감각 신경세포
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1. 개요
감각 신경 세포는 다양한 자극에 반응하는 감각 수용체를 가지고 있으며, 척추동물에서 주로 가짜단극신경 세포 또는 양극성 신경 세포 형태로 존재한다. 이 세포들은 외부 자극(냄새, 소리, 빛, 촉각 등)을 감지하는 외부 수용기와 체내 변화를 감지하는 내부 수용기로 나뉜다. 감각 신경 세포는 후각, 미각, 시각, 청각, 촉각, 온도 감각, 통각 등 다양한 감각을 담당하며, 중추신경계로 신호를 전달하여 감각 정보를 처리한다. 감각 수용기는 적절 자극, 위치, 형태, 적응 속도에 따라 분류되며, 신경계 관련 질환과 치료, 신경 가소성, 다른 동물에서의 특수한 감각 수용기 연구가 이루어지고 있다.
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감각 신경세포 | |
---|---|
개요 | |
유형 | 신경 세포 |
기능 | 자극을 해당 내부 자극으로 변환 |
다른 이름 | 구심성 뉴런 |
상세 정보 | |
과정 | 단계적 전위 |
관련 | 감각 전달 |
관련 용어 | 구심성 신경 섬유 |
2. 종류와 기능
감각 수용기는 크게 외부 수용기와 내부 수용기로 나뉜다. 외부 수용기는 냄새, 소리, 빛, 촉각 등 외부 환경의 변화를 감지하고, 내부 수용기는 신체 내부의 변화를 감지한다.[4]
척추동물의 감각 신경 세포는 주로 가짜단극신경 세포 또는 양극성 신경 세포이며, 서로 다른 종류의 자극에 반응하는 감각 수용체를 가지고 있다. 최소 6개의 외부 감각 수용체와 2개의 내부 감각 수용체가 알려져 있다.[4]
2. 1. 외부 수용기
외부 수용기는 신체 외부의 자극을 받아들여 전기 신호로 변환하는 감각 신경이다. 냄새, 소리, 빛, 촉각 등을 인지한다.[4] 외부 수용기에는 화학 수용체(후각 수용기, 미뢰), 광수용체(시각), 온도 수용체(온도 감각), 통각 수용체(통증), 털 세포(청각 및 균형 감각), 촉각 및 고유 수용성 감각 (신장, 왜곡 및 스트레스)을 감지하는 다양한 다른 기계 수용체 등이 있다.[4] 척추동물의 감각 신경 세포는 주로 가짜단극신경 세포 또는 양극성 신경 세포이며, 다양한 유형의 감각 신경 세포는 서로 다른 종류의 자극에 반응하는 서로 다른 감각 수용체를 가진다.2. 1. 1. 후각
후각은 냄새를 맡는 감각이다. 냄새와 화학물질을 인지하는 기관을 후각기관이라고 부르며, 후각 수용체의 형태에 따라 다양한 화학물질의 인지가 가능하다. 인간의 경우 원시적인 형태를 가지고 있다. 후각기관은 뇌의 후각 수용기인 후각신경(Cranial nerve I)이 직접 연결되어있다.[69]화학 수용체의 일종인 후각 수용기는 미뢰와 함께 외부 수용기에 해당한다.[4]
후각에 관여하는 감각 신경 세포는 후각 감각 신경 세포라고 불린다. 이 신경 세포는 공기 중의 냄새 분자에 의해 활성화되는 후각 수용체라는 수용체를 포함한다. 공기 중의 분자는 확대된 섬모와 미세 융모에 의해 감지된다.[5] 이 감각 신경 세포는 활동 전위를 생성한다. 이들의 축삭은 후각 신경을 형성하며, 대뇌 피질 (후구)의 뉴런에 직접 시냅스한다. 이들은 다른 감각 시스템과 동일한 경로를 사용하지 않으며, 뇌간과 시상을 우회한다. 직접적인 감각 신경 입력을 받는 후구의 뉴런은 후각 시스템의 다른 부분 및 변연계의 여러 부분과 연결되어 있다.
2. 1. 2. 미각
미각은 혀에 있는 맛봉오리로부터 느낄 수 있다. 맛봉오리 하나 속에는 여러 종류의 미각세포가 있으며, 하나의 미각세포가 하나의 맛을 느낀다. 이 미각세포가 뇌로 신호를 전달한다.[4]미각은 혀와 입, 목구멍의 다른 부분에 위치한 특수 감각 신경세포에 의해 촉진된다. 이 감각 신경세포는 단맛, 신맛, 짠맛, 쓴맛, 감칠맛과 같은 다양한 미각을 감지하는 역할을 한다. 음식을 먹거나 마실 때, 음식이나 액체의 화학 물질이 이러한 감각 신경세포의 수용체와 상호 작용하여 뇌로 신호를 보낸다. 그러면 뇌는 이러한 신호를 처리하여 특정 미각으로 해석하여, 섭취하는 음식의 맛을 인식하고 즐길 수 있게 한다.[6] 맛 수용체 세포가 이러한 화학 화합물(미각 물질)의 결합에 의해 자극을 받으면, 세포막을 가로지르는 나트륨(Na+), 칼슘(Ca2+), 칼륨(K+)과 같은 이온의 흐름에 변화가 생길 수 있다.[7] 미각 물질 결합에 반응하여 맛 수용체 세포막의 이온 채널이 열리거나 닫힐 수 있다. 이는 세포막의 탈분극을 유발하여 전기 신호를 생성할 수 있다.
미뢰에 있는 미각 수용체( Taste receptor영어)는 후각 수용체와 마찬가지로 음식 속의 화학 물질과 상호 작용하여 활동 전위를 발생시킨다.
2. 1. 3. 시각
눈의 망막에 있는 광수용체는 빛을 감지한다. 망막의 원추체는 명암을, 간상체는 색을 감지하여 신호를 만든다.[70]광수용체 세포는 빛(전자기파)을 전기 신호로 변환하는 광변환을 수행한다. 이 신호는 망막 내 다른 뉴런과의 상호작용으로 정제, 제어된다. 망막의 기본 회로는 광수용체(간상 세포 또는 원추 세포), 양극 세포, 망막 신경절 세포로 구성된 3개 뉴런 사슬을 포함한다. 최초의 활동 전위는 망막 신경절 세포에서 발생하며, 이 경로는 시각 정보를 뇌로 전달하는 가장 직접적인 방법이다. 광수용체에는 세 가지 유형이 있다. 원추 세포는 색상에 반응하는 광수용체로, 인간은 단파장(파랑), 중파장(녹색), 장파장(노랑/빨강)에 반응하는 세 가지 원추 세포를 가진다.[8] 간상 세포는 빛 강도에 민감하여 어두운 곳에서도 볼 수 있게 한다. 간상 세포와 원추 세포의 비율은 동물의 주행성, 야행성 여부와 관련이 깊다. 인간은 간상 세포가 원추 세포보다 약 20배 많지만, 황갈색 올빼미 같은 야행성 동물은 이 비율이 1000:1에 가깝다.[8] 망막 신경절 세포는 교감 신경 반응에 관여하며, 약 130만 개의 신경절 세포 중 1~2%가 광민감성이다.[9]
시각 관련 감각 뉴런 문제 및 쇠퇴는 다음과 같은 장애를 유발한다.
- 황반 변성: 망막과 맥락막 사이에 세포 잔해나 혈관이 축적되어 중앙 시야가 퇴화되고 뉴런 상호작용이 방해 또는 파괴된다.[10]
- 녹내장: 망막 신경절 세포 손실로 시력 손실, 심하면 실명에 이른다.[11]
- 당뇨병성 망막증: 당뇨병으로 인한 혈당 조절 불량으로 망막 미세 혈관이 손상된다.[12]
2. 1. 4. 청각
달팽이관 안의 유모세포는 소리를 인지하는 감각기관으로, 속귀신경을 통해 뇌에 감각 신호를 전달한다. 유모세포는 시상하부의 안쪽무릎핵을 거쳐 뇌의 브로드먼 영역 22번 혹은 23번으로 신호를 보낸다.[4]청각 계통은 소리를 뇌가 해석 가능한 신호로 바꾸는 역할을 한다. 이 변환 과정은 귀 안의 유모 세포를 통해 이루어지며, 유모 세포는 움직임에 따라 과분극 또는 탈분극된다. 가장 긴 섬모 방향으로 움직임이 발생하면 Na+ 채널이 열려 세포 안으로 Na+가 유입되고, 이로 인해 탈분극이 일어나 Ca++ 채널이 열리면서 신경전달물질이 청신경으로 방출된다. 유모 세포에는 내유모 세포와 외유모 세포 두 종류가 있으며, 내유모 세포가 감각 수용체 역할을 한다.[13]
청각 계통 관련 감각 뉴런 문제로 발생할 수 있는 장애는 다음과 같다.
- 청각 처리 장애: 뇌의 청각 정보 처리 방식이 비정상적이다. 정보를 정상적으로 얻지만 뇌가 제대로 처리하지 못해 청력 장애가 발생한다.[14]
- 청각 언어 인지 불능증: 언어 이해 능력을 잃지만 청취, 말하기, 읽기, 쓰기 능력은 유지된다. 측두엽 후상부 손상으로 발생하며, 뇌가 청각 입력을 올바르게 처리하지 못한다.[15]
2. 1. 5. 촉각
피부를 통해 압력, 진동, 온도, 통증 등을 감지하는 감각이다. 피부의 진피와 표피에는 다양한 종류의 촉각 수용체가 분포한다. 대표적인 촉각 수용체로는 마이스너 소체가 있으며, 파치니 소체(파터-파시니 소체라고도 함[71]), 루피니 소체, 크라우제 소체 등이 있다. 이러한 수용체들은 기계적 힘에 반응하는 기계 수용기의 일종이다.[17]기계 수용기는 막이 물리적으로 늘어날 때 활동 전위를 발생시켜 촉각 정보를 뇌로 전달한다. 고유 수용기는 사지와 신체 부위에 대한 공간 정보를 제공하는 또 다른 유형의 기계 수용기이다.[19] 통각 수용기는 통증과 온도 변화를 처리한다.[20] 칠리 페퍼의 캡사이신에 의한 타는 듯한 통증, 멘톨이나 아이실린에 의한 차가운 감각은 통각 수용기를 가진 뉴런의 작용 결과이다.[20]
온도 수용기는 온도의 변화에 반응하는 감각 수용기이다.[49] 포유류에는 적어도 2종류의 온도 수용기가 있는데, 구상 소체는 냉감 감수성의 수용체이고, 다른 하나는 온감 감수성 수용체이다.
기계 수용기의 문제로 인해 신경병성 통증,[20] 과민성 통각,[20] 환상 사지 증후군과 같은 질환이 발생할 수 있다.[21]
2. 1. 6. 온도 감각
온도 수용기는 온도 변화에 반응하는 감각 수용체이다. 포유류는 최소 두 가지 유형의 뚜렷한 온도 수용체를 가지고 있다.[16] 구상 소체(크라우제 소체)는 냉온에 민감한 수용체로, 낮은 온도를 감지하는 피부 수용체이다.[49] 다른 유형은 온기에 민감한 수용체이다.2. 1. 7. 통각
통각은 통증을 감지하는 감각이다. 손상을 유발하는 자극에 반응하여 척수와 뇌로 신호를 보내는 과정을 통각수용이라고 하며, 보통 통증을 유발한다.[23][24] 통각수용기는 신체의 표면뿐만 아니라 내부 장기에서도 발견되어 "감지하고 보호"한다.[24]통각수용기는 자유 신경 종말(free nerve ending) 형태를 띠며, 다음과 같은 다양한 종류의 유해 자극을 감지한다.[24]
- '''온도 통각수용기''': 유해한 열이나 냉기에 의해 활성화된다.[24]
- '''기계적 통각수용기''': 과도한 압력이나 기계적 변형(예: 꼬집기)에 반응한다.[24]
- '''화학적 통각수용기''': 광범위한 화학 물질에 반응하며, 배추과 및 부추속 식물의 매운 성분과 같이 음식의 일부 향신료 감지에 관여한다. 이들은 감각 신경 수용체를 표적으로 하여 급성 통증과 그에 따른 통증 과민성을 유발한다.[25]
통각수용기가 감지한 정보는 척수를 거쳐 뇌의 체감각 피질, 변연계 등 다양한 영역으로 전달되어 통증을 인지하고, 통증 회피, 염증 반응 등과 관련된 반응을 일으킨다.
통각과 관련된 질환은 다음과 같다.[20][21]
- 신경병성 통증: 손상된 감각 신경으로 인한 심한 통증 상태
- 과민성 통각: 감각 이온 채널인 TRPM8에 의해 유발되는 통증에 대한 민감성 증가.
- 환상 사지 증후군: 존재하지 않는 사지에서 통증이나 움직임을 경험하는 감각 시스템 장애
2. 2. 내부 수용기
내부 수용기는 체내의 자극에 반응하는 감각 신경으로, 주로 항상성을 맞추는 데 사용된다. 대동맥 소체와 경동맥 소체에는 Glomus cell|글로뮈스 세포|영어 집단 (Peripheral chemoreceptors|말초 화학수용체영어)이 있으며, 이들은 산소 농도 등 혈액 중 화학적 성질의 변화를 감지한다.[55] 이들은 다양한 자극에 반응하는 Stimulus modality|자극 양상|다형성영어 수용체이다.2. 2. 1. 혈압
혈압은 압력수용기가 감지한다. 압력수용기는 감각수용기 세포의 한 종류로 심혈관계에서 혈압의 변화에 따라 신체가 대응할 수 있게 한다.압력수용기는 두 부위에 있는데, 하나는 대동맥이 심장으로부터 나오는 곳에 가깝게 위치한 대동맥의 구부러진 부위(대동맥궁)이고, 다른 하나는 목동맥에 위치한다. 대동맥궁에 있는 압력수용기는 체순환의 모든 기관으로 가는 혈류의 압력을 파악할 수 있고, 목동맥 압력수용기는 혈액 공급의 감소에 민감한 뇌로 가는 혈류의 압력을 파악할 수 있다.[72]
2. 2. 2. 삼투압
삼투 수용체는 시상하부에 위치한 감각 수용체로, 몸의 삼투압을 감지하여 수분 균형을 유지하는 역할을 한다.[73]2. 2. 3. 혈액 내 화학 성분
대동맥체와 경동맥체에는 글로뮈스 세포(말초 화학수용체)의 집합체가 있으며, 혈액의 화학적 특성(예: 산소 농도) 변화를 감지한다.[22] 이 수용체는 여러 가지 자극에 반응하는 다형성 수용체이다.3. 중추신경계와의 연결
머리 부분의 감각 신경세포에서 오는 정보는 뇌신경을 통해 중추 신경계로 들어간다. 머리 아래의 감각 신경세포에서 오는 정보는 척수로 들어가 31쌍의 척수 신경을 통해 뇌로 전달된다.[26] 척수를 통해 이동하는 감각 정보는 잘 정의된 경로를 따른다. 신경계는 어떤 세포가 활성화되는지에 따라 감각 간의 차이를 구분한다.
4. 감각 수용기의 분류
감각 수용기는 적절 자극, 위치, 형태, 적응 속도 등 다양한 기준에 따라 분류할 수 있다.
4. 1. 적절 자극에 따른 분류
감각 수용기는 반응하는 자극의 종류(적절 자극)에 따라 다음과 같이 분류할 수 있다.- 압력 수용기는 혈관의 압력에 반응한다.
- 화학 수용기는 화학적 자극에 반응한다.
- 전자기파 수용체는 전자기 방사선에 반응한다.[60]
- 적외선 수용기는 적외선에 반응한다.
- 광수용 세포는 가시광선에 반응한다.
- 자외선 수용기는 자외선에 반응한다.
- 전기 수용은 전기장에 반응한다.
- 로렌치니 기관은 전기장, 염분, 온도에 반응하지만, 주로 전기 수용체로 기능한다.
- 수분 수용기는 습도 변화에 반응한다.
- 자기 수용기는 자기장에 반응한다.
- 기계 수용기는 기계적 스트레스나 기계적 변형에 반응한다.
- 통각 수용기는 신체 조직의 손상 또는 손상 위협에 반응하여 통증을 감지하게 된다.
- 삼투압 수용기는 체액의 삼투압 농도에 반응한다(시상 하부 등).
- 고유 수용기는 위치 감각을 제공한다.
- 온도 수용기는 뜨거움, 차가움, 또는 그 둘 모두의 온도에 반응한다.
4. 2. 위치에 따른 분류
감각 수용기는 그 위치에 따라 다음과 같이 분류할 수 있다.4. 3. 형태에 따른 분류
피부 표면 근처의 체성 감각 수용기는 형태에 따라 두 그룹으로 나눌 수 있다.- 자유 신경 종말은 통각 수용체와 온도 수용체의 특징을 나타내며, 신경의 말단 가지가 수초화되지 않고 진피와 표피 전체에 퍼져 있다.
- 피막 수용체는 나머지 유형의 피부 수용체로 구성된다. 피막은 특수 기능을 위해 존재한다.
4. 4. 적응 속도에 따른 분류
감각 수용기는 자극에 대한 적응 속도에 따라 다음과 같이 분류할 수 있다.- 긴장 수용기는 자극에 느리게 적응하여 자극이 지속되는 동안 계속해서 활동 전위를 생성하는 감각 수용기이다.[29] 이러한 방식으로 자극의 지속 시간에 대한 정보를 전달한다. 일부 긴장 수용기는 영구적으로 활성화되어 있으며 배경 수준을 나타낸다. 이러한 긴장 수용기의 예로는 통각 수용기, 관절낭, 근방추가 있다.[31]
5. 감각 시스템 관련 질환 및 치료
감각 시스템 관련 질환에는 신경병성 통증, 과민성 통각, 환상 사지 증후군 등이 있다. 신경병성 통증은 손상된 감각 신경 때문에 발생하는 심한 통증이다.[20] 과민성 통각은 TRPM8이라는 감각 이온 채널 때문에 통증에 더 민감해지는 것이다. TRPM8은 보통 23~26도 사이 온도에 반응하고, 멘톨 등이 닿았을 때 차가운 느낌을 주는 역할을 한다.[20] 환상 사지 증후군은 실제로는 없는 팔다리에서 통증 등을 느끼는 감각 시스템 문제이다.[21]
이런 질환들을 치료하기 위해 여러 약물이 쓰인다. 가바펜틴은 전압 의존성 칼슘 채널과 작용하여 신경병성 통증을 치료하는 데 사용된다.[20]
아미노글리코사이드 계열 항생제처럼 독성이 있는 약물은 달팽이관을 손상시켜 난청을 일으킬 수도 있다.[33][34]
5. 1. 질환
기계수용기의 문제로 인해 다음과 같은 질환이 발생할 수 있다.- 신경병성 통증 - 손상된 감각 신경으로 인한 심한 통증 상태이다.[20]
- 과민성 통각 - 감각 이온 채널인 TRPM8에 의해 유발되는 통증에 대한 민감성 증가이다. TRPM8은 일반적으로 23~26도 사이의 온도에 반응하며, 멘톨과 아이실린과 관련된 냉각 감각을 제공한다.[20]
- 환상 사지 증후군 - 존재하지 않는 사지에서 통증이나 움직임을 경험하는 감각 시스템 장애이다.[21]
5. 2. 치료
현재 감각 시스템 질환을 치료하기 위해 많은 약물이 사용되고 있다. 예를 들어, 가바펜틴은 비수용성 뉴런에 존재하는 전압 의존성 칼슘 채널 중 하나와 상호 작용하여 신경병성 통증을 치료하는 데 사용된다.[20]어떤 약물들은 다른 건강 문제를 해결하기 위해 사용되지만, 감각 시스템에 의도하지 않은 부작용을 일으킬 수 있다. 아미노글리코사이드 항생제와 같은 이독성 약물은 달팽이관을 손상시켜 모세포의 기능 장애를 일으킬 수 있다. 이러한 독소는 K+ 펌핑 모세포의 기능을 멈추게 하고, 이는 청각 신호 전달 과정에 필요한 내림프 전위 에너지 손실로 이어져 난청을 유발한다.[33][34]
6. 신경 가소성
토브가 실버 스프링 원숭이의 뇌에서 피질 재배치를 관찰한 이후, 뇌 과학자들은 감각계 가소성에 대한 방대한 연구를 진행했다. 이러한 연구는 감각계 질환 치료에 큰 진전을 가져왔다. 토브가 개발한 억제 유도 운동 치료는 마비된 사지를 가진 환자들이 감각계의 새로운 신경 회로 성장을 유도하여 사지 사용을 회복하도록 돕는다.[35] 환지 증후군은 절단된 사지가 여전히 존재한다고 느끼며 통증을 경험하는 감각계 질환이다. 빌라야누르 S. 라마찬드란이 개발한 거울 상자는 환지 증후군 환자들이 마비되거나 고통스러운 환지 지각을 완화하도록 돕는다. 거울 상자는 상자 안의 거울을 통해 감각계가 한 손이 아닌 두 손을 인식하는 환상을 만들어, 감각계가 "환지"를 제어하도록 돕는 간단한 장치이다. 이를 통해 감각계는 절단된 사지에 점차 적응하여 증후군을 완화한다.[36]
7. 기타 동물
다양한 동물 종은 특수한 감각 수용기를 통해 주변 환경을 인지한다. 어류는 측선이라는 기관을 통해 물의 움직임을 감지하는 유체역학적 수용을 사용한다.[1]
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