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핵막

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목차

1. 개요

핵막은 두 개의 지질 이중층인 내부 핵막과 외부 핵막으로 구성되며, 핵공에 의해 연결되어 있다. 핵막은 중간 섬유 네트워크에 의해 지지되며, 내부 핵막에는 핵 라미나가 형성된다. 외부 핵막은 소포체와 연결되어 있으며, 네스프린 단백질을 포함한다. 핵공은 물질 수송을 담당하며, 세포 분열 시 핵막은 분해 및 재형성 과정을 거친다. 핵막 이상은 라미노병증, 암과 같은 질병과 관련 있으며, 핵막의 기원은 진핵생물의 진화와 관련이 있다.

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핵막
개요
사람 세포의 핵 모식도
사람 세포의 핵 모식도
일반 정보
다른 이름뉴클레올레마 (nucleolemma)
카리오테카 (karyotheca)
영어 이름nuclear envelope, nuclear membrane
상세 정보
정의진핵 세포에서 핵을 둘러싸는 막
구조이중막 구조
구성 요소내막
외막
핵공
핵 라미나
기능핵과 세포질 분리
물질 수송 조절
유전 물질 보호
관련 용어
관련 용어핵
핵공 복합체
핵 라미나
세포질
소포체
추가 정보
추가 정보핵막은 세포 분열 시 해체되고 재형성됨.

2. 구조

핵막은 지질 이중층 구조로, 안쪽의 내핵막과 바깥쪽의 외핵막 두 겹으로 구성되어 있다. 이 두 막은 핵공을 통해 서로 연결된다. 핵막은 두 종류의 중간섬유 네트워크에 의해 지지받는다. 내핵막 안쪽에는 핵 라미나라고 불리는 촘촘한 네트워크가 형성되어 핵막을 안정시킨다.[58] 반면, 외핵막 바깥쪽에는 더 느슨한 네트워크가 형성되어 외부로부터 핵을 보호한다.[55] 핵막의 실제 형태는 불규칙하며, 전자현미경으로 관찰하면 함몰과 돌출이 관찰된다.[59]

HeLa 세포의 핵막 (빨간색). 전자 현미경으로 300개의 슬라이스를 관찰하여 자동으로 분할 및 렌더링되었다. 참고용으로 수직 및 수평 슬라이스가 하나씩 추가되었다.

2. 1. 외막

'''외부 핵막'''은 소포체와 경계를 공유하며[60] 물리적으로 연결되어 있다. 하지만 외부 핵막은 소포체보다 훨씬 더 높은 농도로 발견되는 단백질을 포함한다.[61] 외부 핵막은 내부 핵막과 융합하여 핵공을 형성하며, 이는 세포 발달에 관여한다.[69]

2. 1. 1. 네스프린 단백질의 역할

소포체와 경계를 공유하는 외부 핵막에는 네스프린(핵외피 스펙트럼 반복 단백질)이 발현된다.[62] 네스프린 단백질은 세포골격 필라멘트를 핵골격에 연결하며,[63] 이러한 연결은 핵 위치 및 세포의 기계감각 기능에 기여한다.[64] 네스프린의 종류와 역할은 다음과 같다.

  • Nesprin-1 및 -2: KASH 도메인 단백질은 LINC 복합체(핵골격과 세포골격의 링커)의 일부이며 액틴 필라멘트와 같은 방광골격 구성요소에 직접 결합하거나 핵주위 공간의 단백질에 결합할 수 있다.[65][66]
  • Nesprin-3: 플렉틴과 결합하여 핵막을 세포질 중간 필라멘트에 연결한다.[67]
  • Nesprin-4: 플러스 말단 방향의 운동 키네신-1에 결합한다.[68]

2. 2. 내막

핵막은 내막과 외막으로 구성된 이중의 지질 이중층 구조이다. 내막과 외막은 핵막공에 의해 서로 연결되어 있다. 두 종류의 중간 섬유 네트워크가 핵막을 지지한다. 내측 네트워크는 내막 안쪽에 형성되는 핵 라미나이다[31]。

내막은 핵질을 감싸고 있으며, 내막의 안쪽은 핵 라미나라고 불리는 그물 형태의 중간 직경 필라멘트로 덮여 있다. 핵 라미나의 두께는 약 10–40 nm이며, 핵막을 안정화시키는 동시에 크로마틴의 기능과 유전자 발현에도 관여한다[33]. 내막은 핵막을 관통하는 핵공을 통해 외막과 연결된다. 내막과 외막은 소포체의 막과 연결되어 있지만, 막에 삽입된 단백질은 연속체 내로 확산되기보다는 오히려 그 자리에 머무는 경향이 있다[42]。

내부 핵막 단백질을 암호화하는 유전자의 변이는 여러 라미노파티라고 불리는 질환을 일으킨다.

핵막에는 핵막공에 의한 구멍이 수천 개 정도 존재한다. 핵막공은 지름 약 100 nm의 단백질 복합체로, 안쪽 채널의 지름은 약 40 nm이다[33]。 핵막공은 내막과 외막을 연결하고 있다.

2. 3. 핵공

핵막은 약 1,000개의 핵공 복합체로 뚫려 있으며, 핵공 복합체는 크기가 약 100nm이고 내부 채널은 약 40nm 너비이다.[9] 이 단백질 복합체는 내·외부 핵막을 연결하는 단백질인 여러 뉴클레오포린을 포함하고 있다.

핵막을 가로지르는 핵공

3. 세포 분열

세포 분열 과정에서 핵막은 분해와 재형성이라는 중요한 변화를 겪는다. 이러한 변화는 세포 유형과 세포 분열 단계에 따라 다르게 나타난다.

세포 분열 과정에서의 핵막 분해 및 재조립


핵막 분해 및 재형성에 대한 자세한 내용은 각 하위 섹션을 참고하면 된다.

3. 1. 분해

세포 주기의 간기 G2 단계에서 핵막은 표면적을 증가시키고 핵공 복합체의 수를 두 배로 늘린다.[61] 닫힌 유사분열을 겪는 효모와 같은 진핵생물에서 핵막은 세포 분열 동안 손상되지 않은 상태로 유지된다. 방추 섬유는 멤브레인 내부에 형성되거나 찢어지지 않고 침투한다. 다른 진핵생물(동물 및 식물)에서 핵막은 분열 방추 섬유와 내부의 염색체에 접근할 수 있도록 유사분열의 전중기 단계에서 파괴되어야 한다.

포유동물에서 핵막은 유사 분열의 초기 단계에서 일련의 단계를 거쳐 몇 분 안에 분해될 수 있다. 첫째, M-Cdk의 인산화 뉴클레오포린 폴리펩타이드는 핵공 복합체로부터 선택적으로 제거된다. 그 후 나머지 핵공 복합체가 동시에 분해된다. 생화학적 증거는 핵공 복합체가 작은 폴리펩타이드 단편으로 분해되지 않고 안정적인 조각으로 분해된다는 것을 시사한다.[61] M-Cdk는 또한 핵 판(외피를 지지하는 프레임워크)의 요소를 인산화하여 판을 분해하여 외피 막을 작은 소포로 만든다.[71] 전자 및 형광 현미경은 핵막이 소포체에 의해 흡수된다는 강력한 증거를 제공했다. 즉, 소포체에서 정상적으로 발견되지 않는 핵 단백질은 유사분열 중에 나타난다.[61]

유사분열의 전중기(prometaphase) 단계 동안 핵막의 파괴에 더하여, 세포 주기의 간기 단계 동안 이동하는 포유동물 세포에서 핵막도 파열된다.[72] 이 일시적인 파열은 핵 변형으로 인해 발생할 수 있다. 파열은 세포질 단백질 복합체로 구성된 ESCRT에 의존하는 과정에 의해 신속하게 복구된다.[72] 핵막 파열이 일어나는 동안 DNA 이중 가닥 파손이 발생한다. 따라서 제한된 환경을 통해 이동하는 세포의 생존은 효율적인 핵막과 DNA 복구 기계에 의존하는 것으로 보인다.

비정상적인 핵막 파괴는 또한 라미노병증과 암세포에서 관찰되어 세포 단백질의 잘못된 위치, 소핵 형성 및 게놈 불안정성을 초래한다.[73][74][75]

3. 2. 재형성

유사분열의 말기 동안 핵막이 어떻게 재형성되는지에 대해서는 두 가지 주요 이론이 존재한다.[61][9]

  • 소포 융합: 핵막의 소포들이 서로 융합하여 핵막을 다시 만든다.
  • 소포체의 재형성: 핵막을 흡수했던 소포체의 일부가 핵 주변을 둘러싸면서 닫힌 막을 형성하여 핵막을 재구성한다.


세포 주기의 간기 중 G2기에는 핵막 표면적이 늘어나고 핵막공의 수가 두 배로 증가한다.[33] 효모와 같은 일부 진핵생물은 핵막이 분해되지 않는 '닫힌 유사분열(closed mitosis)'을 겪는다. 이 경우 방추사는 핵막 내부에서 형성되거나 핵막을 통과한다.[33] 반면, 동물이나 식물과 같은 대부분의 진핵생물은 '열린 유사분열(open mitosis)'을 겪으며, 이 과정에서 전중기에 핵막이 분해되어 방추사가 염색체에 접근할 수 있게 된다.[33]

포유류 세포에서는 유사분열 초기에 핵막이 수 분 내에 해체된다. M-Cdk는 누클레오포린을 인산화하여 핵막공 복합체를 선택적으로 제거하고, 이후 핵막공 복합체의 나머지 부분도 동시에 해체된다.[33] M-Cdk는 또한 핵 라미나를 인산화하여 핵막이 작은 소포로 분해되도록 한다.[43] 전자 현미경과 형광 현미경 연구 결과는 핵막이 소포체로 흡수된다는 증거를 제시하며, 유사분열 동안 소포체에서 핵 단백질이 발견된다.[33]

핵막은 세포 이동 중에도 파괴될 수 있으며, 이때 세포질 단백질 복합체 ESCRT에 의해 빠르게 복구된다.[44] 핵막 파괴 시 DNA 이중 가닥 절단이 발생할 수 있으며, 세포 생존은 핵막 및 DNA 복구 능력에 달려있다.

핵막 해체 이상은 라미노병증 및 암세포에서 관찰되며, 세포 단백질의 잘못된 위치, 소핵 형성, 게놈 불안정성을 유발할 수 있다.[45][46][47]

4. 핵막 이상의 질병

핵막 이상은 라미노병증과 암에서 주로 나타난다.

라민 단백질 변이는 라미노파티를 일으킨다. 암세포에서도 비정상적인 핵막 분해가 나타나며, 이는 세포 단백질 위치 이상, 소핵 형성, 유전체 불안정성을 초래한다.[73][74][75]

4. 1. 라미노병증

내막의 단백질 변이는 라미노파티라고 불리는 여러 질환을 일으킨다.

4. 2. 암



포유류에서 핵막은 유사 분열 초기 단계에서 몇 분 안에 분해될 수 있다. 먼저, M-Cdk가 핵공 단백질 폴리펩타이드를 인산화하여 핵공 복합체에서 선택적으로 제거한다. 그 후, 나머지 핵공 복합체가 동시에 붕괴된다. 생화학적 증거에 따르면 핵공 복합체는 작은 폴리펩타이드 조각으로 분해되기보다는 안정적인 조각으로 분해된다.[61] M-Cdk는 또한 핵 라미나(핵막을 지지하는 틀)의 구성 요소를 인산화하여 라미나를 분해하고, 핵막을 작은 소포로 만든다.[71] 전자 현미경 및 형광 현미경 관찰 결과, 핵막이 소포체에 흡수되며, 소포체에서 일반적으로 발견되지 않는 핵 단백질이 세포 분열 중에 나타난다는 사실이 밝혀졌다.[61]

세포 주기의 간기 단계에서 이동하는 포유류 세포에서도 세포 분열 전중기 단계에서 핵막이 파열되는 현상이 나타난다.[72] 이 일시적인 파열은 핵 변형 때문에 발생할 수 있다. 파열은 세포질 단백질 복합체인 "수송에 필요한 엔도솜 정렬 복합체"(ESCRT)에 의존하는 과정을 통해 빠르게 복구된다.[72] 핵막 파열 시, DNA 이중 가닥 절단이 발생한다. 따라서 좁은 환경을 통과하는 세포가 생존하기 위해서는 효율적인 핵막 및 DNA 복구 기작이 필수적이다.

라미노병증 및 암세포에서도 비정상적인 핵막 분해가 관찰되는데, 이는 세포 단백질의 위치 이상, 소핵 형성, 유전체 불안정성을 초래한다.[73][74][75]

5. 기원

핵막의 비교 유전체학, 진화 및 기원에 대한 연구는 핵이 원시 진핵 생물 조상(전핵생물)에서 출현했으며 고세균-박테리아 공생에 의해 촉발되었다는 제안으로 이어졌다.[76][24][48] 핵막의 진화적 기원에 대해 몇 가지 아이디어가 제안되었다.[77][25][49] 이러한 아이디어에는 원핵생물 조상에서 원형질막의 함입, 또는 고세균 숙주에서 프로토 콘드리아가 확립된 후 진정한 새로운 막 시스템의 형성이 포함된다. 핵막의 적응 기능은 세포의 프리미토콘드리아에서 생성되는 활성 산소종 (ROS)으로부터 게놈을 보호하는 장벽 역할을 하는 것일 수 있다.[78][79][26][27][50][51]

참조

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