틸라코이드

3. 틸라코이드의 구조

틸라코이드는 엽록체 기질에 내장된 막 결합 구조이다. 틸라코이드 층은 그라눔이라고 불리며 동전 층과 유사하다.

3. 1. 틸라코이드 막 (Thylakoid membrane)

3. 2. 틸라코이드 내강 (Thylakoid lumen)

3. 3. 그라나와 스트로마 라멜라 (Granum and stroma lamellae)

4. 틸라코이드 형성

엽록체는 원형질체로부터 발달하며, 이는 묘목이 땅에서 솟아날 때 시작된다. 틸라코이드 형성은 빛을 필요로 한다. 식물 배아와 빛이 없는 환경에서 원형질체는 에티오플라스트로 발달하는데, 여기에는 프로라멜라체라고 하는 반결정성 막 구조가 포함된다. 빛에 노출되면 이러한 프로라멜라체가 틸라코이드로 발달한다. 어둠 속에서 자란 묘목에서는 이러한 과정이 일어나지 않으며, 황백화 현상이 발생한다. 빛에 과도하게 노출되지 않으면 틸라코이드가 제대로 형성되지 못할 수 있다. 이로 인해 엽록체가 기능을 하지 못하게 되어 식물이 죽게 된다.

틸라코이드 형성은 '엽록체 내 소포 유도 단백질 1'(VIPP1)의 작용을 필요로 한다. 식물은 이 단백질 없이는 생존할 수 없으며, VIPP1 수치가 감소하면 광합성 능력이 저하되어 식물의 성장 속도가 느려지고 잎의 색이 옅어진다. VIPP1은 틸라코이드 막의 기본 형성에 필요하지만, 틸라코이드 막의 단백질 복합체 조립에는 필요하지 않은 것으로 보인다.^[16] 이는 시아노박테리아,^[17] 클라미도모나스와 같은 녹조류,^[18] 그리고 애기장대와 같은 고등 식물을 포함하여 틸라코이드를 포함하는 모든 생물체에서 보존된다.^[19]

5. 틸라코이드 단백질

틸라코이드는 적분형 막 단백질, 주변 막 단백질, 그리고 루멘 단백질을 포함한다. 최근 단백질체학 연구에 따르면, 틸라코이드 단백질체는 최소 335개의 서로 다른 단백질로 구성되어 있다.^[21] 이 데이터는 온라인 색소체 단백질 데이터베이스에 요약되어 있다.^[22][23]

틸라코이드 단백질체 구성은 다음과 같다.

• 루멘 단백질: 89개
• 적분형 막 단백질: 116개
• 스트로마 쪽 주변 단백질: 62개
• 루멘 쪽 주변 단백질: 68개

5. 1. 내재성 막 단백질 (Integral membrane proteins)

5. 1. 1. 광계 (Photosystems)

5. 1. 2. 시토크롬 b6f 복합체 (Cytochrome b6f complex)

5. 1. 3. ATP 합성효소 (ATP synthase)

5. 2. 틸라코이드 내강 단백질 (Lumen proteins)

5. 3. 단백질 발현 및 이동

6. 틸라코이드 기능

틸라코이드는 광합성의 명반응이 일어나는 장소이다. 명반응에서는 빛 에너지를 이용하여 물을 분해하고 산소를 발생시키며, 전자 전달을 통해 양성자 기울기를 형성한다. 이 양성자 기울기는 ATP 합성효소를 통해 ATP를 합성하는 데 사용된다.^[1]

틸라코이드 단백질은 엽록체 내부의 신호 펩타이드와 원핵생물형 분비 경로를 통해 목적지로 이동한다. 대부분의 틸라코이드 단백질은 N-말단 엽록체 타겟팅 펩타이드와 틸라코이드 타겟팅 펩타이드, 이렇게 두 개의 타겟팅 신호를 필요로 한다. 단백질은 Toc 및 Tic 복합체를 통해 엽록체로 들어간 후, 첫 번째 타겟팅 펩타이드가 절단되고, 두 번째 타겟팅 신호에 의해 스트로마에서 틸라코이드로 이동한다. 이 과정은 에너지 의존적이며, SRP 의존적 경로, Tat 의존적 경로, 또는 막횡단 도메인을 통해 자발적으로 삽입되는 방식으로 이루어진다. 루멘 단백질은 Tat 의존적 경로 또는 Sec 의존적 경로를 통해 틸라코이드 막을 가로질러 루멘으로 이동하며, 각 경로는 다른 신호와 에너지원을 사용한다. Sec 경로는 ATP를, Tat 경로는 pH 구배를, SRP 경로는 GTP와 pH 구배를 에너지원으로 사용한다.

6. 1. 물의 광분해 (Water photolysis)

6. 2. 전자 전달 사슬 (Electron transport chains)

• '''비순환 전자 수송''' 또는 '''비순환적 광인산화'''는 NADPH + H⁺와 ATP를 생성한다.
• '''순환 전자 수송''' 또는 '''순환적 광인산화'''는 ATP만 생성한다.

• 광계 I은 빛 에너지를 사용하여 NADP⁺를 NADPH + H⁺로 환원시키며, 비순환 및 순환 전자 수송 모두에서 활성화된다. 순환 모드에서 에너지를 얻은 전자는 최종적으로 기본 상태에서 에너지를 제공한 엽록소로 되돌아가는 연쇄를 따라 전달된다.
• 광계 II는 빛 에너지를 사용하여 물 분자를 산화시켜 전자(e⁻), 양성자(H⁺), 분자 산소(O₂)를 생성하며, 비순환 수송에서만 활성화된다. 이 시스템의 전자는 보존되지 않고, 산화된 2H₂O(O₂ + 4 H⁺ + 4 e⁻)에서 지속적으로 유입되어 최종적으로 NADPH로 환원될 때 NADP⁺와 함께 유출된다.

6. 3. 화학 삼투 (Chemiosmosis)

6. 3. 1. 양성자 기울기 (Proton gradient)

• 광계 II에 의한 광분해: 물을 루멘에서 산소, 양성자 및 전자로 산화시킨다.^[1]
• 명반응 동안 광계 II에서 플라스토퀴논으로의 전자 전달: 스트로마에서 두 개의 양성자를 소비한다. 이들은 환원된 플라스토퀴놀이 틸라코이드 막의 루멘 측면에 있는 사이토크롬 b6f 단백질 복합체에 의해 산화될 때 루멘으로 방출된다. 플라스토퀴논 풀에서 전자는 사이토크롬 b6f 복합체를 통과한다. 이 막 통합체는 사이토크롬 bc1과 유사하다.^[1]
• 명반응 동안 페레독신에 의한 플라스토퀴논의 환원: 스트로마에서 루멘으로 두 개의 양성자를 전달한다.^[1]

6. 3. 2. ATP 생성 (ATP generation)

7. 남세균의 틸라코이드 막 (Thylakoid membranes in cyanobacteria)

시아노박테리아는 고도로 분화된 막 시스템을 가진 광합성 원핵생물이다. 시아노박테리아는 광합성과 세포 호흡의 완전하게 기능하는 전자 전달 사슬이 존재하는 틸라코이드 막의 내부 시스템을 가지고 있다.^[31] 서로 다른 막 시스템의 존재는 이러한 세포에 세균 중에서 독특한 복잡성을 부여한다. 시아노박테리아는 막을 재구성하고, 새로운 막 지질을 합성하며, 적절한 단백질을 올바른 막 시스템으로 표적화할 수 있어야 한다. 세균 외부 막, 세포질 막, 그리고 틸라코이드 막은 각각 시아노박테리아 세포에서 특화된 역할을 수행한다. 막 시스템의 조직, 기능, 단백질 구성 및 역학에 대한 이해는 시아노박테리아 세포 생물학에서 여전히 큰 과제로 남아 있다.^[31]

고등 식물의 틸라코이드 네트워크가 그라나와 스트로마 라멜라로 분화되는 것과 대조적으로, 시아노박테리아의 틸라코이드는 여러 개의 동심원 층으로 구성되어 있으며, 이 층들은 분리되고 융합되어 평행한 층을 형성하여 매우 연결된 네트워크를 형성한다.^[32] 이로 인해 단일 루멘(고등 식물 엽록체와 같이)을 둘러싸는 연속적인 네트워크가 형성되고, 수용성 및 지용성 분자가 전체 막 네트워크를 통해 확산될 수 있다.^[32] 또한, 평행한 틸라코이드 시트 내에서 천공이 자주 관찰된다.^[32] 막의 이러한 틈새는 리보솜, 글리코겐 과립 및 지질체를 포함하여 다양한 크기의 입자가 세포 전체로 이동할 수 있도록 한다.^[32] 틸라코이드 사이의 비교적 넓은 거리는 외부 광 수확 안테나인 피코빌리소체를 위한 공간을 제공한다.^[33] 이러한 거대 구조는 고등 식물의 경우와 마찬가지로 물리화학적 환경의 변화 동안 어느 정도의 유연성을 보인다.^[34]

참조

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