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자연 숙주

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1. 개요

자연 숙주는 병원체가 영구적으로 유지되며 감염을 전파하는 개체군 또는 환경을 의미하며, 인간, 동물, 환경 등 다양한 유형이 존재한다. 인간은 소아마비, 천연두와 같은 특정 질병의 숙주가 될 수 있으며, 동물은 콜레라, 주혈흡충증, 에볼라 바이러스병 등 다양한 질병의 숙주로 작용한다. 환경 숙주는 병원체를 보관하는 생물 및 무생물 숙주를 포함하며, 질병은 직접 또는 간접적인 전파 방식을 통해 숙주 간에 전파된다. 자연 숙주를 파악하는 것은 인수공통전염병 발생을 예측하고 예방하는 데 중요한 역할을 하며, 공중 보건에 미치는 영향을 최소화하기 위해 다양한 연구가 진행되고 있다.

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자연 숙주
감염원 저장소 정보
정의감염원이 생존하고 증식하거나, 감염원이 발달할 수 있으며, 숙주에게 감염을 일으킬 수 있는 동물, 식물, 토양 또는 물질
역할감염원이 지속적으로 유지되어 새로운 숙주 집단으로 전파될 수 있도록 함
다른 이름자연 숙주, 감염소
저장소 유형
동물다양한 동물 종이 특정 감염병의 저장소 역할을 할 수 있음 (예: 박쥐는 에볼라 바이러스의 저장소)
인간인간도 특정 감염병의 저장소 역할을 할 수 있으며, 특히 무증상 감염자의 경우 감염 확산에 기여할 수 있음
환경토양, 물 등 환경적 요소도 감염원의 저장소 역할을 할 수 있음 (예: 탄저균은 토양에서 오랫동안 생존 가능)
감염병 예방 및 통제
저장소 관리저장소 동물의 통제 또는 제거를 통해 감염병 확산을 방지할 수 있음
환경 위생 개선환경적 저장소 오염을 줄여 감염 위험을 감소시킬 수 있음
인간 감염 예방개인 위생 관리, 백신 접종 등을 통해 인간 감염을 예방할 수 있음
중요성
감염병 역학 연구감염병 발생 및 확산 경로를 파악하는 데 중요한 정보 제공
공중 보건감염병 예방 및 통제 전략 수립에 필수적인 정보 제공

2. 정의 및 용어

감염성 병원체의 엄청난 다양성, 가능한 숙주, 숙주가 감염에 반응하는 방식 등으로 인해 "자연 숙주"에 대한 여러 정의가 존재하며, 그 중 많은 수가 상충되거나 불완전하다.[2] 2002년 CDC의 ''신종 감염병''에 게재된 개념 탐구에서, 특정 병원체의 자연 숙주는 "병원체가 영구적으로 유지될 수 있고 정의된 표적 집단으로 감염이 전파되는 하나 이상의 역학적으로 연결된 개체군 또는 환경"으로 정의된다.[2] ''표적 집단''은 병원체가 질병을 유발하는 개체군 또는 종이다. 병원체에 감염되었을 때 질병이 발생하므로 관심 대상이 되는 개체군이다(예를 들어, 대부분의 의학 역학 연구에서 인간은 표적 집단이다).[3]

다른 정의에서는 감염된 숙주가 질병 증상을 보이는 정도에 따라 숙주와 비숙주를 구분하는 일반적인 기준이 있다. 이러한 정의에 따르면, 숙주는 병원체에 감염되었을 때 질병 증상을 경험하지 않는 숙주인 반면, 비숙주는 질병 증상을 보인다.[4] 병원체는 여전히 숙주 내에서 먹이를 먹고, 성장하며, 번식하지만, 다른 면에서는 건강에 큰 영향을 미치지 않는다. 병원체와 숙주 사이의 관계는 어느 정도 공생 관계인 반면, 병원체로 인해 질병이 발생하는 감수성 숙주에서는 병원체가 기생 관계를 갖는 것으로 간주된다.

특정 병원체의 숙주를 더욱 정의하는 것은 병원체가 유지될 수 있고 전파될 수 있는 곳이다. "다중 숙주" 유기체는 하나 이상의 자연 숙주를 가질 수 있다.

3. 자연 숙주의 유형

자연 숙주는 크게 인간, 동물(비인간), 환경 세 가지 유형으로 나눌 수 있다.[1] 각 유형에 대한 자세한 내용은 해당 하위 섹션을 참고할 수 있다.

3. 1. 인간 숙주

''인간 숙주''는 인체 내외에 존재하는 병원체에 감염된 인간을 의미한다.[1] 소아마비천연두와 같이 인간 숙주 내에만 존재하는 감염병은 때때로 ''인간 감염병''으로 알려져 있다.[5][6] 인간은 성병, 홍역, 볼거리, 연쇄상구균 감염, 다양한 호흡기 병원체 및 천연두 바이러스의 숙주 역할을 할 수 있다.[1]


3. 2. 동물 숙주

동물(비인간) 숙주는 병원체에 감염된 가축과 야생 동물을 포함한다.[1][2] 인간에게 콜레라를 일으키는 세균인 ''비브리오 콜레라''는 요각류, 동물성 플랑크톤, 조개에서 자연 숙주를 가진다. 주혈흡충증의 원인인 ''주혈흡충'' 속 기생충은 척추동물 숙주에서 생애 주기를 완료하기 전에 담수 달팽이 안에서 생애의 일부를 보낸다.[8] 에볼라 바이러스병을 일으키는 ''에볼라바이러스''는 박쥐 또는 바이러스에 노출된 다른 동물에서 자연 숙주를 갖는 것으로 생각된다.[9] 동물에서 인간에게 전염되는 인수 공통 감염병에는 광견병, 모세포증, 앵무새병, 선모충증, 고양이 할큄병, 히스토플라스마증, 콕시디오이데스진균증, 살모넬라증 등이 있다.[10]

3. 2. 1. 흔한 동물 숙주



에볼라 바이러스의 자연 숙주는 불분명하다.[29] 1976년부터 1998년까지 에볼라 발생 지역에서 포유류, 조류, 파충류, 양서류, 절지동물 등 3만 종의 표본을 조사했으나, 중앙아프리카공화국에서 수집한 설치류 6본(무스 세툴로수스와 프라오미스속)과 땃쥐류 1본(큰숲땃쥐)에서 유전자 흔적 일부를 발견한 것 외에는 에볼라 바이러스를 발견하지 못했다.[30][31]

고릴라침팬지 사체에서 에볼라 바이러스 흔적이 발견되어 인간 전파의 근원지가 되기도 했지만, 이들 종은 감염 시 치사율이 높아 자연 숙주는 아닐 것으로 추정되었다.[30] 이후 연구에서는 에볼라 발병과 밀접한 의 31.8%가 항원을 가지고 있다는 사실이 밝혀졌지만, 개가 인간에게 바이러스를 전파했는지, 아니면 둘 다 제3의 종으로부터 옮았는지는 불분명하다.[32]

식물, 절지동물, 조류도 자연 숙주 후보로 여겨졌으나, 박쥐가 가장 유력한 후보로 꼽힌다.[33] 1976년과 1979년 에볼라 발병 당시 최초 환자가 일하던 면직공장에 박쥐가 서식했고, 1975년과 1980년 마르부르크 바이러스 전파의 주된 근원이기도 했다.[30] 식물 24종과 척추동물 19종에 에볼라 바이러스 접종 실험을 한 결과 박쥐만 감염되었다는 연구 결과도 있다.[34]

박쥐의 무증상 현상은 자연 숙주의 특징이기도 하다. 가봉콩고 공화국에서 679마리의 박쥐를 포함한 1,030마리의 동물 표본을 조사한 결과, 과일박쥐 13마리에서 에볼라 바이러스 RNA 조각이 발견되었다.[35] 과일박쥐과 세 종 (망치머리박쥐, 프랑케견장과일박쥐, 작은목도리과일박쥐)는 에볼라 바이러스와 접촉하는 것으로 확인되어, 현재 에볼라 바이러스의 자연숙주로 의심받고 있다.[36]

작은 설치류, 식충박쥐, 뾰족뒤쥐, 텐렉, 유대동물류의 게놈에 필로바이러스의 통합유전자가 있다는 것은 이들 동물군에서도 필로바이러스 전파 내역이 있음을 나타낸다.[37] 그러나 전염성 에볼라 바이러스는 인간 외 다른 동물에서는 분리된 적이 없다.

박쥐가 먹던 열매와 과육을 고릴라나 다이커영양 같은 지상 포유류가 주워 먹으면서 바이러스가 간접 전달될 가능성이 있으며, 박쥐가 흘린 바이러스성 타액을 연구하는 방향으로 이어졌다.[38] 자연숙주와 인간 사이의 전파는 드물지만, 발병 시에는 고릴라, 침팬지, 영양 시체와 접촉한 개인이 지침증례가 되는 경우가 많다.[39] 이후 바이러스는 사람 사이에 전파되며, 가족, 병원, 장례식 등에서 많이 전파된다.[40]

흔한 동물 숙주의 예시는 다음과 같다.

숙주질병
들쥐한타바이러스, 라싸열
마멋, 곰쥐, 프레리도그, 다람쥐, 청설모림프절페스트
아르마딜로, 주머니쥐샤가스병, 나병, 레슈만충증
진드기바베스열원충증, 로키산 홍반열
들다람쥐, 호저, 다람쥐콜로라도진드기열
달팽이주혈흡충증, 물놀이가려움증
돼지조충 감염증
아메리카너구리, 스컹크, 여우광견병
조개콜레라
닭기러기속 (오리거위)조류 인플루엔자
박쥐니파바이러스와 헨드라바이러스, 광견병, 에볼라 출혈열, 중증급성호흡기증후군 (SARS)
와 야생 개과에볼라 출혈열, 소아리슈만편모충 (내장리슈만편모충증의 원인)
고양이바르토넬라 (바르토넬라증)
저빌큰리슈만편모충 (피부리슈만편모충증의 원인)
바위너구리이디오피아리슈만편모충과 열대리슈만편모충 계통 (피부리슈만편모충증의 원인)


3. 3. 환경 숙주

환경 숙주에는 동물의 신체 외부에서 감염성 병원체를 보관하는 생물 및 무생물 숙주가 포함된다. 이러한 숙주는 육지(식물 및 토양), 물 또는 공기 중에 존재할 수 있다.[1] 이러한 숙주 내의 병원체는 때때로 자유 생활을 한다. 레지오넬라 폐렴균(Legionella pneumophila)은 통성 세포 내 기생충으로 레지오넬라증을 유발하며, 콜레라균(Vibrio cholerae)은 콜레라를 유발하며, 특정 수역과 무척추 동물 숙주 모두에서 자유 생활 기생충으로 존재할 수 있다.[1][19]

4. 질병 전파

자연 숙주에서 인간으로 질병이 전파되는 일은 드물지만, 일단 발병하면 추적 가능한 지침증례가 있는 경우가 많다. 지침증례는 주로 고릴라, 침팬지, 영양 등의 시체와 접촉한 개인에게서 나타난다.[39] 이후 바이러스는 사람 간 접촉, 특히 가족, 병원, 일부 장례식 등을 통해 확산된다.[40]

질병 저류지는 병원체와 감수성 숙주 사이의 전파 지점 역할을 하며,[1] 전파는 직접 또는 간접적으로 발생할 수 있다.

에볼라 바이러스의 경우, 자연 숙주가 명확히 밝혀지지 않았지만, 박쥐가 유력한 후보로 꼽힌다.[33] 박쥐가 먹던 과일이나 과육을 다이커영양과 같은 지상 포유류가 섭취하면서 바이러스가 간접적으로 전파될 수 있다.[38]

4. 1. 직접 전파

직접 전파는 직접 접촉 또는 직접적인 비말 전파를 통해 발생할 수 있다. 두 사람 간의 직접 접촉 전파는 피부 접촉, 키스, 성관계를 통해 일어날 수 있다. 질병의 저장소 역할을 하는 사람은 증상이 있을 수도 있고(질병을 보임) 무증상일 수도 있으며(질병을 보이지 않음), 질병 보균자 역할을 하며 종종 자신도 모르게 질병을 전파한다. 질병을 인지하고 있는 증상자는 질병 전파 가능성을 줄이기 위해 예방 조치를 취하거나 질병 확산을 막기 위해 치료를 받기 때문에 감염을 전파할 가능성이 낮다.[1] 직접 비말 전파는 공기 중에 일정 시간 동안 떠 있는 고체 입자 또는 액체 비말에 의해 발생한다. 비말 전파는 감수성 있는 숙주에게 1m 이내 거리에서 병원체가 전파되는 것을 의미하며, 기침, 재채기 및/또는 단순히 대화를 통해 발생할 수 있다.

  • ''임질균'' (임질)은 직접 접촉 전파를 통해 음경, 질, 입 및 항문과 관련된 성관계를 통해 전파된다.
  • ''백일해균'' (백일해)은 사람 저장소에서 감수성 있는 숙주로 기침을 통해 직접 비말 전파로 전파된다.

4. 2. 간접 전파

간접 전파는 공기 매개 전파, 운반체(매개물 포함) 및 매개체를 통해 발생할 수 있다.

공기 매개 전파는 직접 비말 전파와는 다르며, 1미터 이상 떨어진 거리에서 발생하는 질병 전파로 정의된다. 공기 매개원을 통해 전파될 수 있는 병원체는 먼지나 건조된 잔류물(비말 핵으로 지칭)과 같은 입자에 의해 운반된다.

음식, 물, 혈액, 매개물과 같은 운반체는 저장소와 감수성 숙주 사이의 수동적 전파 지점 역할을 할 수 있다. 매개물은 저장소 또는 보균자에 의해 오염된 무생물체(문 손잡이, 의료 장비 등)이다. 운반체는 저장소와 마찬가지로 감염원의 성장에 유리한 환경이 될 수 있으며, 운반체와 접촉하면 전파로 이어진다.

매개체 전파는 모기, 파리, 벼룩, 진드기의 곤충 물림으로 가장 자주 발생한다. 매개체에는 두 가지 하위 범주가 있다. 즉, '기계적' 매개체(곤충 자체가 영향을 받지 않고 곤충이 병원체를 숙주에게 전파)와 '생물학적' 매개체(병원체가 숙주에게 전파되기 전에 매개체 내에서 병원체 증식 발생)가 있다.

몇 가지 예를 들면 다음과 같다.

  • 홍역(홍역 바이러스)는 공기 매개 전파를 통해 감염된 사람 숙주에서 감수성 숙주로 전파된다.
  • 캄필로박터증(캄필로박터)는 오염된 음식과 물과 같은 운반체에 의해 사람 또는 비인간 저장소에서 확산되는 흔한 세균 감염이다.
  • 말라리아(열대열 말라리아 원충)는 감염된 모기, 동물(비인간) 저장소에서 생물학적 매개체 전파를 통해 사람 숙주에게 전파될 수 있다.

5. 공중 보건에 미치는 영향



LH 테일러는 모든 인간 병원체의 61%가 인수공통전염병으로 분류된다는 것을 발견했다.[20] 따라서 인수공통전염병 발생 전에 병원체의 자연 숙주를 식별하는 것은 공중 보건 측면에서 매우 중요하다. 질병의 동물 발생원을 예방 접종하거나 숙주 동물과의 접촉을 방지하는 등 발병 빈도를 줄이기 위한 예방 조치를 취할 수 있기 때문이다.[21]

미래의 인수공통전염병 발생을 예측하고 예방하기 위해 미국 국제 개발처는 2009년에 신종 팬데믹 위협 계획을 시작했다. 캘리포니아 대학교 데이비스, 에코헬스 얼라이언스, 메타바이오타, 스미소니언 협회, 야생동물 보호 협회와 컬럼비아하버드의 지원을 받아 프레딕트 프로젝트(PREDICT project) 회원들은 "야생동물-인간 인터페이스에서 인수공통전염병의 탐지 및 발견"에 집중하고 있다.[22]

전 세계의 수많은 조직들이 숙주를 예측하고 식별하기 위해 다양한 방법을 실험하고 있다. 글래스고 대학교의 연구원들은 "광범위한 RNA 바이러스(동물에서 인간으로 가장 자주 전파되는 바이러스 그룹)의 자연 숙주를 예측하기 위해 바이러스 게놈 염기서열을 사용하는" 머신 러닝 알고리즘을 개발했다.[21]

6. 에볼라 바이러스 (추가)

1976년부터 1998년까지 에볼라 발생 지역에서 포유류, 조류, 파충류, 양서류, 절지동물 등 3만 종의 표본을 조사했으나, 중앙아프리카공화국에서 수집한 설치류 6본(무스 세툴로수스와 프라오미스속)과 땃쥐류 1본(큰숲땃쥐)에서 유전자 흔적 일부를 발견한 것을 제외하고는 에볼라 바이러스를 발견하지 못했다.[30][31] 2001년과 2003년 발병 당시 고릴라와 침팬지 사체에서 에볼라 바이러스 흔적이 발견되어 인간 전파의 근원지로 지목되기도 했지만, 이들 종은 높은 치사율을 보여 자연 숙주는 아닌 것으로 추정되었다.[30] 이후 연구에서는 에볼라 발병과 밀접한 의 31.8%가 항원을 가지고 있다는 사실이 밝혀졌지만, 개가 인간에게 바이러스를 전파했는지, 아니면 제3의 종으로부터 옮았는지는 밝혀지지 않았다.[32]

식물, 절지동물, 조류도 자연 숙주 후보로 고려되었으나, 박쥐가 가장 유력한 후보로 꼽힌다.[33] 1976년과 1979년 에볼라 발병 당시 최초 환자가 일하던 면직공장에 박쥐가 서식했고, 1975년과 1980년 마르부르크 바이러스 전파의 주된 원인이기도 했다.[30] 식물 24종과 척추동물 19종에 에볼라 바이러스를 접종한 실험에서 박쥐만 감염되었다는 연구 결과도 있다.[34]

박쥐의 무증상 현상은 자연 숙주의 특징 중 하나이다. 2002~2003년 가봉콩고 공화국에서 수집한 1,030본의 동물 표본 중 과일박쥐 13본에서 에볼라 바이러스 RNA 조각이 발견되었다.[35] 2005년까지 과일박쥐과 세 종(망치머리박쥐, 프랑케견장과일박쥐, 작은목도리과일박쥐)이 에볼라 바이러스와 접촉하는 것으로 확인되었고, 현재 이들 종은 에볼라 바이러스의 자연 숙주로 의심받고 있다.[36]

작은 설치류, 식충박쥐, 뾰족뒤쥐, 텐렉, 유대동물류의 게놈에 필로바이러스 통합유전자가 있다는 것은 이들 동물군에서도 필로바이러스 전파 가능성이 있음을 시사한다.[37] 그러나 전염성 에볼라 바이러스는 인간 외 다른 동물에서는 분리된 적이 없다.

박쥐가 먹던 열매와 과육을 고릴라나 다이커영양 같은 지상 포유류가 주워 먹는 과정은 자연 숙주로부터 다른 동물에게 바이러스가 간접 전파될 가능성을 높인다. 따라서 박쥐가 흘린 바이러스성 타액을 연구하는 방향으로 이어졌다.[38] 자연 숙주와 인간 사이의 전파는 드물지만, 발병 시 추적 가능한 경우가 많으며, 고릴라, 침팬지, 영양 시체와 접촉한 개인이 지침증례에 해당한다.[39] 이후 바이러스는 사람 간에 전파되며, 가족, 병원, 일부 장례식에서 특히 많이 전파된다.[40]

참조

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[2] 논문 Identifying Reservoirs of Infection: A Conceptual and Practical Challenge 2002-12
[3] 논문 Identifying Reservoirs of Infection: A Conceptual and Practical Challenge 2002-12-01
[4] 논문 Right Place, Wrong Species: A 20-Year Review of Rabies Virus Cross Species Transmission among Terrestrial Mammals in the United States 2014-10-08
[5] 논문 A Study of New and Old World Monkeys to Determine the Likelihood of a Simian Reservoir
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[9] 웹사이트 About Ebola Hemorrhagic Fever{{!}} Ebola Hemorrhagic Fever {{!}} CDC https://www.cdc.gov/[...] 2017-12-03
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[12] 논문 Bats: Important Reservoir Hosts of Emerging Viruses 2006-07-01
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[18] 웹사이트 Discovery of Zika virus in monkeys suggests disease may also have wild cycle http://agencia.fapes[...] 2018-11-17
[19] 논문 Cholera transmission: the host, pathogen and bacteriophage dynamic 2009
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[26] Kotobank 感染巣 2020-07-11
[27] 저널 인용 A Study of New and Old World Monkeys to Determine the Likelihood of a Simian Reservoir
[28] 뉴스 25 people in Bakaklion, Cameroon killed due to eating of ape http://www.independe[...]
[29] 웹 인용 Recent Common Ancestry of Ebola Zaire Virus Found in a Bat Reservoir http://www.plospatho[...] PLoS Pathogens 2006-10-27
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[31] 저널 인용 Identification of Ebola virus sequences present as RNA or DNA in organs of terrestrial small mammals of the Central African Republic
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[34] 저널 인용 Experimental inoculation of plants and animals with Ebola virus 1996-10
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[36] 논문 Spatial and temporal patterns of Zaire ebolavirus antibody prevalence in the possible reservoir bat species
[37] 논문 Filoviruses are ancient and integrated into mammalian genomes
[38] 논문 Ebolavirus and other filoviruses
[39] 논문 Ecologic and Geographic Distribution of Filovirus Disease
[40] 서적 Questions and Answers about Ebola Hemorrhagic Fever http://www.cdc.gov/n[...] Centers for Disease Control and Prevention 2009-03-25



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