물로 이루어진 큰 무리이며, 통상적으로 칼라태양충목으로 분류된다. 유영성, 부착성 모두 있으며, 담수와 해수 모두에서, 특히 특정 깊이에서 발견된다. 보통 직경 30-80 μm 정도의 구형 단세포로, 긴 방사형의 축족에 덮여 있으며, 이를 이용하여 먹이를 잡거나, 유영형의 경우 헤엄친다. 축족에는 세포 중심에 있는 중심립(centroplast)이라고 불리는 삼부 구조의 과립을 기점으로, 약간 굴곡진 바구니 눈 격자형 배열의 미세 소관 묶음이 지나간다. 축족 상의 방출체는 키네토시스트(kinetocyst)라고 불리며, 먹이의 유영 운동을 멈추는 마취 물질을 분비한다고 생각되며, 먹이에 부착하는 효과도 있다고 여겨진다.

대부분은 침착 과립(deposition vesicle)으로 만들어진 비늘(scale) 또는 가시(spine)를 가진 젤라틴상 또는 점액상의 외피(coat; mantle)를 가지고 있다. 골편(spicule)은 유기질 또는 규산질이며, 모양과 크기가 다양하다. 예를 들어 비늘태양충(''Raphidiophrys'')에서는 외피가 축족의 기저부에 따라 퍼져있고, 굽은 골편(spicule)으로 덮여 소나무와 같은 형태를 띠지만, ''Raphidiocystis''에서는 짧은 컵 모양과 긴 관 모양이 있다. 그 외에 가시태양충(''Heterophrys''), 칼라태양충(''Acanthocytis''), ''Oxnerella''가 유명하다.

외피의 구조에 착안하여 3과로 나뉜다.

  • Acanthocystidae: ''Acanthocystis'' ''Choanocystis'' ''Echinocystis'' ''Pseudoraphidiophrys'' ''Pseudoraphidocystis'' ''Pterocystis''
  • Heterophryidae: ''Chlamydaster'' ''Heterophrys'' ''Oxnerella'' ''Sphaerastrum''
  • Raphidiophryidae: ''Parasphaerastrum'' ''Polyplacocystis'' ''Raphidiocystis'' ''Raphidiophrys''


전통적으로 중심립류에 분류되어 온 짐노스파에라류는 axoplast라는 단순한 구조를 기점으로 중심립류와 유사한 배열의 미세 소관 묶음을 가지고 있지만, 미토콘드리아의 크리스테는 다른 태양충과 마찬가지로 관상이며 중심립류의 판상 크리스테와는 다르다. 크리스테 모양의 차이는 현재는 그다지 신뢰할 수 있는 것으로 여겨지지 않지만, 그래도 종합적으로 고려하여 다른 무리로 나누고 있다.

중심립류의 계통학적 위치는 거의 불명확하다. Cavalier-Smith는 미세 구조를 바탕으로 리자리아와 근연 관계에 있다고 주장했지만, 이후 분자 계통 분석 결과에 따라 보류하고 있으며, 중심립류로 구성된 독립적인 태양충문(phylum Heliozoa)을 유지해야 한다고 주장하고 있다. 분자 계통 분석에 따르면 홍조류, 회색조류, 크립토조류 등의 조류와 근연 관계일 가능성이 시사되지만 가설의 영역을 벗어나지 못한다.

'''스티콜론케''' ('''Sticholonche zanclea''')는 1속 1종의 특이한 원생생물로, 대양의 100-500 m 깊이에서 발견되는 플랑크톤이다. 전통적으로는 특수한 태양충으로 여겨져 단독으로 Taxopodida목에 속한다. 그러나 특수한 방산충으로 분류하는 견해도 있으며, 분자 계통 분석도 아칸타리아류에 근접한 것으로 나타나 이를 지지하고 있다.

스티콜론케는 폭이 매우 넓지만 보통 200 μm 정도의 크기이며, 좌우대칭이며 정면이 다소 평평하게 퍼져 있다. 축족은 명료한 열을 이루고 있으며, 6열은 등쪽의 홈에 고정되어 있고, 나머지 열은 움직인다. 이들은 포식을 위해서라기보다는 기본적으로 부력을 얻기 위해 사용한다. 진정한 방산충과 같은 중심낭은 없지만, 14개의 그룹으로 이루어진 돌출된 골편(spine)과 다수의 침상 부속물(spicule)이 있다.

4. 형태 및 특징

'''태양충'''(太陽蟲)은 태양충목(Actinophryida)에 속하며 학명은 ''Actinophrys sol''이다. 지름 0.05mm의 동그란 모양으로 많은 허족(虛足)이 사방으로 나와 있어 태양충이라 불리게 됐다. 허족은 방사상의 수많은 세포질 덩어리로 이루어지며 운동보다는 먹이를 잡는 데 쓰인다. 겉으로 보면 방산충과 구조가 매우 비슷한데 중심낭이 없는 점으로 구별된다. 못·호수 등의 담수의 플랑크톤이 있는 곳에서 부유생활을 하며, 세균이나 작은 편모충을 먹고 산다. 생식은 이분법이나 출아법으로 무성생식을 하거나 편모를 가진 배우자를 만들어 유성생식을 한다.

태양충류에 공통적으로 나타나는 특징으로 적극적으로 이동하는 운동은 거의 보이지 않으며, 축족을 사용하여 지나가는 먹이를 포식하는 것을 들 수 있다. 축족은 가느다란 바늘 모양의 가짜 발로, 그 표면에는 세포질이 흐르는 것을 볼 수 있다. 축족의 심은 미세 소관이 묶인 것이다. 이처럼, 심이 뚜렷한 가짜 발이므로, 특히 이것을 축족(또는 유축가족)이라고 부른다. 미세 소관 묶음은 편모 축사로 유명한 9+2 구조가 아니라, 불규칙한 것부터 매우 정교한 기하학적 배치를 이루는 것까지 다양하다. 축족에 닿은 먹이는 접착되고, 그 후 축족이 수축하거나 축족을 따라 수송됨으로써 끌려와 식포에 흡수된다. 축족 위에는 '''방출체'''(돌출체, extrusome)라고 총칭되는 세포 소기관이 있으며, 이것들이 포식 시 내용물을 방출하여 먹이의 운동성을 멈추거나 접착하는 데 작용한다고 생각된다.

한편 일반적으로 보이는 운동은 천천히 축족을 움직이는 것이다. 종에 따라 표면에 규산이나 유기물 등으로 만들어진 껍질을 가지고 있으며, 그 표면의 틈이나 구멍에서 축족을 내고 있다. 또한, 껍질에 자루가 있어서, 그것으로 기질 표면에 부착하여 고착성 생활을 하는 것도 있다. 대부분은 수초나, 거기에 부착하는 다양한 것에 걸리는 방식으로 생활한다.

무성 생식은 분열에 의한 것이다. 세포 전체가 크게 잘록해지듯이 분열하는 것이 관찰되고 있다. 일부 종에서는 분열된 한쪽이 편모 세포가 되어 헤엄쳐 나가 다른 곳에서 보통의 모습이 되는 번식법도 관찰되고 있다. 유성 생식으로는 일부 종에서 한 개체의 세포가 두 개로 나뉘어 각각 감수 분열을 한 후 그것들이 융합하는 것이 관찰되고 있다.

4. 1. 축족 (Axopodia)

태양충류에 공통적으로 나타나는 특징은 축족을 사용하여 지나가는 먹이를 포식한다는 것이다. 축족은 가느다란 바늘 모양의 가짜 발로, 그 표면에는 세포질이 흐르는 것을 볼 수 있다. 축족의 심은 미세 소관이 묶인 것이다. 미세 소관 묶음은 불규칙한 것부터 매우 정교한 기하학적 배치를 이루는 것까지 다양하다. 축족에 닿은 먹이는 접착되고, 그 후 축족이 수축하거나 축족을 따라 수송됨으로써 끌려와 식포에 흡수된다. 축족 위에는 '''방출체'''(돌출체, extrusome)라고 총칭되는 세포 소기관이 있으며, 이것들이 포식 시 내용물을 방출하여 먹이의 운동성을 멈추거나 접착하는 데 작용한다고 생각된다.

종에 따라 표면에 규산이나 유기물 등으로 만들어진 껍질을 가지고 있으며, 그 표면의 틈이나 구멍에서 축족을 내고 있다. 또한, 껍질에 자루가 있어서, 그것으로 기질 표면에 부착하여 고착성 생활을 하는 것도 있다. 대부분은 수초나, 거기에 부착하는 다양한 것에 걸리는 방식으로 생활한다.

무성 생식은 분열에 의한 것이다. 세포 전체가 크게 잘록해지듯이 분열하는 것이 관찰되고 있다. 일부 종에서는 분열된 한쪽이 편모 세포가 되어 헤엄쳐 나가 다른 곳에서 보통의 모습이 되는 번식법도 관찰되고 있다. 유성 생식으로는 일부 종에서 한 개체의 세포가 두 개로 나뉘어 각각 감수 분열을 한 후 그것들이 융합하는 것이 관찰되고 있다.

4. 2. 껍질 및 골편

태양충류는 종에 따라 표면에 규산이나 유기물 등으로 만들어진 껍질을 가지고 있으며, 그 표면의 틈이나 구멍에서 축족을 내고 있다. 또한, 껍질에 자루가 있어서, 그것으로 기질 표면에 부착하여 고착성 생활을 하는 것도 있다. 대부분은 수초나, 거기에 부착하는 다양한 것에 걸리는 방식으로 생활한다.

4. 3. 세포 소기관

태양충류는 축족을 사용하여 지나가는 먹이를 포식한다. 축족은 가느다란 바늘 모양의 가짜 발로, 그 표면에는 세포질이 흐르는 것을 볼 수 있다. 축족의 심은 미세 소관이 묶인 것이다. 미세 소관 묶음은 불규칙한 것부터 매우 정교한 기하학적 배치를 이루는 것까지 다양하다. 축족에 닿은 먹이는 접착되고, 그 후 축족이 수축하거나 축족을 따라 수송됨으로써 끌려와 식포에 흡수된다. 축족 위에는 '''방출체'''(돌출체, extrusome)라고 총칭되는 세포 소기관이 있으며, 이것들이 포식 시 내용물을 방출하여 먹이의 운동성을 멈추거나 접착하는 데 작용한다고 생각된다.

5. 생식

태양충은 이분법이나 출아법으로 무성생식을 하거나 편모를 가진 배우자를 만들어 유성생식을 한다.

6. 생태

태양충은 태양충목(Actinophryida)에 속하며 학명은 ''Actinophrys sol''이다. 지름 0.05mm의 동그란 모양으로 많은 허족(虛足)이 사방으로 나와 있어 태양충이라 불린다. 허족은 방사상의 수많은 세포질 덩어리로 이루어지며 운동보다는 먹이를 잡는 데 쓰인다. 겉모습은 방산충과 매우 비슷하지만, 중심낭이 없는 점으로 구별된다. 못, 호수 등 담수의 플랑크톤이 있는 곳에서 부유생활을 하며, 세균이나 작은 편모충을 먹는다. 무성생식인 이분법이나 출아법, 또는 편모를 가진 배우자를 만들어 유성생식을 한다.

7. 한국의 태양충 연구 동향

참조

[1] 웹사이트 Heliozoa https://www.marinesp[...] AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway 2024-06-16
[2] 논문 Molecular phylogeny, scale evolution and taxonomy of centrohelid heliozoa 2007-09
[3] 웹사이트 Sarcodia http://protist.i.hos[...] 2014-08-28
[4] 서적 Free-living freshwater Protozoa ASM Press
[5] 논문 Kingdom Protozoa and its 18 phyla 1993-12
[6] 논문 The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes 2004-05
[7] 논문 Oxnerella micra sp. n. (Oxnerellidae fam. n.), a Tiny Naked Centrohelid, and the Diversity and Evolution of Heliozoa
[8] 논문 The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes http://www.pnas.org/[...] 2004-05
[9] 논문 Oxnerella micra sp. n. (Oxnerellidae fam. n.), a Tiny Naked Centrohelid, and the Diversity and Evolution of Heliozoa


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