목도리도요
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1. 개요
목도리도요는 도요과에 속하는 도요새의 일종으로, 수컷은 번식기에 목도리 모양의 화려한 깃털을 갖는 성적 이형성을 보인다. 수컷은 렉(구애 장소)에서 과시 행동을 하며 암컷과 짝짓기하는데, 깃털과 짝짓기 행동에 따라 영역형, 위성형, 파더형으로 나뉜다. 북부 유라시아의 습지에서 번식하고 아프리카 등지에서 겨울을 보내는 이동성 조류이며, 벼농사 지역에서 먹이를 얻기도 한다. 과거에는 식용으로 대량 포획되기도 했으나, 현재는 넓은 분포와 비교적 안정적인 개체수를 유지하며, IUCN 적색 목록에서 관심 필요 종으로 분류된다.
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| 목도리도요 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
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| 학명 | Calidris pugnax |
| 명명자 | (Linnaeus, 1758) |
| 이명 | Philomachus pugnax (Linnaeus, 1758) Tringa pugnax Linnaeus, 1758 |
| 한국어 이름 | 목도리도요 (襟巻鷸) |
| 영어 이름 | Ruff |
| 분포 | |
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| 번식기 여름 방문객 | #E7E900 |
| 1년 내내 존재 | #00C600 |
| 비번식 범위 | #0081DA |
| 보전 상태 | |
| IUCN Red List | 상태: LC (최소 관심) 출처: BirdLife International (2016) |
| IUCN Red List (유럽) | 상태: NT (준위협) 출처: BirdLife International (2016) |
2. 분류 및 명칭
목도리도요는 전형적인 해안 조류인 큰 도요과에 속하는 도요새이다. 최근 연구에 따르면, 이 종의 가장 가까운 친척은 넓적부리도요(''Calidris falcinellus'')와 쇠꼬리도요(''Calidris acuminata'')이다. 알려진 아종이나 지리적 변종은 없다.
목도리도요는 성적 이형성을 보이는 종으로, 수컷이 암컷보다 크고 화려하다. 수컷은 몸길이가 약 29cm, 날개 길이는 54cm, 무게는 약 180g이다. 암컷은 몸길이가 22cm, 날개 길이는 46cm, 무게는 약 110g이다.
이 종은 1758년 칼 폰 린네에 의해 그의 저서 ''자연의 체계''(Systema Naturae)에서 처음 ''Tringa pugnax''로 기술되었다. 1804년 독일 박물학자 블라시우스 메렘에 의해 단형 속인 ''Philomachus''로 옮겨졌다. 더 최근의 DNA 연구에 따르면, 이 종은 도요새 속인 ''Calidris''에 속한다. 속명은 고대 그리스어 ''kalidris'' 또는 ''skalidris''에서 유래되었으며, 이는 아리스토텔레스가 회색빛을 띤 물가 조류를 지칭하는 데 사용한 용어이다. 종명은 이 새가 번식지에서 보이는 공격적인 행동을 나타내며, ''pugnax''는 "싸움"을 뜻하는 라틴어에서 유래되었다.
이 새의 원래 영어 이름은 적어도 1465년으로 거슬러 올라가며, 아마도 "광란"을 의미하는 방언적 용어인 ''ree''에서 유래되었을 것이다. 나중에 사용된 이름인 ''reeve''는 암컷에게 여전히 사용되는데, 그 기원은 알려지지 않았지만, 수컷의 화려한 깃털을 관리의 의상에 비유하여 봉건 시대의 관리인 샤이어리브에서 유래되었을 수 있다. 현재 이름은 1634년에 처음 기록되었으며, 16세기 중반부터 17세기 중반까지 유행했던 과장된 칼라인 러프에서 유래되었는데, 수컷 새의 목 장식 깃털이 이 목 장식과 유사하기 때문이다.
3. 형태
번식기에 수컷은 머리 털과 목도리 모양의 장식 깃털을 발달시키는데, 이는 개체마다 검은색, 밤색, 흰색 등 다양한 색상과 단색, 줄무늬, 불규칙한 무늬를 띤다. 이러한 깃털의 다양성은 개체 식별을 돕는 역할을 한다. 번식기 외에는 수컷의 장식 깃털이 사라지고 암수 모두 회갈색의 평범한 깃털을 가진다. 다리는 짙은 녹색에서 분홍색, 주황색을 띠며, 일부 수컷은 번식기에만 붉은 주황색 다리를 갖는다. 비행 시에는 날개에 얇고 희미한 흰색 줄무늬와 꼬리 양쪽에 흰색 타원형 무늬를 보인다. 암컷과 구별이 안 되는 수컷도 1% 정도 존재한다.[12]
3. 1. 수컷 간 변이의 생물학
목도리도요 수컷은 짝짓기 행동과 외모에 따라 세 가지 형태, 즉 어두운 목도리를 가진 영역형, 흰 목도리를 가진 위성형, 암컷과 유사한 깃털을 가진 "파더(faeder)"형으로 나뉜다. 이들의 행동과 외모는 성체가 된 후 일생 동안 일정하며, 유전적 다형성에 의해 결정된다. 영역형은 위성형에 대해 열성이다.
2016년 연구에 따르면, 이러한 차이는 11번 염색체의 4.5-Mb 영역의 염색체 역위와 관련이 있다.[5][6] 이 역위는 90개의 유전자를 포함하며, 그중 동원체 코딩 유전자 N-CENPN이 역위 분기점 중 하나에 위치한다. 이 유전자의 비활성화는 심각한 영향을 미치며, 동형 접합일 경우 치사에 이르는 것으로 나타났다.
염색체 역위 내에는 여러 돌연변이가 축적되었는데, 특히 HSD17B2와 SDR42E1 유전자 근처의 두 결실이 주목된다. 이들은 스테로이드 호르몬 대사에 중요한 역할을 한다. 짝짓기 시기 호르몬 측정 결과, 영역형 수컷은 테스토스테론이 급증하는 반면, 파더형과 위성형 수컷은 테스토스테론 생성 과정의 반응 중간체인 안드로스테네디온 수치가 더 높았다.[6]
4. 분포 및 서식지
목도리도요는 이동성이 강한 종으로, 유라시아 대륙 북부의 추운 습지에서 번식한다. 북반구의 겨울에는 주로 아프리카의 열대 지역에서 시간을 보내며, 일부 시베리아 번식 개체군은 서아프리카 월동지까지 최대 30000km의 연간 왕복 이동을 한다. 서유럽에서는 여름 서식지와 겨울 서식지가 제한적으로 겹치기도 한다.
번식지는 광대한 저지대 담수 늪과 축축한 초원이다. 척박한 툰드라와 혹독한 기상 조건의 영향을 받는 지역은 피하며, 물이 얕은 둔덕 늪과 삼각주를 선호한다. 더 습한 지역은 먹이 공급원을 제공하고, 언덕과 경사면은 렉에 사용될 수 있으며, 사초 또는 낮은 관목지가 있는 건조 지역은 둥지를 틀기에 적합하다. 헝가리 연구에 따르면 헥타르당 소가 한 마리 이상 (2.5acre)인 초지의 적당한 집중 방목이 더 많은 번식 쌍을 유치하는 것으로 나타났다. 번식하지 않을 때는 관개된 밭, 호수 가장자리, 광산 침강 및 기타 홍수 지역과 같은 더 넓은 범위의 얕은 습지를 이용한다. 건조한 초원, 조수 갯벌, 해안은 덜 자주 이용된다. 밀도는 제곱 킬로미터당 129마리 (제곱 마일당 334마리)에 달할 수 있지만, 일반적으로 훨씬 낮다.
목도리도요는 스칸디나비아와 영국에서 태평양까지 유럽과 아시아에서 번식한다. 유럽에서는 서늘한 온대 지역에서 발견되지만, 러시아 지역에서는 북극 종으로, 주로 북위 65°N 이상에서 발생한다. 가장 많은 개체는 러시아 (100만 쌍 이상), 스웨덴 (61,000쌍), 핀란드 (39,000쌍) 및 노르웨이 (14,000쌍)에서 번식한다. 또한 영국에서 저지대를 거쳐 폴란드, 독일 및 덴마크까지 동쪽으로 번식하지만, 이 더 남쪽 지역에는 2,000쌍 미만이 있다.
이 종은 이동 시 매우 군집성이 강하며, 수백 또는 수천 마리의 개체가 포함될 수 있는 대규모 무리로 이동한다. 겨울 서식지에는 거대한 밀집 무리가 형성된다. 세네갈의 한 무리에는 백만 마리의 새가 있었다. 소수는 버마, 남중국, 뉴기니 및 호주 남부의 흩어진 지역, 또는 유럽의 대서양 및 지중해 연안에서 겨울을 난다. 번식지와 겨울 서식지가 겹치는 영국 및 서유럽 연안 지역에서는 연중 새를 볼 수 있다. 번식하지 않는 새도 열대 겨울 지역에 연중 남아 있을 수 있다. 목도리도요는 알래스카 (이따금 번식함), 캐나다 및 미국 인접 주에 드물게 방문하며, 아이슬란드, 중앙 아메리카, 남아메리카 북부, 마다가스카르 및 뉴질랜드로 이동했다. 주요 이동 경유지인 북부 카자흐스탄의 주요 서식지에서 남쪽으로도 번식하는 것으로 기록되었다.
일본은 이동 경로의 통과 지점에 해당하며, "나그네새"로서 봄과 가을에 소수가 관찰된다. 서일본에서는 때때로 월동하는 개체도 있다. 일본에서 관찰되는 것은 대부분 겨울 깃이지만, 봄에는 목도리가 생기기 시작한 수컷이 보이는 경우도 있다.
5. 생태
목도리도요는 이동성이 강한 종으로, 장거리 이동 시에는 대규모 무리를 형성한다. 번식기에는 수컷들이 레크에 모여 구애 행동을 하며, 암컷은 여러 수컷과 짝짓기를 한다. 수컷은 시각 및 청각적 단서를 모두 사용하여 먹이를 찾으며,[9] 먹이를 먹을 때 등 깃털을 자주 들어 올려 뾰족한 봉우리를 만들기도 하는데, 이러한 습성은 뒷부리도요와 공유한다. 낮뿐만 아니라 밤에도 먹이를 먹는다.
번식기 동안 수컷의 먹이는 주로 딱정벌레와 파리류와 같은 육상 및 수생 곤충의 성충과 유충이다. 이동 중과 겨울에는 곤충(날도래, 물 딱정벌레, 하루살이, 메뚜기), 갑각류, 거미, 연체동물, 벌레, 개구리, 작은 물고기, 벼와 기타 곡물, 사초, 풀, 수생 식물의 씨앗을 먹는다. 일본에 도래했을 때는 갯벌이나 휴경지에 서식하며, 갑각류나 갯지렁이, 곤충류 등을 포식한다.
이동 직전 수컷은 하루에 약 1%의 속도로 체중을 늘리는데, 이는 알래스카에서 번식하는 큰뒷부리도요의 4배 속도보다 훨씬 느리다. 이는 큰뒷부리도요는 태평양 횡단 비행에서 연료 보급을 할수 없는 반면, 수컷 도요는 육상 이동 중에 정기적으로 멈춰 음식을 섭취할 수 있기 때문이다.
암컷은 얕은 땅을 긁어 풀잎과 줄기로 덮은 둥지를 짓고, 습지 식물이나 키 큰 풀에 숨겨 보통 한 번에 4개의 알을 낳아 품는다. 부화 후에는 새끼를 돌본다.
5. 1. 짝짓기
목도리도요 수컷은 번식기에 풀이 무성한 열린 경기장인 레크에서 과시 행동을 한다. 목도리도요는 이러한 과시 행동이 암컷보다는 다른 수컷에게 주로 향하는 몇 안 되는 레크 종 중 하나이며, 수컷의 뚜렷한 짝짓기 행동 변이는 유전된다.수컷에는 세 가지 유형이 존재한다.
- 영역형 수컷: 전체의 약 84%를 차지하며, 강렬한 검은색 또는 밤색 목도리를 가지고 레크에서 작은 짝짓기 영역을 확보하고 점유한다. 암컷에게 적극적으로 구애하며, 다른 레크 수컷에게 높은 수준의 공격성을 보인다.
- 위성형 수컷: 전체의 약 16%를 차지하며, 흰색 또는 얼룩덜룩한 목도리를 가지고 있으며, 영역을 점유하지 않는다. 레크에 들어가 영역형 수컷이 점유한 영역을 방문하는 암컷과 짝짓기를 시도한다.
- 파더형 수컷: 2006년에 처음 기술되었으며, 조류에서 처음 보고된 영구적인 암컷 모방이다. 수컷의 약 1%는 작고 수컷과 암컷 사이의 중간 크기이며, 영역형 및 위성형 수컷의 정교한 번식 깃털을 발달시키지 않지만, 목도리도요 수컷보다 훨씬 더 큰 내부 고환을 가지고 있다.
영역형 수컷은 날갯짓, 점프, 똑바로 서기, 목도리를 세운 채 웅크리기, 또는 라이벌에게 달려드는 등 정교한 과시 행동을 하며, 과시할 때 일반적으로 조용하지만, 가끔 부드러운 ''gue-gue-gue'' 소리를 낼 수 있다. 영역형 수컷은 매우 장소에 충실하여, 90%가 다음 시즌에도 같은 레크 장소로 돌아온다.
영역형 수컷은 위성형 수컷을 용인하는데, 비록 그들이 암컷과의 짝짓기 경쟁자이지만, 두 유형의 수컷이 영역에 존재하면 추가적인 암컷을 끌어들이기 때문이다. 암컷 또한 더 큰 레크를 선호하며, 더 높은 식물이 있는 레크를 선호하는데, 이는 더 나은 둥지 서식지를 제공하기 때문이다.
숨겨진 수컷, 또는 "파더"(고대 영어 "아버지")는 암컷과 함께 짝짓기 영역에 접근하여, 암컷이 교미를 구걸하기 위해 웅크릴 때 짝짓기를 "훔친다". 파더는 암컷과 유사하게 위장하여, 더 큰 레크 수컷과 함께 이주하여 그들과 함께 겨울을 보낸다. 암컷은 파더와의 짝짓기를 더 흔한 수컷과의 교미보다 선호하는 것으로 보이며, 이러한 수컷 또한 파더와(그리고 "그 반대로") 암컷보다 상대적으로 더 자주 교미한다. 동성애적 교미는 위성형 수컷의 존재처럼 암컷을 레크로 끌어들일 수 있다.
모든 짝짓기가 레크에서 이루어지는 것은 아니며, 활성 레크에 참여하는 수컷은 소수이다. 대안적인 전략으로, 수컷은 또한 암컷을 직접 따라가거나("따라가기") 좋은 먹이 장소에 접근할 때 그들을 기다릴 수 있다("요격").
목도리도요의 일부다처제 수준은 어떤 조류 레크 종과 어떤 해안새에게서든 가장 높은 것으로 알려져 있다. 목도리도요 암컷의 절반 이상이 한 명 이상의 수컷과 짝짓기를 하며, 클러치를 수정시키고, 개별 암컷은 우연에 의해 예상되는 것보다 더 자주 두 가지 주요 행동 형태의 수컷과 짝짓기를 한다.
5. 2. 번식
목도리도요의 둥지는 과시장에서 400m 떨어진 얕은 땅을 긁어 풀잎과 줄기로 덮고, 습지 식물이나 키 큰 풀에 숨겨져 있다. 둥지 틀기는 단독으로 이루어지지만, 여러 암컷이 과시장의 주변에서 알을 낳을 수 있다. 알은 약간 광택이 나고 녹색 또는 올리브색이며 어두운 반점이 있고, 위도에 따라 3월 중순부터 6월 초까지 낳는다.
보통 한 번에 4개의 알을 낳으며, 각 알은 크기가 44x31mm이고 무게는 21g이며 껍질이 5%를 차지한다. 암컷 혼자 알을 품으며, 부화 기간은 20~23일이고, 25~28일이 더 지나면 둥지를 떠난다. 갓 태어난 새끼는 검은색 줄무늬와 띠가 있고 흰색으로 덮인 연한 갈색과 밤색 솜털을 가지고 있다. 새끼들은 다양한 작은 무척추동물을 스스로 먹지만, 암컷이 보살핀다. 매년 한 번의 육추를 한다.
목도리도요는 종종 각 성별의 개체 수에서 뚜렷한 불균형을 보인다. 핀란드의 어린 개체를 연구한 결과 수컷은 34%에 불과했고, 'faeder'는 1%였다.[7] 암컷은 신체 상태가 좋지 않을 때 알 단계에서 수컷의 비율을 더 많이 생산하는 것으로 보인다. 암컷의 상태가 더 좋을 때는 성비의 편향이 작거나 없다.[8]
습지 초원에서 번식하는 물떼새의 포식자로는 큰 갈매기, 까마귀, 검은까마귀, 유럽까마귀, 큰도둑갈매기 및 북극도둑갈매기와 같은 새가 있으며, 여우가 때때로 물떼새를 잡고, 들고양이와 족제비의 영향은 알려지지 않았다. 과도한 방목은 둥지를 찾기 쉽게 만들어 포식률을 증가시킬 수 있다. 사육 상태에서 병아리 사망의 주요 원인은 스트레스 관련 급사 및 사경증이었다. 성체는 기생충의 증거를 거의 보이지 않는 것으로 보이지만, 열대 지역의 겨울 서식지에서 조류 말라리아를 포함한 상당한 수준의 질병이 있을 수 있으며, 따라서 이들은 면역 체계에 강력하게 투자할 것으로 예상될 수 있다. 그러나 프리슬란트에서 잡힌 이동하는 목도리도요의 혈액을 분석한 2006년 연구에 따르면 이 새는 실제로 저항력 측정의 적어도 한 가지 측면에서 설명할 수 없는 낮은 수준의 면역 반응을 보인다. 목도리도요는 두 번째 해부터 번식할 수 있으며, 병아리 단계를 거친 새의 수명은 약 4.4년이지만, 핀란드의 한 새는 기록적인 13년 11개월을 살았다.
번식기에 수컷들은 번식지의 정해진 장소(렉)에서 서로 경쟁하듯이 목도리를 펼쳐 구애 행동을 한다. 수컷의 구애 행동은 열정적이지만, 육아는 암컷만 한다.
6. 인간과의 관계
목도리도요는 과거 영국에서 식용으로 많이 사냥되었다. 1465년 조지 네빌 대주교 즉위 연회에서는 2,400마리의 목도리도요가 제공되기도 했다. 이 새들은 구애 행동을 할 때 그물로 잡았으며, 빵, 우유, 씨앗 등을 먹여 살찌운 후 식탁에 올렸다.
> ...만약 빨리 살찌워야 한다면, 설탕을 첨가하면 2주 안에 살덩이가 된다. 그러면 한 마리에 2실링 또는 2실링 6펜스에 팔 수 있다... 죽이는 방법은 가위로 머리를 자르는 것이다, 새의 크기를 고려할 때 나오는 피의 양이 매우 많다. 내장을 제거하지 않고 꺅도요처럼 요리하며, 미식가들은 가장 맛있다고 여긴다.
19세기에는 번식하는 새들의 희생, 습지 배수, 트로피 사냥꾼과 알 수집가에 의한 서식지 손실로 인해 영국에서 거의 멸종될 뻔했으나, 1963년 이후 소규모 개체군이 다시 자리를 잡았다. 1800년대부터 남부 스웨덴에서는 습지 배수로 인해 많은 지역에서 사라졌지만, 북부 지역에서는 여전히 흔하게 발견된다. 1900년대 초부터 덴마크에서는 살충제 사용과 습지 배수로 인해 개체 수가 감소했다. 일부 지역에서는 여전히 목도리도요를 식용으로 사냥하기도 한다. 말라위의 칠와 호수에서는 한 해에 100만 마리 이상의 물새(목도리도요 포함)를 잡는 경우도 있다.
목도리도요는 겨울 서식지에서 쌀을 먹기도 하는데, 먹이의 거의 40%를 차지할 수도 있다. 하지만 수확 가능한 곡물 대신 작물 수확 및 타작 과정에서 발생하는 폐기물과 잔류물을 주로 섭취한다. 때로는 해충으로 여겨지기도 하지만, 실제로는 작물 수확량에 거의 영향을 미치지 않는다.
7. 보전 상태
목도리도요는 넓은 서식지를 가지고 있으며, 그 범위는 1000000km2~10000000km2로 추정되고, 최소 2,000,000마리 이상의 개체수를 가지고 있다. 유럽 개체군은 200,000~510,000쌍으로, 전체 번식지의 절반 이상을 차지하며, 10년 동안 최대 30%까지 감소한 것으로 보이지만, 이는 번식 개체군의 지리적 변화를 반영할 수 있다. 목도리도요는 2016년에 마지막으로 전 세계적으로 평가되었으며, IUCN 적색 목록에 관심 필요종으로 분류되었다.[1] 2021년, IUCN은 목도리도요의 유럽 개체군을 준위협으로 평가했으며,[10] 이는 추후 종의 상향 조정으로 이어질 수 있다.
러시아와 스웨덴의 유럽 내 가장 중요한 번식 개체군은 안정적이며, 노르웨이의 번식 범위는 남쪽으로 확장되었지만, 핀란드, 에스토니아, 폴란드, 라트비아, 네덜란드에서는 개체수가 절반 이상 감소했다. 비록 이들 국가의 소규모 개체군은 전체적으로 제한적인 의미를 가지지만, 이러한 감소는 지난 2세기 동안 발생한 서식지 축소 추세의 연장이다. 유럽에서의 개체수 감소는 배수, 비료 사용 증가, 이전에 풀을 베거나 방목했던 번식지의 손실, 과도한 사냥에 기인한다.
플라이스토세의 화석은 이 종이 현재보다 간빙기 사이의 시원한 시기에 유럽 남부에서 더 멀리 번식했음을 시사한다. 기후 변화, 지하수위, 식물 성장 속도에 대한 민감성으로 인해, 목도리도요의 서식지가 지구 온난화의 영향을 받는다는 의견이 제시되었으며, 목도리도요는 기후 변화를 모니터링하는 지표종 역할을 할 수 있다. 이 종에 대한 잠재적 위협에는 인플루엔자, 보툴리누스 중독증, 조류 말라리아와 같이 취약한 질병의 발생도 포함될 수 있다.
목도리도요는 ''아프리카-유라시아 이동성 물새 보존 협정(AEWA)''이 적용되는 종 중 하나이며, 범주 2c로 할당된다. 즉, 광범위한 지역에서 "장기적으로 상당한 감소"를 보이고 있어 특별한 주의가 필요한 개체군이다. 이는 서명국이 지정된 종 또는 그 알의 포획을 규제하고, 지정된 종의 서식지를 보존하기 위해 보호 구역을 설정하며, 사냥을 규제하고, 해당 조류의 개체수를 모니터링할 것을 약속한다.
참조
[1]
간행물
'Calidris pugnax'
2021-11-12
[2]
간행물
'Calidris pugnax'
2021-11-12
[3]
서적
2011
[4]
서적
2011
[5]
논문
Structural genomic changes underlie alternative reproductive strategies in the ruff (Philomachus pugnax)
2016-01-01
[6]
논문
A supergene determines highly divergent male reproductive morphs in the ruff
2016-01-01
[7]
논문
Female-biased sex ratios and the proportion of cryptic male morphs of migrant juvenile Ruffs (''Philomachus pugnax'') in Finland
https://www.sfu.ca/b[...]
[8]
논문
Condition-dependent sex allocation in a lek-breeding wader, the ruff (''Philomachus pugnax'')
[9]
논문
Detection of earthworm prey by Ruff Philomachus pugnax
https://pure.rug.nl/[...]
2019-02-05
[10]
웹사이트
European regional assessment
https://www.iucnredl[...]
[11]
간행물
'Calidris pugnax'
https://www.iucnredl[...]
The IUCN Red List of Threatened Species
2024-11-19
[12]
뉴스
NHK サイエンスZERO 「進化研究の新境地 “超遺伝子”スーパージーン」
https://www.nhk.jp/p[...]
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