반향 위치 측정
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1. 개요
반향 위치 측정은 동물이 스스로 내는 소리의 반향을 이용하여 주변 환경을 인식하는 능력이다. 주로 박쥐, 고래, 일부 조류와 육상 포유류에서 나타나며, 수렴 진화의 한 예시로 꼽힌다. 박쥐는 초음파를, 이빨고래는 초음파 주파수를, 수염고래는 저주파 영역의 소리를 사용한다. 이러한 능력은 먹이 탐지, 항법, 포식자 회피 등 다양한 생존 전략에 기여하며, 곤충이나 다른 동물과의 진화적 경쟁을 통해 더욱 발전해 왔다. 시각장애인도 반향 위치 측정을 활용하여 주변 환경을 파악할 수 있다.
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| 반향 위치 측정 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 음향을 사용하여 위치를 파악하는 방법 |
| 사용 동물 | 박쥐 돌고래 고래 땃쥐 뒤쥐 테넷 동굴칼새 기름새 바다사자 일부 오일드롭 인간 |
| 작동 방식 | 음파를 발사하여 반사되어 돌아오는 음파를 분석 |
| 활용 | 먹이 탐색 장애물 회피 환경 인지 |
| 특징 | |
| 음파 | 높은 주파수의 음파 사용 동물의 종류에 따라 주파수 범위 상이 |
| 반사 | 물체의 크기, 모양, 거리에 따라 달라짐 숙련된 동물은 매우 정확하게 위치 파악 가능 |
| 적응 | 서식 환경에 따라 에코로케이션 능력 발달 어두운 환경이나 시야가 제한된 곳에서 유용 |
| 인간의 반향정위 | |
| 훈련 | 훈련을 통해 인간도 반향정위 능력 습득 가능 |
| 활용 | 시각 장애인이 주변 환경을 인지하는 데 도움 |
| 기타 정보 | |
| 관련 용어 | 바이소나 (Byssona) |
2. 역사
"반향 위치 측정"이라는 용어는 1944년 미국의 동물학자 도널드 그리핀이 로버트 갈람보스와 함께 박쥐에서 이 현상을 처음으로 증명하면서 사용되었다.[1][2]
이빨고래의 반향 위치 측정은 그리핀과 갈람보스의 연구 이후 20년이 지난 1956년에 윌리엄 E. 셰빌과 맥브라이드에 의해 제대로 설명되었다.[13] 그러나 1953년, 자크 이브 쿠스토는 자신의 첫 번째 책인 "침묵의 세계"에서 돌고래가 항해할 때 소나와 같은 기능을 사용한다고 제안했다.[14]
2. 1. 초기 연구
18세기 이탈리아의 과학자 라자로 스팔란차니는 정교한 실험을 통해 박쥐가 밤에 비행할 때 시각 외의 감각에 의존한다는 것을 밝혀냈다.[4][5] 스위스의 의사이자 자연주의자인 루이 주린은 다른 종류의 박쥐를 사용하여 스팔란차니의 실험을 반복했고, 박쥐가 사냥할 때 청각에 의존한다는 결론을 내렸다.[6][7][8] 1908년, 월터 루이스 한은 스팔란차니와 주린의 연구 결과를 확인했다.[9]1912년, 발명가 하이럼 맥심은 박쥐가 장애물을 피하기 위해 인간의 가청 범위 이하의 소리를 사용한다고 제안했다.[10] 1920년, 영국의 생리학자 해밀턴 하트리지는 박쥐가 인간의 가청 범위 이상의 주파수를 사용한다고 올바르게 제안했다.[11][12]
1938년, 미국의 동물학자 도널드 그리핀은 로버트 갈람보스와 함께 박쥐의 반향 위치 측정을 처음으로 증명하고, 1944년에 "반향 위치 측정"이라는 용어를 만들었다.[1][2]
2. 2. 고래 연구
물속에서는 일부 고래들이 반향정위를 한다는 것이 알려져 있다. 이빨고래류는 머리에 멜론이라는 지방 조직 덩어리를 가지고 있으며, 이것이 비강에서 발생한 음파를 굴절시켜 집중시키는 렌즈로 기능하여 지향성이 높은 음파 발신에 관여한다고 여겨진다. 음파 수신은 눈 뒤쪽에 있는 귓구멍이 아니라 하악골을 사용하여 수행하며, 여기서부터 골전도를 통해 내이로 전달된다. 클릭음이라고 불리는 초음파를 발하고, 이를 통해 반향정위와 동료와의 교신을 한다. 한 설에 따르면, 1000km 떨어진 동료와도 소통할 수 있다고도 한다.
3. 원리
반향 위치 측정은 동물이 자신이 낸 소리를 이용하는 능동적인 소나이다. 동물은 소리를 내고 환경에서 반사되어 돌아오는 메아리 사이의 시간 지연을 측정하여 거리를 잰다. 각 귀에 도달하는 소리의 상대적인 세기와 두 귀에 도달하는 시간 지연은 반사된 음파가 도착하는 수평각(방위각)에 대한 정보를 제공한다.[15]
동물의 반향 위치 측정은 약간 떨어진 위치에 하나의 송신기와 두 개의 수신기(귀)만 가지고 있다는 점에서, 여러 개의 좁은 빔과 많은 수신기를 사용하여 표적을 찾는 일부 인공 소나(멀티빔 소나)와는 다르다. 귀로 돌아오는 메아리는 메아리를 생성하는 물체의 위치에 따라 다른 시간과 다른 강도로 도착한다. 동물은 시간과 소리 크기의 차이를 이용하여 거리와 방향을 인식한다. 반향 위치 측정을 통해 박쥐나 다른 동물은 이동 방향뿐만 아니라 다른 동물의 크기, 종류 및 기타 특징도 알 수 있다.[16][17]
동물이 자신이 발한 소리가 어떤 물체에 부딪혀 되돌아온 것(반향)을 수신하여, 그 방향과 시간 지연을 통해 부딪힌 물체의 위치를 파악하는 것을 '''반향 위치 측정'''이라고 한다.
밤이나 수중 등, 빛을 충분히 이용할 수 없는 조건에서는 멀리 있는 정보를 얻는 데 음파가 사용된다. 소리는 물속에서 공기 중보다 훨씬 빠르게 전달된다. 공기 중에서 소리의 전달 속도는 340m/s 정도이지만, 물속에서는 1500m/s에 달하고, 토양 속에서는 더 빠르다. 파장이 짧을수록 정보량이 많으므로, 높은 소리일수록 유용하며, 사람의 가청 영역 이상의 소리, 즉 초음파가 사용되는 경우가 많다.
인간이 해양에서 수심을 측정할 때도 음파가 이용된다. 어군 탐지기는 음파의 반사를 통해 물고기 떼의 위치를 찾는 장치이며, 그 원리는 반향 위치 측정 그 자체이다.
3. 1. 음향 특징
반향 위치 측정에 사용되는 음향 신호는 주파수와 시간적 특징을 통해 다양하게 나타난다. 이러한 특징들은 다양한 음향 환경과 사냥 행동에 맞게 조절되어 반향 위치 측정 신호를 생성한다. 비록 박쥐의 신호가 가장 많이 연구되었지만, 이 원칙은 모든 반향 위치 측정 신호에 적용된다.[18][19]박쥐 신호의 주파수는 11kHz에서 212kHz까지 다양하다.[20] 곤충을 먹는 공중 사냥 박쥐는 20kHz~60kHz 사이의 신호 주파수를 사용하는데, 이는 최적의 탐지 거리와 영상 선명도를 제공하며 곤충에게 덜 눈에 띄게 한다.[21] 그러나 낮은 주파수는 다른 먹이와 환경을 가진 일부 종에게는 적응적이다. 나방을 먹는 박쥐 종인 ''Euderma maculatum''은 나방이 들을 수 없는 12.7kHz의 특히 낮은 주파수를 사용한다.[22]
반향 위치 측정 신호는 주파수 변조(FM) 스윕과 일정 주파수(CF) 톤, 두 가지 유형의 주파수 구조를 가진다. 특정 신호는 이 중 하나, 다른 하나 또는 두 구조 모두로 구성될 수 있다. FM 스윕은 넓은 범위의 주파수를 빠르게 훑는 광대역 신호이고, CF 톤은 특정 주파수를 일정 시간 동안 유지하는 협대역 신호이다.[23]
박쥐의 반향 위치 측정 신호는 60~140 데시벨의 강도로 측정되었다.[24] 특정 박쥐 종은 신호 중간에 신호 강도를 조절하여 소리를 강하게 반사하는 물체에 접근할 때 강도를 낮춘다. 이는 반사된 메아리가 박쥐를 귀머거리로 만들지 않도록 한다.[19] 공중 사냥 박쥐(133dB)와 같은 고강도 신호는 열린 하늘에서 사냥하는 데 적합하다. 공기는 초음파를 많이 흡수하고 곤충의 크기는 소리 반사를 위한 작은 표적만 제공하기 때문에, 고강도 신호는 주변 환경을 적당히 감지하는 데 필요하다.[25] 또한, 소위 "속삭이는 박쥐"는 먹이인 나방이 반향 위치 측정 신호를 들을 수 있기 때문에 저강도 반향 위치 측정에 적응하여 나방이 다가오는 박쥐를 감지하고 피할 수 있는 능력을 줄였다.[22][26]
단일 반향 위치 측정 신호(신호는 음향 스펙트로그램에서 단일 연속 추적이고, 일련의 신호는 시퀀스 또는 패스를 구성함)는 3밀리초 미만에서 50밀리초 이상까지 지속될 수 있다. 펄스 지속 시간은 Phyllostomidae 및 일부 Vespertilionidae와 같은 FM 박쥐의 경우 약 3밀리초, 다른 Vespertilionidae, Emballonuridae 및 Molossidae와 같은 준일정 주파수(QCF) 박쥐의 경우 7~16밀리초, CF 박쥐의 경우 Hipposideridae는 11밀리초, Rhinolophidae는 52밀리초이다.[27] 지속 시간은 박쥐가 먹이를 잡는 단계에 따라 달라지며, 일반적으로 박쥐가 먹이를 잡기 직전에 감소한다. 이를 통해 박쥐는 신호와 메아리가 겹치지 않고 더 빠르게 신호를 보낼 수 있다. 지속 시간을 줄이면 물체에서 반사되어 박쥐에 의해 들리는 데 사용할 수 있는 총 소리의 양이 줄어든다.[20]
후속 반향 위치 측정 신호(또는 펄스) 사이의 시간 간격은 박쥐의 인식의 두 가지 측면을 결정한다. 첫째, 박쥐의 청각 장면 정보가 얼마나 빨리 업데이트되는지 설정한다. 예를 들어, 박쥐는 목표물에 접근할 때 신호의 반복률을 높여(즉, 펄스 간격을 줄여) 더 빠른 속도로 목표물의 위치에 대한 새로운 정보를 얻는다. 둘째, 펄스 간격은 박쥐가 물체를 감지할 수 있는 최대 거리를 결정한다. 박쥐는 한 번에 하나의 신호에서 나오는 메아리만 추적할 수 있기 때문에, 다른 신호를 보내는 즉시 이전에 보낸 신호의 메아리를 듣는 것을 멈춘다. 예를 들어, 100ms의 펄스 간격(곤충을 찾는 박쥐의 일반적인 경우)은 소리가 공기 중에서 약 34미터 이동할 수 있도록 하므로 박쥐는 최대 17미터(소리는 나가고 돌아와야 함) 떨어진 물체만 감지할 수 있다. 5ms의 펄스 간격(포획 시도의 마지막 순간의 박쥐의 일반적인 경우)을 사용하면 박쥐는 최대 85cm 떨어진 물체만 감지할 수 있다. 따라서 박쥐는 새로운 정보를 신속하게 업데이트하는 것과 먼 거리의 물체를 감지하는 것 사이에서 끊임없이 선택해야 한다.[28]
3. 2. FM 신호와 CF 신호
주파수 변조(FM) 신호와 일정 주파수(CF) 신호는 반향 위치 측정에 사용되는 두 가지 주요 신호 유형이다. FM 신호는 넓은 범위의 주파수를 빠르게 훑는 광대역 신호인 반면, CF 신호는 지속 시간 동안 하나의 주파수를 유지하는 협대역 신호이다.[23]FM 신호는 표적의 거리를 매우 정확하게 파악하는 데 유리하다. 실험에 따르면 FM 신호를 사용하는 박쥐는 0.5mm 미만의 거리 차이도 구별할 수 있다. 이는 광대역 신호의 특성 덕분에 호출과 반향 신호 간의 시간 지연을 정밀하게 측정할 수 있기 때문이다.[45][31][47] 그러나 FM 신호는 에너지가 여러 주파수에 분산되어 작동 범위가 제한적일 수 있다는 단점이 있다.[46]
CF 신호는 박쥐가 표적의 속도와 날갯짓을 도플러 효과를 통해 감지할 수 있게 해준다. CF 박쥐는 도플러 편이를 보상하기 위해 자신의 울음소리 주파수를 조절하여 반향이 항상 귀에 가장 잘 들리는 주파수로 유지되도록 한다. 또한, CF 신호는 에너지가 좁은 주파수 대역에 집중되어 FM 신호보다 작동 범위가 넓다.[29][45][31][46]
FM 신호는 좁고 복잡한 환경에서 사냥하는 박쥐에게 적합하다. 광대역 신호는 정확한 표적 위치 확인을 제공하고, 짧은 호출 지속 시간은 신호와 반향의 겹침을 방지하여 빠른 정보 획득을 가능하게 한다.[29][45][47] CF 신호는 열린 환경에서 사냥하거나, 먹이를 기다리는 박쥐에게 유리하다. 긴 작동 범위는 먼 거리의 표적을 감지하게 해주고, 긴 호출 시간은 도플러 편이 감지를 용이하게 한다.[29][47][45]
4. 분류군별 반향 위치 측정
반향 위치 측정은 여러 포유류와 조류에서 나타나는데, 이는 수렴 진화의 한 예시이다.[45][67]
물속에서는 일부 고래들이 반향정위를 하는 것으로 알려져 있다. 이빨고래류는 머리에 멜론이라는 지방 조직을 가지고 있어 음파를 집중시키는 렌즈 역할을 하며, 지향성 높은 음파를 낸다. 음파 수신은 하악골을 통해 이루어지며, 골전도를 통해 내이로 전달된다. 클릭음이라는 초음파를 통해 반향정위와 동료와의 교신을 하며, 1000킬로미터 떨어진 동료와도 소통할 수 있다는 설도 있다.
남아메리카의 동굴에 서식하는 기름새(Steatornis caripensis)는 가청 주파수의 소리를 사용해 반향 위치 측정을 하기 때문에 동굴 안이 매우 시끄럽다. 하지만 시력도 발달되어 있어 밤에는 동굴 밖에서 과일을 먹는다. 침벌레(Aegialornis)류에도 동굴에 둥지를 틀고 반향 위치 측정을 이용하는 종이 있다.
뒤쥐,[87][88][89] 마다가스카르의 텐렉,[90] 중국난쟁이쥐,[91] 솔레노돈[92]은 박쥐를 제외하고 반향 위치 측정을 하는 것으로 알려져 있거나 추측되는 육상 포유류이다. 뒤쥐의 소리는 진폭이 낮고, 광대역이며, 다중 고조파이고, 주파수 변조가 된다.[89] 뒤쥐는 먹이를 정확히 찾는 것이 아니라 서식지를 조사하기 위해 반향 위치 측정을 사용한다.[89] 실험용 흰쥐가 눈이 멀었을 때 미로를 탐색하는 데 반향 위치 측정을 사용할 수 있다는 증거도 있다.[93]
4. 1. 박쥐
박쥐는 반향 위치 측정을 사용하여 항법과 먹이 찾기를 하며, 종종 완전한 어둠 속에서도 활동한다. 이들은 일반적으로 황혼 무렵에 동굴, 다락방 또는 나무의 은신처에서 나와 밤새 곤충을 사냥한다. 반향 위치 측정을 통해 박쥐는 물체까지의 거리, 크기, 모양, 밀도, 그리고 물체의 움직임(있는 경우)을 파악할 수 있다.[33] 동력 비행과 함께 반향 위치 측정을 사용함으로써, 박쥐는 밤에 활동하는 많은 곤충이 있고, 먹이 경쟁이 적으며, 박쥐를 포식할 수 있는 종이 적은 틈새 시장을 차지할 수 있다.
반향 위치 측정을 하는 박쥐는 후두를 통해 초음파를 생성하고, 입을 벌리거나, 드물게는 코를 통해 소리를 방출한다.[34] 코를 통한 소리 방출은 쇠신박쥐 (''Rhinolophus spp.'')에서 가장 두드러진다. 박쥐의 반향 위치 측정 호출 주파수는 14,000Hz에서 100,000Hz를 넘는 범위로, 대부분 인간의 청력 범위를 벗어난다(일반적인 인간 청력 범위는 20Hz에서 20,000Hz). 박쥐는 외이에 있는 피부 주름인 귓바퀴에서 반사되는 메아리의 간섭 무늬를 해석하여 표적의 고도를 추정한다.[35]
각 박쥐 종은 환경과 먹이 유형에 적합한 특정 주파수 범위 내에서 반향 위치 측정을 한다. 연구원들은 "박쥐 탐지기"라는 초음파 녹음기를 사용하여 지역을 비행하는 박쥐를 소리로 식별하기도 한다. 그러나 반향 위치 측정 호출이 항상 종 특이적인 것은 아니며, 일부 박쥐는 호출 유형이 겹치기 때문에 모든 박쥐를 식별할 수는 없다.[36][37][38]
먹이를 찾을 때 박쥐는 낮은 비율(초당 10~20회 클릭)로 소리를 낸다. 탐색 단계에서 소리 방출은 호흡 및 날갯짓과 연결된다. 이러한 연결은 비행 박쥐에게 반향 위치 측정의 추가 에너지 비용이 거의 없거나 전혀 없도록 하여 에너지를 절약하는 것으로 보인다.[39] 잠재적 먹이를 감지하면, 박쥐는 펄스 속도를 높여 최대 초당 200회 클릭의 '''종착 윙윙거림'''으로 끝낸다. 감지된 표적에 접근할수록 소리의 지속 시간과 에너지는 점차 감소한다.[40]
박쥐의 반향 위치 측정 신호 주파수는 11kHz에서 212kHz까지 다양하다.[20] 곤충을 먹는 공중 사냥 박쥐는 20kHz~60kHz 사이의 신호 주파수를 사용하는데, 이는 최적의 탐지 거리와 영상 선명도를 제공하고 곤충에게 덜 눈에 띄게 하기 때문이다.[21] 낮은 주파수는 다른 먹이와 환경을 가진 일부 종에게 적응적이다. 나방을 먹는 박쥐 종인 ''Euderma maculatum''은 나방이 들을 수 없는 12.7kHz의 낮은 주파수를 사용한다.[22]
해당 오디오 파일: [[File:Chirps190918-22s.mp3|오디오 녹음: 먹이에 접근하는 작은관코박쥐, 20배 확장]]
박쥐의 반향 위치 측정 진화에 대한 두 가지 가설은 다음과 같다.
- 첫 번째 가설은 후두 반향 위치 측정이 박쥐목(Chiroptera)에서 최소 두 번, 장익박쥐아목(Yangochiroptera)과 잎코박쥐과(Rhinolophidae)에서 각각 한 번 이상 진화했다는 것이다.[42]
- 두 번째 가설은 후두 반향 위치 측정이 박쥐목(Chiroptera)에서 한 번 발생했고, 이후 큰박쥐과(Pteropodidae)에서 소실되었다는 것이다.[43] 이후 큰박쥐과(Pteropodidae)의 ''검은관코박쥐속''은 혀 클릭 시스템을 사용하는 다른 반향 위치 측정 메커니즘을 진화시켰다.[44]
반향 위치 측정을 하는 박쥐는 다양한 생태 환경에 서식하며, 반향 위치 측정 신호의 특징은 특정 박쥐의 환경, 사냥 행동 및 먹이원에 적응되어 있다.[45][46][47]
날아다니는 곤충은 반향 위치 측정을 하는 박쥐의 일반적인 먹이원이며, 일부 곤충(특히 나방)은 포식성 박쥐의 신호를 들을 수 있다. 나방의 고막기관 진화는 박쥐의 기원보다 앞서지만, 많은 나방이 다가오는 박쥐의 반향 위치 측정 신호를 듣고 회피 행동을 보이는 것은 박쥐의 포식 압력에 대한 진화적 적응으로 볼 수 있다. 이러한 나방의 적응은 박쥐에게 곤충 사냥 시스템을 개선하도록 하는 선택적 압력을 가하며, 이는 나방-박쥐의 "진화적 군비 경쟁"으로 이어진다.[49][50][51]
포유류이면서 하늘을 날 수 있는 박쥐는 반향 위치 측정으로 가장 유명하다. 박쥐는 크게 두 무리로 나뉘며, 곤충을 주로 먹는 작은박쥐류가 반향 위치 측정을 사용한다. 크고 과일을 먹는 큰박쥐류는 큰 눈을 가지고 시각에 의존한다.
작은박쥐류는 눈이 작고 귀는 얇고 크다. 많은 종들이 하늘을 나는 곤충을 잡아먹고 생활한다. 실험적으로 실내에 철사를 치고 날게 하면 철사에 부딪히지 않고 날아다닌다. 박쥐의 눈을 가려도 비행은 변하지 않지만, 귀를 막으면 날 수 없게 된다.
박쥐는 입에서 간헐적으로 초음파(펄스)를 내어 주변의 반사음을 얻어 나무 가지나 벌레 위치 등 환경을 파악한다.[101] 벌레를 잡기 직전에는 소리 빈도가 높아진다.
박쥐의 먹이 중 하나인 나방 중에는 박쥐 소리를 듣기 위한 고막기관이 있으며, 박쥐의 반향 위치 측정음을 포착하면 소리를 내어 위치 특정을 방해[102]하고 비행 패턴 변화·짝짓기 행동 중단 등을 보인다. 거리에 따라 멀리 있으면 비행 패턴 변경, 가까이 있으면 날개를 접고 떨어지는 등의 회피 행동을 한다.[103]
4. 2. 고래
생체음파탐지(Biosonar)는 돌고래, 쇠돌고래, 강돌고래, 범고래, 향유고래 등을 포함한 이빨고래아목(Odontoceti)과 북극고래, 혹등고래, 밍크고래, 회색고래 등을 포함한 수염고래아목(Mysticeti) 모두에게 귀중하다. 이들은 음향 특성이 유리하고 시각적 인지가 흡수 또는 탁도로 인해 범위가 매우 제한적인 수중 서식지에 살기 때문이다.[61] 이빨고래류는 일반적으로 초음파 주파수의 소리를 들을 수 있는 반면, 수염고래류는 저주파 영역 내의 소리를 듣는다.[62]
고래류의 진화는 세 가지 주요 적응 방산으로 구성된다. 이빨고래류는 단계통군(단일 진화 그룹)이지만, 반향 위치 측정은 수렴 진화의 예시로 두 번 진화했다. 한 번은 올리고세 조상 이빨고래류인 ''제노로푸스''에서, 그리고 한 번은 현생 이빨고래류에서 나타났다.[67]
현존하는 이빨고래류 13종은 네 번의 별개의 진화 과정을 통해 협대역 고주파(NBHF) 수중 음파탐지법을 수렴 진화시켰다. 이 종들은 꼬마향유고래과(꼬마 향유고래), 쇠돌고래과(쇠돌고래), ''꼬마돌고래속''의 일부 종, ''점박이돌고래속''의 모든 종, 그리고 라플라타돌고래를 포함한다. NBHF는 포식자 회피 수단으로 진화한 것으로 여겨진다. NBHF를 생성하는 종들은 다른 이빨고래류에 비해 크기가 작아 범고래와 같은 대형 종의 먹이가 될 수 있다. 그러나 세 그룹 중 세 그룹이 범고래가 출현하기 전에 NBHF를 발달시켰기 때문에, 범고래에 의한 포식이 아닌 다른 고대 포식성 이빨고래류에 의한 포식이 NBHF 발달의 원동력이었을 것이다. 범고래와 ''Acrophyseter''와 같은 고대 포식성 이빨고래류는 100kHz 이상의 주파수를 들을 수 없다.[78]
수중 음파탐지법의 변화에 대한 또 다른 이유는 서식지이다. 해안 지역과 같이 잔해가 많은 서식지에서는 먹이 범위가 더 작고, 꼬마돌고래(''Cephalorhynchus commersonii'')와 같은 종은 환경에 더 잘 맞게 음원 레벨을 낮춘다.[79]
이빨고래는 머리가 향하는 방향으로 초고주파 클릭의 집중된 빔을 방출한다. 소리는 뼈로 된 콧구멍에서 발성 순판을 통해 공기를 통과시켜 생성되며, 두개골의 밀도가 높은 오목한 뼈와 그 기저부의 공기주머니에 의해 반사된다. 집중된 빔은 멜론이라고 알려진 큰 지방 기관에 의해 변조되는데, 이는 서로 다른 밀도의 지질로 구성되어 있어 음향 렌즈와 같이 작용한다. 대부분의 이빨고래는 수중 음파탐지에 클릭을 연속적으로 사용하거나 클릭 열을 사용하는 반면, 향유고래는 개별적으로 클릭을 생성할 수 있다. 이빨고래의 휘파람은 수중 음파탐지에 사용되지 않는 것 같다. 클릭 열에서 클릭 생성 속도가 다르면 큰돌고래의 친숙한 짖는 소리, 비명, 으르렁거리는 소리가 발생한다. 초당 600회 이상의 반복 속도를 가진 클릭 열을 버스트 펄스라고 한다. 큰돌고래에서는 청각 뇌 반응이 초당 최대 600회의 개별 클릭을 해석하지만, 더 높은 반복 속도에 대해서는 점진적인 반응을 보인다.[80]
일부 작은 이빨고래의 치아 배열은 수중 음파탐지에 대한 적응일 수 있다는 주장이 제기되었다.[81]
에코는 아래턱 주변의 복잡한 지방 구조를 주요 수신 경로로 사용하여 수신되며, 거기서 연속적인 지방체를 통해 중이로 전달된다. 측면 소리는 물과 유사한 밀도를 가진 귀 주변의 지방 엽을 통해 수신될 수 있다.[83][84]
4. 3. 조류
굴뚝새과 일부 칼새 종은 박쥐나 돌고래에 비해 상대적으로 조악한 형태의 반향 위치 측정을 사용하는 것으로 알려져 있다. 이 야행성 조류는 비행 중에 소리를 내고 그 소리를 이용하여 서식하는 나무와 동굴을 이동한다.[85][86]
야행성 조류 중에도 반향 위치 측정을 하는 종이 있다. 남아메리카의 동굴에 서식하는 기름새(Steatornis caripensis)는 반향 위치 측정에 가청 주파수의 소리를 사용하기 때문에, 동굴 안에 들어가면 매우 시끄럽다고 한다. 하지만 이 새는 시력도 잘 발달되어 있어 밤에 동굴 밖으로 나가 과일을 먹는다.
침벌레(Aegialornis)류에도 동굴에 둥지를 틀고 반향 위치 측정을 이용하는 종이 있다.
4. 4. 육상 포유류
뒤쥐[87][88][89], 마다가스카르의 텐렉[90], 중국난쟁이쥐[91], 솔레노돈[92]은 박쥐를 제외하고 반향 위치 측정을 하는 것으로 알려져 있거나 추측되는 육상 포유류이다. 뒤쥐의 소리는 박쥐의 소리와 달리 진폭이 낮고, 광대역이며, 다중 고조파이고, 주파수 변조가 된다.[89] 여기에는 반향이 있는 반향 위치 측정 클릭이 포함되어 있지 않으며, 단순한 근거리 공간 방향 감지에 사용되는 것으로 보인다. 박쥐와 달리, 뒤쥐는 먹이를 정확히 찾는 것이 아니라 서식지를 조사하기 위해서만 반향 위치 측정을 사용한다.[89] 실험용 흰쥐가 눈이 멀었을 때 미로를 탐색하는 데 반향 위치 측정을 사용할 수 있다는 증거도 있다.[93] 땅속에서 생활하는 두더지도 청각이 발달했지만, 반향정위와 같은 방식으로는 사용하지 않는 것으로 보인다.5. 반향 위치 측정 대응책
날아다니는 곤충은 반향 위치 측정을 하는 박쥐의 일반적인 먹이원이며, 일부 곤충(특히 나방)은 포식성 박쥐의 신호를 들을 수 있다. 그러나 나방의 고막 기관 진화는 박쥐의 기원보다 앞서기 때문에, 많은 나방이 다가오는 박쥐의 반향 위치 측정 신호를 듣기는 하지만, 그들의 귀는 원래 박쥐로부터의 선택적 압력에 대한 반응으로 진화한 것이 아니다.[49] 이러한 나방의 적응은 박쥐에게 곤충 사냥 시스템을 개선하도록 하는 선택적 압력을 제공하며, 이러한 순환은 나방-박쥐의 "진화적 군비 경쟁"으로 이어진다.[50][51]
박쥐의 포식 대상이 되는 일부 곤충은 포식자 회피,[98] 공격 전환,[99] 그리고 경고 역할을 하는 초음파 클릭과 같은 포식자 회피 적응을 가지고 있으며, 반향 위치 측정 방해 역할을 하지는 않는다.[48][94]
- 초음파 방해: 여러 종(실험 대상 종의 3분의 2)의 호랑나방과(Arctiidae)는 반향 위치 측정을 하는 박쥐의 모의 공격에 반응하여 가속되는 일련의 클릭을 생성한다. ''Bertholdia trigona'' 종은 박쥐의 반향 위치 측정을 방해하는 것으로 나타났다. 숙련되지 않은 큰 갈색 박쥐와 대결했을 때, 초음파는 박쥐의 공격을 즉각적이고 일관되게 막는 데 효과적이었다. 박쥐는 조용한 대조군 나방과 접촉하는 횟수보다 ''B. trigona''와는 400% 적게 접촉했다.[95]
- 경계색 및 모방: 나방의 초음파는 박쥐를 깜짝 놀라게 하거나(허세 전술), 나방이 불쾌하다는 것을 박쥐에게 경고하거나(경계색), 화학적으로 방어된 종을 모방하는 기능을 할 수도 있다. 경계색과 모방은 모두 박쥐의 공격에 대한 생존 이점을 제공하는 것으로 나타났다.[96][97]
- 회피 행동: 큰 밀납나방(''Galleria mellonella'')은 초음파를 감지했을 때 떨어지거나, 고리를 만들거나, 얼어붙는 등의 포식자 회피 행동을 취하는데, 이는 포식자가 사용하는 초음파 주파수와 같은 종의 다른 구성원의 신호를 감지하고 구별할 수 있음을 나타낸다.[98]
- 꼬리: 거대한 누에나방을 포함한 누에나방과(Saturniidae) 나방과의 일부 구성원, 특히 Attacini와 Arsenurinae 아과에는 뒷날개에 긴 꼬리가 있다. 이 꼬리는 비행 중에 진동하여 사냥하는 박쥐의 공격을 나방의 몸에서 꼬리로 돌린다. 특히 긴 꼬리를 가진 ''Argema mimosae''(아프리카달나방) 종이 포획을 피할 가능성이 가장 높았다.[99]
나방 중에는 박쥐가 내는 소리를 듣기 위한 귀(고막기관)를 가지고 있으며, 박쥐의 반향 위치 측정음을 포착하면 소리를 내어 위치 특정을 방해[102]하고, 또한 비행 패턴의 변화·짝짓기 행동의 중단 등도 보이며, 거리에 따라 멀리 있으면 비행 패턴 변경, 가까이 있으면 날개를 접고 툭 떨어지는 등의 회피 행동을 한다.[103]
6. 시각장애인의 반향 위치 측정
시각장애인은 지팡이가 콘크리트를 두드리는 소리나 혀를 차는 소리 등의 반향으로 옆에 담벼락이 있는지와 같은 주변 상황을 알 수 있다.[104] 1995년 한신·아와지 대지진(阪神·淡路大震災) 때는 도시의 담벼락 등이 모두 무너지는 등 환경이 크게 변하여, 평소 걷던 길의 반향이 완전히 달라지는 등 시각장애인들에게 혼란스러운 상황이 발생하여 실태 조사도 실시되었다.[105]
미국에는 시각장애인을 위한 반향 위치 측정 훈련을 추진하는 단체가 있다.[104]
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