딕티오스텔리움목

3. 생태

점균류는 주로 토양에서 생활하며, 세균을 먹고 산다.^{[17][16][26][29][56][25]} 점균류의 아메바 세포는 세균이 내뿜는 엽산에 이끌려 이동하는 것으로 알려져 있다.^[32] 적절한 환경에서는 토양 1g당 수십에서 수천 개의 점균류 아메바 세포가 존재하며, 이들은 세균을 잡아먹어 미생물 군집의 크기와 구성에 큰 영향을 미친다.^[26][27] 드물게 나무껍질, 공중에 떠 있는 낙엽, 열대 우림의 나무 위 토양에서도 발견된다.^[27]

점균류는 매우 작아 자실체도 야외에서 직접 확인하기 어렵지만, 한천 배지에서 세균과 함께 토양을 배양하면 비교적 쉽게 관찰할 수 있다.^[29][56] 과거에는 말의 배설물에서 처음 발견되어 배설물에 사는 생물로 오해받기도 했지만, 실제로는 배설물과 특별한 관련이 없다.^[17][26] 다만, Speleostelium caveatum^la (=Dictyostelium caveatum^la)는 동굴 박쥐의 배설물에서 자라며, 다른 점균류의 아메바 세포를 먹이로 삼는다.^[17][26][29]

점균류는 알래스카나 북유럽 등의 아한대 지역부터 열대 지역까지 전 세계에 분포한다.^[26] 특히 신열대구에서 다양한 종류가 발견된다.^[26][27] 고위도보다는 저위도, 고지대보다는 저지대에서 종의 수와 나타나는 빈도가 높아지는 경향을 보인다.^{[17][16][26][29][27]} 일본에서는 추운 지역, 따뜻한 지역, 넓은 지역에 걸쳐 서식하는 종들이 알려져 있다.^[56] 특히 숲 토양에 많으며, 보통 4~8종의 점균류가 발견된다.^{[17][16][29][26]} 초원, 경작지, 사막, 툰드라 등에서도 보고된 바 있다.^[17][28][29] 표층 토양(깊이 0–3 cm)에 주로 분포하며, 깊어질수록 수가 줄어들지만, 깊이 20–30 cm에서도 발견된다.^[26] 다양한 토양 습도 환경에서 살아가지만, 중간 정도의 습도에서 아메바 세포 수가 가장 많다.^[26][27] 약산성 숲 토양에서 종과 세포 수가 가장 많지만, 알칼리성 토양에서 자라는 종도 있다.^[26] 온대 지역에서는 봄과 가을에 아메바 세포와 포자가 가장 많다.^[26][27] 또한, 자라는 관다발식물의 종류와 그 토양에서 발견되는 점균류의 종류 사이에 관련이 있는 것으로 보인다.^[26]

몇몇 점균류 사이에서는 이종 간 상호 작용이 알려져 있다. 흰곰팡이모기(Heterostelium pallidum^la)의 아메바 세포는 다른 종의 아메바 세포를 죽이는 물질을 분비한다.^[17] 다른 점균류의 아메바 세포를 잡아먹는 Speleostelium caveatum^la는 먹이가 되는 점균류의 생활환 진행(자실체 형성)을 억제하는 것으로 보인다.^[26]

노란균류의 일부는 포자 덩어리 안에 세균(특히 버크홀데리아속의 특정 종)을 가지고 다니는데, 이러한 특징을 가진 점균류를 '파머(farmer)'라고 부른다.^[30][31] 이 세균들은 포자가 퍼진 곳에서 증식하여 포자에서 싹튼 점균 아메바의 먹이가 된다. 이러한 현상은 '원시적인 농업'이라고도 불린다. 이 세균들 중 일부는 파머에게는 해롭지 않지만, 파머가 아닌 점균류에게는 독이 되는 물질을 만들어 파머가 경쟁에서 유리하도록 돕는다.

4. 특징

• 아메바는 신호를 향해 이동한다.
• 아메바는 신호를 증폭시키기 위해 더 많은 cAMP를 분비한다.

5. 분류

딕티오스텔리움목의 계통 발생수는 지난 수십 년 동안 여러 번 변경되었다. 최초로 기술된 딕티오스텔리드는 1869년 오스커 브레펠드가 기술한 ''Dictyostelium mucoroides''였으며, 1935년에 ''Dictyostelium discoideum''이 처음 발견되었다.^[9] 이후 케네스 레이퍼의 추가 발견과 제임스 캐번더와 협력자들의 노력이 이어졌다. ''Dictyostelium discoideum''은 처음에는 '하등 균류'로 분류되었지만, 이후 분류가 바뀌어 현재는 아메바생물문(Amoebozoa phylum)에 속하게 되었다.^[4]

딕티오스텔리드 계통 발생수 내의 그룹들은 새로운 증거에 따라 자주 재정렬되었다. 현재 가장 일반적으로 받아들여지는 딕티오스텔리드의 계통 발생수는 게놈 시퀀싱과 소단위 리보솜 DNA(ssu-rDNA)를 활용한다. 딕티오스텔리드는 네 개의 그룹으로 더 세분될 수 있는데, 특히 4군은 ''Dictyostelium discoideum'' 종을 포함하며, 집합 동안 방출되는 유인 물질로 cAMP를 사용하는 점에서 다른 그룹들과 차이가 있다.^[10]

화석에 따른 연대 측정 결과, 딕티오스텔리드강은 약 5억 2천만 년 전에 두 개의 주요 분기로 처음 분화되었다. 딕티오스텔리드 줄기 및 포자 형성은 원래 지구의 빙하 형성에 대한 적응으로 진화했으며, 대부분의 빙하 지형이 녹으면서 딕티오스텔리드 종의 추가적인 세분화가 일어났을 가능성이 높다. 주요 그룹 1, 2, 3의 대부분의 종은 개체가 저온에서 생존할 수 있도록 하는 낭포화 능력을 보이지만, 포자는 저온 저항 능력이 더 뛰어난 것으로 나타났다. 그룹 4는 낭포화 능력이 일반적으로 부족하다는 점에서 다른 주요 그룹과 다르지만, 이 그룹의 포자는 다른 그룹의 포자에 비해 저온에 대한 저항력이 더 우수한 것으로 나타났다.^[11]

반 티검 (1880)은 자실체 형성 시에 형성되는 구조가 변형체(다핵의 단일 원형질)가 아니라 다세포체(가변형체)임을 밝혀, 타마호코리카비류를 변형균과는 다른 분류군(세포성 점균)으로 분류했다.^{[16][20][26][35][36][37]} 1899년 시바타 게이타는 말의 배설물에서 Polysphondylium violaceum^la를 분리하여 무라사키카비모도키라는 일본 이름을 붙였는데, 이것이 일본에서 타마호코리카비류의 첫 번째 기록이다.^[25][38]

세포성 점균은 변형균과 함께 광의의 변형균문(점균)으로 분류되는 경우가 많았다.^[19][39][40] 점균은 균류(진균)와 유사한 자실체를 형성하므로 균류로 분류되었지만, 영양체가 세포벽을 갖지 않는 아메바 세포이므로 균류(진균)와의 유연성은 의문시되는 경우도 많았다.^[19]

20세기 말 이후 분자 계통학 연구에 의해, 세포성 점균을 포함하는 광의의 변형균문(점균)이 균류와는 계통적으로 무관계하고, 세포성 점균이 다계통군이라는 것이 밝혀졌다.^[43][44] 결국 타마호코리카비류는 진핵생물의 대계통군 중 하나인 아메바류에 속하며, 특히 변형균(진정 점균)과 원생 점균의 일부(츠노호코리류)에 근연임이 밝혀졌다.

분류학적으로 타마호코리카비류는 아메바류문 내의 독립강인 '''타마호코리카비강''' 또는 진정동균강의 한 아강인 '''타마호코리카비아강'''으로 분류된다(2020년 현재).^[29][52][53]

5. 1. 분류 체계 (2018년 기준)

6. 인간과의 관계

딕티오스텔리움은 분자 생물학과 유전학 분야에서 모델 생물로 사용되며, 세포 간 신호 전달, 세포 분화, 세포 자멸사를 연구하는 데 쓰인다. 또한 협력과 속임수의 진화에 대한 흥미로운 사례이기도 하다.^[1][2][3]

노란점균을 비롯한 점균류는 이질 아메바, 아칸토아메바 같은 아메바류 병원성 종 연구에 비교 생물로, 포유류 면역 반응 연구에 이용된다.^[26] 또한 점균류에서 분리된 생리 활성 물질은 신약 개발 자원으로도 주목받는다.^[33]

세포성 점균류의 독특한 생활사는 생물학 교육 교재로 활용될 수 있다.^[56]

6. 1. 모델 생물

6. 2. 의학 연구

6. 3. 기타

참조

_[1] 논문 Altruism and social cheating in the social amoeba ''Dictyostelium discoideum'' 2000
_[2] 논문 Developmental cheating and the evolutionary biology of ''Dictyostelium'' and ''Myxococcus'' 2000
_[3] 논문 Evolutionary dynamics of altruism and cheating among social amoebas 2005
_[4] 논문 The genome of the social amoeba Dictyostelium discoideum
_[5] 논문 Variation, sex, and social cooperation: molecular population genetics of the social amoeba Dictyostelium discoideum 2010-07
_[6] 논문 Signalling and sex in the social amoebozoans 2012-05
_[7] 논문 The mating system of the cellular slime mould Dictyostelium discoideum 1980-04
_[8] 논문 Macrocysts in the life cycle of Dictyostelliaceae II. Germination of the macrocysts 1973
_[9] 논문 Ein neuer Organismus und der Verwandschaft der Myxomyceten
_[10] 논문 A well supported multi gene phylogeny of 52 dictyostelia 2019
_[11] 논문 Cold climate adaptation is a plausible cause for evolution of multicellular sporulation in Dictyostelia https://rdcu.be/cZx2[...] 2020-05-29
_[12] 논문 A New Classification of the Dictyostelids https://doi.org/10.1[...] 2017-11-24
_[13] 논문 Outline of Fungi and fungus-like taxa
_[14] 서적 "''Legionella'': Molecular Microbiology" Caister Academic Press
_[15] 논문 原生生物の多様性 https://agriknowledg[...]
_[16] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統 裳華房
_[17] 서적 菌類の事典 朝倉書店
_[18] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
_[19] 서적 ウェブスター菌類概論 講談社サイエンティフィク
_[20] 서적 Introductory Mycology John Wiley & Sons. Inc., New York
_[21] 논문 Analysis of phenotypic evolution in Dictyostelia highlights developmental plasticity as a likely consequence of colonial multicellularity
_[22] 서적 菌類のふしぎ　形とはたらきの驚異の多様性 東海大学出版会
_[23] 웹사이트 ナショナルバイオリソースプロジェクト「細胞性粘菌」 http://shigen.nig.ac[...] 国立遺伝学研究所・生物遺伝資源情報総合センター 2008-03-31
_[24] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
_[25] 논문 細胞性粘菌の系統と発生
_[26] 서적 Handbook of the Protists Springer
_[27] 서적 Biodiversity of Fungi: Inventory and Monitoring Methods Elsevier, Academic Press
_[28] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統 裳華房
_[29] 서적 Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1 Borntraeger
_[30] 논문 Primitive agriculture in a social amoeba
_[31] 논문 "''Burkholderia'' bacteria infectiously induce the proto-farming symbiosis of Dictyostelium amoebae and food bacteria"
_[32] 논문 細胞性粘菌リソースの研究への利用 https://bsj.or.jp/jp[...]
_[33] 서적 細胞性粘菌 : 研究の新展開 : モデル生物・創薬資源・バイオ アイピーシー
_[34] 논문 Dictyostelium mucoroides. Ein neuer Organismus aus der Verwandtschaft der Myxomyceten https://www.biodiver[...]
_[35] 논문 A brief history of the cellular slime molds https://www.fungimag[...]
_[36] 논문 粘菌門の生物学
_[37] 논문 Sur quelques Myxomycètes á plasmode agrège
_[38] 논문 下等変形菌ポリスフホンディリウム
_[39] 서적 植物系統分類の基礎 北隆館
_[40] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統 裳華房
_[41] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ (5) 無脊椎動物の多様性と系統 裳華房
_[42] 서적 Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1 Borntraeger
_[43] 서적 Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1 Borntraeger
_[44] 서적 Dictyostelids: Evolution, Genomics and Cell Biology Springer
_[45] 논문 Deep phylogeny and evolution of slime moulds (Mycetozoa)
_[46] 논문 Between a pod and a hard test: the deep evolution of amoebae
_[47] 논문 Molecular phylogeny and evolution of morphology in the social amoebas
_[48] 논문 A well supported multi gene phylogeny of 52 dictyostelia
_[49] 논문 Additional new species suggest high dictyostelid diversity on Madagascar
_[50] 논문 A deep hidden diversity of Dictyostelia
_[51] 논문 A new classification of the dictyostelids
_[52] 논문 A revised six‐kingdom system of life
_[53] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
_[54] 웹사이트 The MycoBank engine and related databases https://www.mycobank[...] Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J. 2020-11-21
_[55] 논문 Kingdom protozoa and its 18 phyla
_[56] 논문 生物教育のための細胞性粘菌の分類の実践
_[57] 논문 Acytostelium leptosomum'': a unique cellular slime mould with an acellular stalk
_[58] 문서 국제동물명명규약
_[59] 문서 국제식물명명규약