동물 의사소통
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1. 개요
동물 의사소통은 동물들이 다양한 감각 기관을 활용하여 서로 정보를 주고받는 행위를 의미한다. 소리, 시각적 신호, 후각, 전기, 촉각, 지진파, 열 감지 등을 통해 이루어지며, 경쟁, 구애, 소유권 주장, 경고, 먹이 유인 등 다양한 기능을 수행한다. 종종 종내에서 발생하지만, 포식자와 먹이, 인간과 동물 간의 소통과 같이 종간 의사소통도 존재한다. 의사소통은 동물의 생존과 번식에 중요한 역할을 하며, 진화를 통해 더욱 정교해졌다. 인간 언어와의 유사성 및 차이점을 연구하는 언어학적 관점과, 인지적 측면에서의 분석도 이루어진다.
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2. 의사소통 방식
동물들은 다양한 감각 기관을 활용하여 서로 정보를 주고받는다.
동물이 내는 소리는 동물의 상태를 전달하기 때문에 중요하다.[5] 일부 동물 종은 인간 언어의 단순한 버전을 배우도록 훈련받았다.[6] 예를 들어, 동물은 전기 감각과 반향정위를 사용하여 먹이와 위치에 대해 소통할 수 있다.[7]
동물 의사소통의 가장 유명한 형태는 특징적인 신체 부위의 과시나 특징적인 동작이다. 이 두 가지는 종종 결합되어 특징적인 부위를 강조하는 동작으로 나타난다.
동물 행동학의 역사에서 중요했던 것은 북극갈매기 어미가 둥지의 새끼에게 하는 부리 과시였다. 많은 갈매기처럼, 북극갈매기는 밝은 색의 부리(전체적으로 노란색이고 아래 부리 끝이 빨간색)를 가지고 있다. 먹이를 가지고 둥지로 돌아왔을 때, 새끼를 발견하면 부리로 땅을 가볍게 두드린다. 이것은 배고픈 새끼로부터 "구걸 행동"을 이끌어낸다. 새끼는 어미의 부리를 쪼아 먹이를 토하게 한다. 완전한 신호 전달은 다음과 같다. 특징적인 부위: 빨간 점이 있는 부리, 특징적인 행동: 부리로 땅을 두드리고 부리 끝을 과시한다.
니코 틴버겐과 동료들의 조사는 부리와 끝의 빨간색의 고대비가 새끼로부터 적절한 반응을 이끌어내는 데 중요하다는 것을 밝혀냈다. 새끼는 밝은 색의 물체를 무엇이든 쪼지만, 그러한 물체 중에서 항상 보상으로 식사를 제공하는 것은 어미의 부리뿐이다. 이 행동은 고전 동물 행동학에서는 본능 행동으로 분류되지만, 보상에 의해 행동이 강화되었을 수도 있다. 밝은 색의 플라스틱이나 유리를 삼키는 것이 갈매기 새끼의 일반적인 사망 원인이다.
다른 의사소통의 중요한 양식의 예로는 새의 지저귐이 있다. 일반적으로 수컷만 지저귀지만, 일부 종에서는 양성이 교대로 지저귄다. 이것을 듀엣이라고 한다. 새의 지저귐은 음성 의사소통 중 대표적인 예이다. 음성 의사소통의 다른 예로는, 많은 원숭이의 경고 외침, 긴팔원숭이의 영역을 주장하는 외침, 개구리 등의 구애를 위한 울음소리 등이 있다.
후각 의사소통은 몇몇 예를 제외하고는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 많은 포유류는 특징적이고 오래 남는 냄새를 내는 선(취선)이 있으며, 그 냄새를 그들이 있던 장소에 남기는 습성이 있다. 또한 후각 의사소통에서는 대변이나 소변, 땀도 이용된다. 예를 들어 모래쥐는 복부에 취선이 있으며, 복부를 비벼 냄새를 남긴다. 골든 햄스터와 고양이는 옆구리에 취선이 있으며, 옆구리를 비벼 냄새를 남긴다. 고양이는 이마에도 취선을 가지고 있다. 꿀벌이나 개미는 냄새로 둥지의 동료를 판단한다. 둥지 입구에서 냄새를 맡아 동료로 인정받지 못하면 둥지에 들어갈 수 없다. 이러한 의사소통은 이종 간에도 사용될 수 있다.
2. 1. 시각적 의사소통
대부분의 동물은 독특한 신체 부위 또는 신체 움직임의 시각적 표시를 통해 의사소통을 이해한다.[8] 동물은 특정 정보를 전달하기 위해 신체 부위를 드러내거나 강조한다. 어미 청어 갈매기는 먹이를 가지고 둥지로 돌아왔을 때 새끼 옆 땅에 밝은 노란색 부리를 드러내고, 새끼들은 어미 청어 갈매기 부리의 아래턱에 있는 붉은 반점을 두드려 구걸 반응을 보인다.[8] 이 신호는 어미가 먹이를 토하게 하여 먹이 신호를 완성시킨다. 프란스 드 발은 보노보와 침팬지를 연구하여 언어가 제스처에 의해 어떻게 진화했는지 이해하려고 했는데, 유인원과 인간 모두 의도적인 제스처를 사용하여 의사소통을 한다는 것을 발견했다.[9]동물 의사소통에서 또 다른 중요한 감정 신호는 얼굴 제스처이다. 푸른 부리와 노란 부리를 가진 마코앵무새는 관리인과 상호 작용하는 동안 상당한 양의 얼굴 붉힘을 자주 보였다.[10] 쥐는 통증이 증가하는 증분에 대한 반응으로 눈가 조임, 코와 뺨 부풀림, 귀와 수염 자세의 변화 등 다섯 가지 인식 가능한 얼굴 표정을 보였다.[11]
사회적 동물은 다른 포유류의 머리와 눈의 방향을 모니터링하여 시선 추종을 의사소통의 한 형태로 사용한다.[12] 유인원, 개, 늑대, 까마귀(까마귀)만이 다른 사람의 시선을 먼 공간으로 따라갈 수 있었지만, 꼬마원숭이와 따오기는 "기하학적 시선 추종"을 보여줄 수 없었다. 연구자들은 시선 추종의 인지적 기초에 대한 명확한 그림을 아직 가지고 있지 않지만, 발달적 증거는 "단순" 시선 추종과 "기하학적" 시선 추종이 아마도 서로 다른 인지 메커니즘에 의존한다는 것을 나타낸다.[12]
색상 변화는 성장과 발달 중에 발생하는 변화와 기분, 사회적 맥락 또는 온도와 같은 비생물적 요인에 의해 유발되는 변화로 나눌 수 있다. 문어와 갑오징어와 같은 일부 두족류는 피부의 겉보기 색상, 불투명도 및 반사율을 변경할 수 있는 특수화된 피부 세포(색소포)를 가지고 있다.[14] 위장에 사용하는 것 외에도 피부색의 급격한 변화는 사냥과 구애 의식에도 사용된다.[15] 갑오징어는 신체의 반대쪽에서 완전히 다른 두 가지 신호를 동시에 표시할 수 있는데, 수컷 갑오징어는 다른 수컷이 있는 상황에서 암컷에게 구애할 때 암컷을 향해 수컷 패턴을 표시하고 다른 수컷을 속이기 위해 반대 방향으로 암컷 패턴을 표시한다.[16] 암컷 올리브 개코원숭이가 배란하기 시작하면 항문 생식기 부위가 부어 밝은 빨간색/분홍색으로 변하는데, 이것은 수컷에게 그녀가 짝짓기를 할 준비가 되었음을 알린다.[17] 훔볼트 오징어는 생물 발광을 하며, 따라서 어두운 바다 환경에서 시각적으로 통신할 수 있다.[18]
빛의 생성에 의한 생물발광 통신은 바다의 척추동물과 무척추동물에서 일반적으로 발생하며, 특히 깊은 곳(예: 아귀)에서 발생한다. 잘 알려진 두 가지 형태의 육상 생물 발광은 반딧불이와 반딧불이에서 발생한다. 일부 생물 발광 동물은 스스로 빛을 생성하는 반면, 다른 동물은 생물 발광 박테리아와의 공생 관계를 맺고 있다.[19] 동물은 먹이를 유인하거나, 짝을 유치하거나, 잠재적 포식자로부터 자신을 보호하기 위해 생물 발광 빛을 나타낸다.[20]
2. 2. 신호
동물들은 방향, 위치, 거리를 구분하기 위해 다양한 유형의 신호를 사용한다. 연구자들은 기하학적 관점을 통해 동물의 위치 문제를 연구하며, 환경적, 사회적 영향은 기하학적 관점의 지표이다.[21] 동물들은 전기 위치 감지 및 반향 위치 감지라고 하는 신호에 의존하며, 먹이를 찾고 항해하기 위해 감각을 사용한다.[22] 신호는 환경을 통한 소통의 한 형태로 사용된다. 능동적 신호 또는 기타 유형의 신호는 수신자의 행동에 영향을 미치며, 신호는 수신자에게 도달하기 위해 더 빠르게 이동한다.[23]
동물 의사소통의 가장 유명한 형태는 특징적인 신체 부위의 과시나 특징적인 동작이다. 이 두 가지는 종종 결합되어 특징적인 부위를 강조하는 동작으로 나타난다. 동물 행동학에서 중요했던 것은 북극갈매기 어미가 둥지의 새끼에게 하는 부리 과시였다. 많은 갈매기처럼, 북극갈매기는 밝은 색의 부리(전체적으로 노란색이고 아래 부리 끝이 빨간색)를 가지고 있다. 먹이를 가지고 둥지로 돌아왔을 때, 새끼를 발견하면 부리로 땅을 가볍게 두드린다. 이것은 배고픈 새끼로부터 "구걸 행동"을 이끌어낸다. 새끼는 어미의 부리를 쪼아 먹이를 토하게 한다. 완전한 신호 전달은 특징적인 부위인 빨간 점이 있는 부리와, 특징적인 행동인 부리로 땅을 두드리고 부리 끝을 과시하는 것으로 이루어진다.
니코 틴버겐과 동료들의 조사는 부리와 끝의 빨간색의 고대비가 새끼로부터 적절한 반응을 이끌어내는 데 중요하다는 것을 밝혀냈다. 새끼는 밝은 색의 물체를 무엇이든 쪼지만, 그러한 물체 중에서 항상 보상으로 식사를 제공하는 것은 어미의 부리뿐이다. 이 행동은 고전 동물 행동학에서는 본능 행동으로 분류되지만, 보상에 의해 행동이 강화되었을 수도 있다. 밝은 색의 플라스틱이나 유리를 삼키는 것이 갈매기 새끼의 일반적인 사망 원인이다.
다른 의사소통의 중요한 양식의 예로는 새의 지저귐이 있다. 일반적으로 수컷만 지저귀지만, 일부 종에서는 양성이 교대로 지저귄다. 이것을 듀엣이라고 한다. 새의 지저귐은 음성 의사소통 중 대표적인 예이다. 음성 의사소통의 다른 예로는, 많은 원숭이의 경고 외침, 긴팔원숭이의 영역을 주장하는 외침, 개구리 등의 구애를 위한 울음소리 등이 있다.
후각 의사소통은 몇몇 예를 제외하고는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 많은 포유류는 특징적이고 오래 남는 냄새를 내는 선(취선)이 있으며, 그 냄새를 그들이 있던 장소에 남기는 습성이 있다. 또한 후각 의사소통에서는 대변이나 소변, 땀도 이용된다. 예를 들어 모래쥐는 복부에 취선이 있으며, 복부를 비벼 냄새를 남긴다. 골든 햄스터와 고양이는 옆구리에 취선이 있으며, 옆구리를 비벼 냄새를 남긴다. 고양이는 이마에도 취선을 가지고 있다. 꿀벌이나 개미는 냄새로 둥지의 동료를 판단한다. 둥지 입구에서 냄새를 맡아 동료로 인정받지 못하면 둥지에 들어갈 수 없다. 이러한 의사소통은 이종 간에도 사용될 수 있다.
2. 3. 청각적 의사소통
많은 동물들은 발성을 통해 의사소통을 하며, 이는 짝짓기 의식, 경고 신호, 먹이 위치 전달, 사회적 학습 등 다양한 목적을 수행한다.[25][26][27] 예를 들어 수컷 개구리, 망치머리박쥐, 붉은사슴, 혹등고래, 코끼리물범, 참새목 등은 짝짓기 의식 동안 소리를 내어 경쟁하고 암컷에게 신호를 보낸다.[25][26][27] 캠벨원숭이는 포식자에 대한 경고 신호를 보내고,[28] 긴팔원숭이는 자신의 영토를 알리기 위해 소리를 낸다.[29] 큰창코박쥐는 무리를 구별하기 위해 주파수를 사용한다.[29]검댕원숭이는 포식자 종류에 따라 다른 경고 신호를 보내며,[30] 프레리도그는 포식자의 종류, 크기, 속도 등 복잡한 정보를 소리로 전달한다.[31][32][33][34] 고래 발성은 사회적 학습을 통해 방언을 형성하는 것으로 알려져 있다.[35][36] 포유류의 음향 문화는 1978년 남부 거주 범고래에서 처음 발견되었다.[37][38]
모든 동물이 발성을 사용하는 것은 아니다. 귀뚜라미, 메뚜기를 포함한 많은 절지동물은 스트리둘레이션(몸을 비벼 소리 내기)을 통해 의사소통한다.[39] 경골어류는 부레를 진동시켜 소리를 내며, 방울뱀은 꼬리 끝 진동으로 경고 신호를 보낸다.[39][42] 새의 부리 소리, 마나킨의 날개 치는 소리, 고릴라의 가슴 치기도 청각 신호의 예시이다.[42]
마멋과 같은 굴을 파는 동물은 휘파람을 불어 위협이나 기분을 전달한다.[40] 프레리도그는 동물의 속도, 모양, 크기, 종, 인간의 특정 의상과 인간의 총 소지 여부까지 전달하는 복잡한 의사소통 시스템을 가지고 있다.[40] 파수꾼 역할을 하는 프레리도그는 위협을 감지하면 휘파람 경고를 울리고, 무리는 굴로 대피한다.[41]
새의 지저귐은 대표적인 음성 의사소통의 예시이며, 일반적으로 수컷이 짝을 유혹하기 위해 사용한다.
2. 4. 후각적 의사소통
화학적 의사소통은 환경 내 화학 물질의 다양성과 측정의 어려움으로 인해 가장 덜 이해되는 의사소통 방식 중 하나이다.[42] 화학 물질 감지 능력은 식량 감지와 같은 다양한 기능을 수행하며, 이는 지구 생명 초기 단세포 생물에서 처음 나타났다.[42] 유기체는 진화를 통해 자원, 동종 및 이종에서 방출되는 화학 화합물을 구별하게 되었다.[42]예를 들어, 작은 미노우 종은 포식자인 북부 파이크와 관련된 화학적 단서가 있는 서식지를 피한다.[43] 포식자를 감지하고 적응 행동을 보이는 미노우는 생존 가능성이 높다.[44] 대서양 연어는 포식자에 의해 손상되면 동종에게 화학적 단서를 방출한다.[45] 해양 산성화 및 pH 변화는 이러한 화학적 단서를 파괴하여 동물 행동학에 영향을 미친다.[45][46]
냄새 표시 및 냄새 문지르기는 포유류에서 흔한 후각 의사소통 형태이다.[47][48] 곰은 냄새 문지르기를 통해 영역을 표시하거나 다른 개체에게 자신의 존재를 알린다.[49] 늑대는 번식기 동안 냄새를 자주 표시한다.[50]
많은 포유류는 특징적인 냄새를 내는 선(취선)을 가지고 있으며, 대변, 소변, 땀 등을 이용하여 후각 의사소통을 한다. 모래쥐는 복부에, 골든 햄스터와 고양이는 옆구리에 취선이 있으며, 고양이는 이마에도 취선을 가지고 있다. 꿀벌이나 개미는 냄새로 둥지 동료를 판단하며, 이종 간에도 후각 의사소통이 사용될 수 있다.
2. 5. 전기적 의사소통
전기통신은 동물에게서 드물게 나타나는 의사소통 형태이다. 주로 수생 동물에게서 관찰되지만, 일부 육상 포유류, 특히 오리너구리와 가시두더지는 통신에 사용될 수 있는 전기장을 감지한다.[51]약한 전기 물고기는 전기 수용과 함께 전기통신의 한 예시를 제공한다. 이 물고기들은 전기 기관을 사용하여 전기장을 생성하며, 이 전기장은 전기수용을 통해 감지된다.[52] 전기장의 변화에 따른 파형과 주파수의 차이는 종, 성별 및 개체에 대한 정보를 전달한다. 이러한 전기 신호는 호르몬, 일주기 리듬, 그리고 다른 물고기와의 상호작용에 대한 반응으로 생성될 수 있으며, 사회적 계층 구조를 가진 종들 사이에서 사회적 위계를 중재하는 역할을 할 수 있다.[52] 상어와 가오리와 같은 일부 포식자들은 수동적 전기 수용을 통해 이러한 전기 발생 물고기들의 신호를 엿들을 수 있다.[53]
2. 6. 촉각적 의사소통
촉각은 많은 사회적 상호 작용에서 핵심 요소이다.[54] 촉각 의사소통의 예시는 다음과 같다.- 싸움: 싸움에서 촉각은 상대를 도발하고 싸움 중 움직임을 조율하는 데 사용될 수 있다. 또한 패자가 항복을 나타내는 데 사용할 수도 있다.[55]
- 짝짓기: 포유류는 서로를 그루밍하거나 쓰다듬거나 비비는 행위로 짝짓기를 시작하는 경우가 많다. 이는 화학 신호를 전달하고 잠재적 배우자가 배설한 신호를 평가할 기회를 제공한다. 또한, 수컷 캥거루가 암컷의 꼬리를 잡는 경우처럼, 촉각은 수컷이 암컷을 덮치려는 의도를 알릴 수도 있다. 짝짓기 동안 촉각 자극은 짝 위치 결정, 조율 및 생식기 자극에 중요하다.[56]
- 사회적 통합: 촉각은 사회적 통합에 널리 사용되며, 한 동물이 다른 동물을 사회적으로 그루밍하는 것으로 대표된다. 사회적 그루밍은 그루밍을 받는 동물로부터 기생충과 부스러기를 제거하고, 동물 간의 사회적 유대 또는 계층적 관계를 재확인하며, 그루밍을 하는 사람에게 그루밍을 받는 개체에 대한 후각 단서를 검사할 기회를 제공하여 추가적인 단서를 더할 수도 있다. 이러한 행동은 사회적 곤충, 조류 및 포유류에서 관찰되었다.[57]
- 먹이 찾기: 일부 개미 종은 새로운 먹이를 발견했을 때 먼저 더듬이와 앞다리로 동료 일개미를 두드린 다음 신체적 접촉을 유지하면서 먹이원으로 이끈다. "순찰자"는 둥지를 떠나 근처의 위험을 확인하고 신체적 접촉을 통해 "채집자"를 모집하기 위해 돌아온다.[58] 또 다른 예는 꿀벌의 꼬리 춤이다.[42]
- 옹기종기 모이기: 장기간의 신체적 접촉 또는 옹기종기 모이기 또한 사회적 통합에 기여한다. 옹기종기 모이는 것은 열 교환을 촉진하며, 후각 또는 촉각 정보의 전달과 함께 이루어진다.[59] 일부 유기체는 군집 내에서 지속적인 접촉을 유지하며 산다. 예를 들어 군집성 산호가 있다. 개체가 이러한 방식으로 밀접하게 연결되면 소수의 개체에 의해 이루어진 혐오적이거나 경고적인 움직임에 전체 군집이 반응할 수 있다.[60] 여러 초식성 곤충의 약충과 유충에서, 장기간의 접촉이 있는 집합은 그룹 조정에 중요한 역할을 한다. 이러한 집합은 행렬이나 로제트 형태를 취할 수 있다.[61]
''촉각의 메커니즘에 대한 자세한 내용은 체감각계 및 기계수용체를 참조하십시오.''
2. 7. 지진파를 이용한 의사소통
지진 통신은 땅, 물, 거미줄, 식물 줄기 등을 통해 전달되는 진동 신호를 사용하여 정보를 교환하는 것을 의미한다.[62] 이러한 방식은 빛과 소음 수준에 관계없이 정보를 전달할 수 있으며, 일반적으로 짧은 범위와 지속 시간을 가져 포식자의 탐지 위험을 줄일 수 있다는 장점이 있다.[62] 지진 통신은 개구리, 캥거루 쥐, 두더지 쥐, 벌, 선충류 등 다양한 분류군에서 발견된다.[62]사지동물은 주로 신체 부위로 땅을 두드려 지진파를 발생시키는데, 이 신호는 수신기의 새큘러스에 의해 감지된다.[62] 새큘러스는 균형 감각에 사용되는 내이 기관이지만, 지진 통신을 사용하는 동물에서는 지진파를 감지하는 역할도 수행한다.[62] 진동은 다른 종류의 통신과 결합될 수도 있다.[63]
2. 8. 열적 의사소통
여러 종류의 뱀은 적외선(IR) 열 방사를 감지하는 능력이 있어, 포식자나 먹이가 방출하는 복사열로부터 열 이미지를 얻을 수 있다.[64] 이 감각의 정확성은 눈먼 방울뱀이 먹이 동물의 취약한 신체 부위를 공격할 수 있을 정도이다.[64] 이전에는 구덩이 기관이 주로 먹이 감지기로 진화했다고 생각했지만, 현재는 체온 조절에도 사용될 수 있다고 여겨진다.[65]얼굴 구덩이는 살무사와 일부 보아 및 비단뱀에서 병행 진화를 거쳐 나타났으며, 살무사에서는 한 번, 보아와 비단뱀에서는 여러 번 진화했다.[66] 살무사류는 눈과 콧구멍 사이에 머리 양쪽에 하나의 큰 로레알 구덩이를 가지고 있는 반면, 보아와 비단뱀은 입술 위쪽과 때로는 아래쪽에 비늘 사이 또는 내부에 3개 이상의 비교적 작은 구덩이가 있다. 살무사과(Viperidae) 내에서 구덩이 기관은 살무사아과인 크로탈리나에에서만 나타난다. IR 방사선 감지에도 불구하고 구덩이의 IR 메커니즘은 광수용체와 다르다. 광수용체가 광화학 반응을 통해 빛을 감지하는 반면, 뱀의 얼굴 구덩이에 있는 단백질은 온도에 민감한 이온 채널이다. 이는 빛에 대한 화학 반응이 아닌, 구덩이 기관의 온난화를 포함하는 메커니즘을 통해 적외선 신호를 감지한다.[67]
일반 흡혈박쥐(''Desmodus rotundus'')는 코잎에 특화된 IR 센서를 가지고 있다.[68] 흡혈박쥐는 혈액만을 먹는 유일한 포유류이다. IR 감각을 통해 Desmodus는 약 10~15cm 범위 내에서 소나 말과 같은 항온동물을 찾아낼 수 있다.
3. 자기 소통
자기 소통은 발신자와 수신자가 동일한 개체인 의사소통 유형이다.[69] 발신자는 환경에 의해 변경되어 결국 동일한 개체에 의해 수신되는 신호를 방출한다. 변경된 신호는 먹이, 포식자 또는 동족을 나타낼 수 있는 정보를 제공한다.[69] 발신자와 수신자가 동일한 동물이므로, 선택 압력은 신호 효능, 즉 전파 왜곡과 잡음에도 불구하고 방출된 신호가 수신자에 의해 올바르게 식별되는 정도를 극대화한다.[69] 태평양 청어와 같은 일부 종은 포식자로부터 이러한 메시지를 가로채도록 진화했으며, 조기 경고 신호로 사용하여 방어적으로 대응한다.[69]
자기 소통에는 두 가지 유형이 있다. 활성 전기 위치는 유기체가 전기 기관을 통해 전기 펄스를 방출하고 객체의 투영된 기하학적 속성을 감지하는 방식이다. 이는 전기 물고기인 칼고기목(나이프피쉬)과 모르미루스과(코끼리 물고기)에서 발견된다.[70] 또 다른 유형은 동물 반향 정위(echolocation)이며, 박쥐와 이빨고래에서 발견된다.[71] 반향 정위는 소리를 방출하고 물체에서 반사되어 돌아오는 진동을 해석하는 것을 포함한다.[71] 박쥐는 반향 정위를 통해 환경을 매핑하고, 반향 정위로부터 얻는 피드백의 패턴을 기억하여 가시광선 없이 이전에 있었던 공간을 인식할 수 있다.[72]
4. 의사소통의 기능
동물 의사소통은 다양한 기능을 수행하며, 그 중 일부는 다른 기능보다 더 자세히 연구되었다.
;경쟁 중 의사소통: 동물은 자원을 두고 경쟁할 때 승자를 결정하기 위해 의사소통을 한다. 많은 종이 먹이, 영역, 짝을 두고 경쟁하는 동안 공격성, 공격 의지 또는 후퇴를 알리는 뚜렷한 신호를 보낸다.[73]
;구애 의식: 동물은 짝을 유혹하거나 짝 결합을 강화하기 위해 신호를 보낸다. 이러한 신호는 종종 신체 부위나 자세를 과시하는 것을 포함한다. 예를 들어, 가젤은 짝짓기를 시작하기 위해 특정한 자세를 취한다. 구애 신호에는 종 특유의 후각 신호나 구애 울음소리를 사용하는 것도 포함될 수 있다. 지속적인 짝 결합을 형성하는 동물은 서로에게 대칭적인 과시를 하는 경우가 많다. 줄리안 헉슬리가 연구한 큰 물닭이 갈대를 서로에게 보여주는 것, 많은 종의 기러기와 펭귄이 둥지에서 보여주는 승리 과시, 극락조의 화려한 구애 과시 등이 그 예이다. 포유류 암컷의 "교미 소리"는 번식 상태를 나타내거나 다른 짝을 유인할 수 있다.[74]
;소유/영토: 영토, 먹이 또는 짝을 주장하거나 방어하는 데 사용되는 신호이다. 일부다처 도마뱀(''Anolis carolinensis'')은 영토나 짝을 방어할 때 수컷 간의 공격성이 암컷 간보다 더 멀리 떨어진 거리에서도 더 강하게 나타난다. 수컷은 암컷과 달리 번식 결과가 더 크기 때문에 서로 멀리 떨어져 있도록 진화한 것으로 여겨진다.[75]
;전이된 공격성: 어떤 동물들은 자극을 두려워하여 자신 근처에 있는 모든 대상을 공격한다.[76]
;음식 관련 신호: 많은 동물은 짝, 새끼 또는 사회 집단의 다른 구성원을 먹이로 유인하기 위해 "음식 호출"을 한다. 가장 정교한 음식 관련 신호는 칼 폰 프리쉬가 연구한 꿀벌의 흔들림 춤이다. 한 배나 한 번에 태어난 새끼에서 흔히 볼 수 있는 예는 자웅동체의 새이다. 어린 까마귀는 새롭거나 시험되지 않은 음식을 발견하면 나이 많은 까마귀에게 신호를 보낸다. 붉은털 원숭이는 처벌을 피하기 위해 다른 원숭이에게 먹이원을 알리기 위해 음식 호출을 보낸다. 페로몬은 많은 사회적 곤충이 사회의 다른 구성원을 먹이원으로 이끌기 위해 방출한다. 예를 들어, 개미는 다른 개미가 먹이원으로 따라갈 수 있도록 땅에 페로몬 흔적을 남긴다.
;경계 신호: 경계 신호는 포식자의 위협을 전달한다. 이를 통해 사회 집단의 모든 구성원(그리고 때로는 다른 종)이 적절하게 대응할 수 있다. 여기에는 은신처로 도망가기, 움직이지 않기, 또는 공격의 위험을 줄이기 위해 그룹으로 모이는 것이 포함될 수 있다.[77] 경계 신호는 항상 발성이 아닐 수 있다. 으깨진 개미는 더 많은 개미를 유인하고 공격 상태로 보내기 위해 경계 페로몬을 방출할 것이다.[78]
;메타 의사소통: 이후 신호의 의미를 수정하는 신호이다. 한 예로는 개의 '놀이 얼굴'이 있는데, 이는 이후의 공격적인 신호가 심각한 공격 사건이 아니라 놀이 싸움의 일부임을 알리는 것이다.
사회 행동의 종류만큼 의사소통의 종류도 다양하다.
- 적대 행동: 개체 간의 투쟁, 공격 행동을 말한다. 많은 종은 먹이, 짝, 영역 경쟁 중에 특징적인 '''과시 디스플레이'''를 수행한다. 많은 새들의 지저귐은 구애 외에도 이러한 기능을 갖는다. 또한 과시 디스플레이에 대응하는 '''복종 디스플레이'''도 있다. 한쪽이 상대의 사회적 우위를 인정하는 경우, 이를 나타내기 위해 복종 디스플레이를 수행한다. 이는 공격 행동을 종료시키고, 우위 개체에 의한 자원에 대한 무제한 접근을 허용하게 된다. 몇몇 종에서는 우위 개체가 다른 개체를 받아들임을 나타내는 '''우호적 디스플레이'''가 존재한다.
- 구애 행동: 잠재적인 짝의 관심을 끌고 유지하며 유대감을 깊게 하기 위해 신호가 교환된다. 구애 행동에는 몸 부위의 현시나 특징적인 자세, 냄새 방출, 울음소리 등이 있으며, 종마다 특유하다. 이러한 행위는 번식의 희망이 없는 타종의 생물과의 교배를 피하는 기능과, 더 "바람직한" 배우자를 선택한다는 이중으로 기능이 있다. 줄리안 헉슬리에 의해 연구된 큰부리방울새의 물풀을 물고 쳐드는 상호 현시가 그 예시이다. 그러한 "승리의 디스플레이"는 많은 거위와 펭귄이 둥지 근처에서 행한다.
- 음식과 관련된 신호: 많은 동물은 음식을 발견하면 울부짖어, 짝, 자녀, 사회 그룹의 동료를 불러 모은다. 어미가 자식을 양육할 때, 자식은 어미를 향해 구걸 행동을 취한다. 특히 둥지에 많은 형제가 있을 때, 갓 태어나 영양을 필요로 하는 조류에서 이것이 현저하다. 음식과 관련된 신호 중 가장 정교한 것 중 하나는 칼 폰 프리쉬에 의해 연구된 꿀벌의 춤이다.
- 경고음: 포식자의 위협에 직면했을 때, 경고음의 발성은 사회 그룹 (종종 다른 종의 동물도 포함)의 제지, 도주 또는 포식의 위험을 줄이기 위해 밀집하는 것을 가능하게 한다.
- 메타 커뮤니케이션: 메타 커뮤니케이션 신호는 이후 신호의 의미를 변경하는 신호이다. 가장 잘 알려진 예는 개의 놀이 얼굴이다. 그것은 이후의 적극적인 신호가 공격 행동이 아닌 놀이라는 것을 상대에게 전달한다.
동물의 의사 소통 신호는 이전 생각보다 복잡하지 않을까 하는 의심을 받기도 한다. 의사 소통 신호는 전후 관계나 문맥, 다른 몸짓과의 관련으로 여러 다른 의미를 가질지도 모른다. 개의 꼬리 "흔들기"조차 미묘하게 다른 방향으로 흔들릴 때 다른 의미를 갖는다.
다른 몸짓과의 조합이나 전후 관계, 시점의 방향 등에 의해서도 의사를 전달할 수 있다.
4. 1. 경쟁
동물들은 먹이, 짝, 영역을 두고 경쟁할 때, 서로에게 다양한 신호를 보낸다. 이 과정에서 공격적인 행동이나 복종적인 행동을 보이기도 한다. 많은 새들이 지저귀는 것은 구애 외에도 이러한 경쟁 상황에서 나타나는 행동이다. 한쪽이 상대의 사회적 우위를 인정하면 복종적인 행동을 보이며, 이는 공격 행동을 멈추게 하고 우위에 있는 개체가 자원에 쉽게 접근할 수 있게 한다. 몇몇 종에서는 우위 개체가 다른 개체를 받아들임을 나타내는 우호적인 행동을 보이기도 한다.4. 2. 구애
사회 행동의 종류만큼이나 의사소통의 종류는 풍부하다. 구애 행동은 잠재적인 짝의 관심을 끌고 유지하며 유대감을 깊게 하기 위해 신호가 교환된다. 구애 행동에는 몸 부위의 현시나 특징적인 자세, 냄새 방출, 울음소리 등이 있으며, 종마다 특유하다. 이러한 행위는 번식의 희망이 없는 타종의 생물과의 교배를 피하는 기능과, 더 "바람직한" 배우자를 선택한다는 이중으로 기능이 있다. 줄리안 헉슬리에 의해 연구된 큰부리방울새의 물풀을 물고 쳐드는 상호 현시가 그 예시이다. 그러한 "승리의 디스플레이"는 많은 거위와 펭귄이 둥지 근처에서 행한다.4. 3. 소유/영토
영토, 먹이 또는 짝을 주장하거나 방어하는 데 사용되는 신호이다. 많은 종은 먹이, 짝, 영역 경쟁 중에 특징적인 '''과시 디스플레이'''를 수행한다. 많은 새들의 지저귐은 구애 외에도 이러한 기능을 갖는다. 또한 과시 디스플레이에 대응하는 '''복종 디스플레이'''도 있다. 한쪽이 상대의 사회적 우위를 인정하는 경우, 이를 나타내기 위해 복종 디스플레이를 수행한다. 이는 공격 행동을 종료시키고, 우위 개체에 의한 자원에 대한 무제한 접근을 허용하게 된다. 몇몇 종에서는 우위 개체가 다른 개체를 받아들임을 나타내는 '''우호적 디스플레이'''가 존재한다.4. 4. 전이된 공격성
자극에 대한 두려움으로 인해 주변 대상을 공격하는 행동이다. 많은 종은 먹이, 짝, 영역 경쟁 중에 특징적인 '''과시 디스플레이'''를 수행하며, 이에 대응하는 '''복종 디스플레이'''도 있다. 한쪽이 상대의 사회적 우위를 인정하는 경우, 이를 나타내기 위해 복종 디스플레이를 수행한다. 이는 공격 행동을 종료시키고, 우위 개체에 의한 자원에 대한 무제한 접근을 허용하게 된다.4. 5. 음식 관련 신호
많은 동물은 음식을 발견하면 울부짖어 짝, 자녀, 사회 그룹의 동료를 불러 모은다. 어미가 자식을 양육할 때, 자식은 어미를 향해 구걸 행동을 취한다. 특히 둥지에 많은 형제가 있을 때, 갓 태어나 영양을 필요로 하는 조류에서 이것이 현저하다. 음식과 관련된 신호 중 가장 정교한 것 중 하나는 칼 폰 프리쉬에 의해 연구된 꿀벌의 춤이다.4. 6. 경계 신호
경고음은 포식자의 위협에 직면했을 때 발생하며, 사회 그룹(종종 다른 종의 동물도 포함)이 제지, 도주하거나 포식 위험을 줄이기 위해 밀집하는 것을 가능하게 한다.4. 7. 메타 의사소통
메타 커뮤니케이션은 이후 신호의 의미를 변경하는 신호이다. 가장 잘 알려진 예는 개의 놀이 얼굴인데, 이것은 이후의 적극적인 신호가 공격 행동이 아닌 놀이라는 것을 상대에게 전달한다.5. 종간 의사소통
대부분의 동물 의사소통은 종내적, 즉 같은 종의 구성원 간에 발생한다. 종간 의사소통의 경우, 포식자와 먹이 사이의 소통이 특히 흥미롭다.
==== 먹이-포식자 간 의사소통 ====
먹이 동물이 움직임, 소리, 진동, 냄새 등을 통해 포식자에게 자신의 존재를 알리는 것은 의사소통으로 간주될 수 있다.[79] 이는 포식자가 먹이 동종에게 전달하려는 메시지를 가로채는 차단 도청의 한 형태이다.
하지만, 일부 먹이 동물은 포식자를 향해 특정한 행동을 보이기도 한다. 경계색은 좋은 예시인데, 말벌처럼 잠재적 포식자에게 해를 줄 수 있는 종은 밝은 색을 띠어 포식자의 공격을 피한다. 꽃등에와 같은 의태 역시 비슷한 효과를 낸다. 늑대나 코요테는 이빨을 드러내고 으르렁거리는 공격적인 자세를 취하고, 방울뱀은 방울 소리로 포식자에게 경고한다. 일부 양서류는 평소에는 주변 환경과 비슷한 색을 띠지만, 위협을 느끼면 밝은 색의 배를 드러내 독성이 있음을 알린다.
추격 억제 신호는 먹이가 포식자에게 도망칠 준비가 되어 있어 추격해도 소용없음을 알리는 행동이다. 이는 먹이와 포식자 모두에게 이로운데, 먹이는 불필요한 도주를, 포식자는 성공 가능성이 낮은 추격을 피할 수 있게 해준다. 이러한 신호는 먹이의 탈출 능력이나 상태를 알리거나, 포식자를 감지했음을 알리는 방식으로 나타난다.[79] 추격 억제 신호는 물고기, 도마뱀, 유제류, 토끼, 영장류, 설치류, 조류 등 다양한 동물에게서 발견된다. 톰슨가젤과 같은 일부 영양은 포식자 앞에서 뻣뻣한 다리로 뛰면서 점프하는 스토팅 행동을 보이는데, 이는 포식자에게 기습의 요소가 사라졌음을 알리는 신호이다. 치타와 같은 포식자는 기습 공격에 의존하기 때문에 스토팅을 하는 영양을 추격하는 데 성공하는 경우가 드물다. 배너꼬리캥거루쥐는 뱀과 마주쳤을 때 발 구르기 패턴을 통해 뱀에게 자신이 경계하고 있음을 알려 추격을 막는다.[80]
==== 포식자-먹이 간 의사소통 ====
포식자는 먹이와의 의사소통을 줄이려고 시도하는데, 이는 사냥의 효율성을 감소시키기 때문이다. 그러나 일부 포식자는 먹이의 행동을 변화시켜 포획을 더 쉽게 만드는 방식으로 의사소통을 한다. 이는 포식자에 의한 속임수이다.
잘 알려진 예는 먹이가 오기를 기다리는 복부포식자인 아귀이다. 아귀는 이마에서 튀어나온 살덩어리 생물 발광 성장 부위를 가지고 있는데, 이것을 턱 앞에서 흔든다. 작은 물고기는 미끼를 물려고 시도하여 아귀가 그들을 잡기에 더 좋은 위치에 놓이게 된다. 또 다른 예는 점프 거미 (Myrmarachne) 속에서 관찰된다. 이 거미들은 앞다리를 공중에 흔들어 촉각을 흉내 내는 방식으로 인해 일반적으로 "개미 흉내 거미"라고 불린다.
==== 인간-동물 간 의사소통 ====
인간이 동물의 행동을 해석하거나 동물에게 명령을 내리는 다양한 방식은 종간 의사소통의 정의와 일치한다. 동물의 의사소통을 숙련되게 해석하는 것은 인간이 돌보거나 훈련하는 동물의 복지에 매우 중요할 수 있다.[81]
비인간 동물 종은 인간의 신호를 인간 자신과는 다르게 해석할 수 있는데, 예를 들어 개에게 하는 가리키는 명령은 물건이 아닌 위치를 지칭한다.[81]
5. 1. 먹이-포식자 간 의사소통
먹이 동물이 움직임, 소리, 진동, 냄새 등을 통해 포식자에게 자신의 존재를 알리는 것은 의사소통으로 간주될 수 있다.[79] 이는 포식자가 먹이 동종에게 전달하려는 메시지를 가로채는 차단 도청의 한 형태이다.하지만, 일부 먹이 동물은 포식자를 향해 특정한 행동을 보이기도 한다. 경계색은 좋은 예시인데, 말벌처럼 잠재적 포식자에게 해를 줄 수 있는 종은 밝은 색을 띠어 포식자의 공격을 피한다. 꽃등에와 같은 의태 역시 비슷한 효과를 낸다. 늑대나 코요테는 이빨을 드러내고 으르렁거리는 공격적인 자세를 취하고, 방울뱀은 방울 소리로 포식자에게 경고한다. 일부 양서류는 평소에는 주변 환경과 비슷한 색을 띠지만, 위협을 느끼면 밝은 색의 배를 드러내 독성이 있음을 알린다.
추격 억제 신호는 먹이가 포식자에게 도망칠 준비가 되어 있어 추격해도 소용없음을 알리는 행동이다. 이는 먹이와 포식자 모두에게 이로운데, 먹이는 불필요한 도주를, 포식자는 성공 가능성이 낮은 추격을 피할 수 있게 해준다. 이러한 신호는 먹이의 탈출 능력이나 상태를 알리거나, 포식자를 감지했음을 알리는 방식으로 나타난다.[79] 추격 억제 신호는 물고기, 도마뱀, 유제류, 토끼, 영장류, 설치류, 조류 등 다양한 동물에게서 발견된다. 톰슨가젤과 같은 일부 영양은 포식자 앞에서 뻣뻣한 다리로 뛰면서 점프하는 스토팅 행동을 보이는데, 이는 포식자에게 기습의 요소가 사라졌음을 알리는 신호이다. 치타와 같은 포식자는 기습 공격에 의존하기 때문에 스토팅을 하는 영양을 추격하는 데 성공하는 경우가 드물다. 배너꼬리캥거루쥐는 뱀과 마주쳤을 때 발 구르기 패턴을 통해 뱀에게 자신이 경계하고 있음을 알려 추격을 막는다.[80]
5. 2. 포식자-먹이 간 의사소통
포식자는 먹이와의 의사소통을 줄이려고 시도하는데, 이는 사냥의 효율성을 감소시키기 때문이다. 그러나 일부 포식자는 먹이의 행동을 변화시켜 포획을 더 쉽게 만드는 방식으로 의사소통을 한다. 이는 포식자에 의한 속임수이다.잘 알려진 예는 먹이가 오기를 기다리는 복부포식자인 아귀이다. 아귀는 이마에서 튀어나온 살덩어리 생물 발광 성장 부위를 가지고 있는데, 이것을 턱 앞에서 흔든다. 작은 물고기는 미끼를 물려고 시도하여 아귀가 그들을 잡기에 더 좋은 위치에 놓이게 된다. 또 다른 예는 점프 거미 (Myrmarachne) 속에서 관찰된다. 이 거미들은 앞다리를 공중에 흔들어 촉각을 흉내 내는 방식으로 인해 일반적으로 "개미 흉내 거미"라고 불린다.
5. 3. 인간-동물 간 의사소통
인간이 동물의 행동을 해석하거나 동물에게 명령을 내리는 다양한 방식은 종간 의사소통의 정의와 일치한다. 동물의 의사소통을 숙련되게 해석하는 것은 인간이 돌보거나 훈련하는 동물의 복지에 매우 중요할 수 있다.[81]비인간 동물 종은 인간의 신호를 인간 자신과는 다르게 해석할 수 있는데, 예를 들어 개에게 하는 가리키는 명령은 물건이 아닌 위치를 지칭한다.[81]
6. 의사소통의 진화
의사소통의 중요성은 일부 동물들이 이를 용이하게 하기 위해 진화시킨 매우 정교한 형태, 행동 및 생리학에서 분명하게 드러난다. 여기에는 공작의 꼬리,[84] 사슴 수컷의 뿔, 프릴 도마뱀의 프릴과 같이 동물계에서 가장 눈에 띄는 구조물뿐만 아니라 유럽 갈매기의 부리에 있는 작은 붉은 반점까지 포함된다.[82] 두루미의 춤, 오징어의 패턴 변화, 정원사새의 재료 수집 및 배열과 같은 고도로 정교한 행동이 의사소통을 위해 진화했다. 동물에서 의사소통의 중요성에 대한 또 다른 증거는 이러한 기능에 대한 생리적 특징의 우선순위이다. 예를 들어, 새의 소리는 그것의 생산에 전적으로 전념하는 뇌 구조를 가진 것으로 보인다.
필요한 설명에는 두 가지 측면이 있다.
- 관련 기능이나 행동이 없는 동물이 이를 획득할 수 있는 경로를 식별한다.
- 의사소통을 용이하게 하는 구조를 개발하고, 의사소통을 내보내고, 이에 반응하는 것이 동물에게 적응적으로 만드는 선택적 압력을 식별한다.
이러한 문제 중 첫 번째에 대한 중요한 기여는 콘라트 로렌츠와 다른 초기 동물 행동학자들이 했다. 그들은 관련 종들을 비교함으로써 원시 형태에서는 의사소통 기능이 없었던 움직임과 신체 부위가 한쪽 또는 양쪽 파트너에게 의사소통이 기능적일 수 있는 맥락에서 "포착"될 수 있고, 더 정교하고 전문화된 형태로 진화할 수 있음을 보여주었다. 예를 들어, 데스먼드 모리스는 잔디 핀치 연구에서 부리 닦기 반응이 다양한 종에서 발생하여 개인 위생 기능을 수행했지만 일부 종에서는 이것이 구애 행동 신호로 발전했음을 보여주었다.[82]
두 번째 문제는 더 논쟁의 여지가 많았다. 초기 동물 행동학자들은 의사소통이 종 전체의 이익을 위해 발생한다고 가정했지만, 이것은 집단 선택 과정을 필요로 할 것이며, 이는 성적 생식 동물의 진화에서 수학적으로 불가능하다고 여겨진다. 사회생물학자들은 동물 전체 집단에 이로운 행동이 개별적으로 작용하는 선택 압력의 결과로 나타날 수 있다고 주장했다. 유전자 중심 진화론은 유전자가 개체군 내에서 더 널리 확립되도록 하는 행동은 개별 또는 종 전체에 미치는 영향이 해로울지라도 긍정적으로 선택될 것이라고 제안한다.[83]
의사소통의 경우, 존 크레브스와 리처드 도킨스의 중요한 논의는 경고음과 구애 신호와 같은 명백한 이타주의 또는 상호주의적 의사소통이 개별 선택 하에서 나타나도록 하는 가설을 세웠다. 이것은 의사소통이 항상 "정직"하지 않을 수 있다는 것을 깨닫게 했다(실제로, 의태에서와 같이 그렇지 않은 명백한 예가 있다). 진화적으로 안정적인 부정직한 의사소통의 가능성은 많은 논쟁의 대상이 되었으며, 특히 아모츠 자하비는 장기적으로 존재할 수 없다고 주장했다.
성 선택은 경쟁적인 짝 선택 상황에서 이점을 제공하는 특성의 급격한 과장을 초래하는 긍정적 피드백 과정을 만들 수 있다. 공작 꼬리와 같은 특성의 진화를 설명하는 한 가지 이론은 '도주 선택'이다. 이는 밝은 꼬리와 같이 존재하는 특성과 그 특성에 대해 선택하려는 암컷의 기존 편향이라는 두 가지 특성을 필요로 한다. 암컷은 더 정교한 꼬리를 선호하므로 이러한 수컷은 성공적으로 짝짓기를 할 수 있다. 암컷의 심리를 이용하여 긍정적 피드백 루프가 실행되어 꼬리가 더 크고 밝아진다. 결국, 수컷의 생존 비용이 특성이 더 이상 발전하는 것을 허용하지 않기 때문에 진화는 평준화될 것이다.[84] 도주 선택을 설명하기 위해 두 가지 이론이 존재한다. 첫 번째는 좋은 유전자 가설이다. 이 이론은 정교한 디스플레이가 적합성의 정직한 신호이며 실제로 더 나은 짝임을 명시한다. 두 번째는 핸디캡 가설이다. 이것은 공작의 꼬리가 핸디캡이며 유지하는 데 에너지가 필요하고 포식자에게 더 잘 보이게 한다고 설명한다. 따라서 신호는 유지하는 데 비용이 많이 들고 신호 전달자의 상태를 정직하게 나타내는 지표로 남아 있다.
6. 1. 초기 동물 행동학자들의 기여
동물 행동학자 콘라트 로렌츠와 그의 동료들은 관련 종들을 비교하여, 초기에는 의사소통 기능이 없던 행동이나 신체 부위가 의사소통에 기능적인 맥락에서 "포착"되어 더 정교하고 전문화된 형태로 진화할 수 있음을 보여주었다.[82] 예를 들어, 데스먼드 모리스는 잔디 핀치 연구에서 부리 닦기 반응이 다양한 종에서 발생하여 개인 위생 기능을 수행했지만, 일부 종에서는 이것이 구애 행동 신호로 발전했음을 보여주었다.[82]초기 동물 행동학자들은 의사소통이 종 전체의 이익을 위해 발생한다고 가정했지만,[83] 이는 집단 선택 과정을 필요로 하며, 성적 생식 동물의 진화에서는 수학적으로 불가능하다고 여겨진다.[83]
6. 2. 선택 압력
초기 동물 행동학자들은 의사소통이 종 전체의 이익을 위해 발생한다고 가정했지만, 사회생물학자들은 개별 선택 압력의 결과로 나타날 수 있다고 주장했다.[83] 유전자 중심 진화론은 유전자가 개체군 내에서 더 널리 확립되도록 하는 행동이 개별 또는 종 전체에 미치는 영향이 해로울지라도 긍정적으로 선택될 것이라고 제안한다.[83]의사소통의 중요성은 일부 동물들이 이를 용이하게 하기 위해 진화시킨 매우 정교한 형태, 행동 및 생리학에서 분명하게 드러난다. 여기에는 공작의 꼬리,[84] 사슴 수컷의 뿔, 프릴 도마뱀의 프릴과 같이 동물계에서 가장 눈에 띄는 구조물뿐만 아니라 유럽 갈매기의 부리에 있는 작은 붉은 반점까지 포함된다. 두루미의 춤, 오징어의 패턴 변화, 정원사새의 재료 수집 및 배열과 같은 고도로 정교한 행동이 의사소통을 위해 진화했다. 동물에서 의사소통의 중요성에 대한 또 다른 증거는 이러한 기능에 대한 생리적 특징의 우선순위이다. 예를 들어, 새의 소리는 그것의 생산에 전적으로 전념하는 뇌 구조를 가진 것으로 보인다.
필요한 설명에는 두 가지 측면이 있다. 첫번째는 기능이나 행동이 없는 동물이 이를 획득하는 경로를 식별하는 것이다. 두번째는 의사소통을 용이하게 하는 구조를 개발하고, 의사소통을 내보내고, 이에 반응하는 것이 동물에게 적응적으로 만드는 선택적 압력을 식별하는 것이다.
이러한 문제 중 첫 번째에 대한 중요한 기여는 콘라트 로렌츠와 다른 초기 동물 행동학자들이 했다. 그들은 관련 종들을 비교함으로써 원시 형태에서는 의사소통 기능이 없었던 움직임과 신체 부위가 한쪽 또는 양쪽 파트너에게 의사소통이 기능적일 수 있는 맥락에서 "포착"될 수 있고, 더 정교하고 전문화된 형태로 진화할 수 있음을 보여주었다. 예를 들어, 데스먼드 모리스는 잔디 핀치 연구에서 부리 닦기 반응이 다양한 종에서 발생하여 개인 위생 기능을 수행했지만 일부 종에서는 이것이 구애 행동 신호로 발전했음을 보여주었다.[82]
두 번째 문제는 더 논쟁의 여지가 많았다. 초기 동물 행동학자들은 의사소통이 종 전체의 이익을 위해 발생한다고 가정했지만, 이것은 집단 선택 과정을 필요로 할 것이며, 이는 성적 생식 동물의 진화에서 수학적으로 불가능하다고 여겨진다.
존 크레브스와 리처드 도킨스는 경고음과 구애 신호와 같은 명백한 이타주의 또는 상호주의적 의사소통이 개별 선택 하에서 나타나도록 하는 가설을 세웠다. 이것은 의사소통이 항상 "정직"하지 않을 수 있다는 것을 깨닫게 했다. 진화적으로 안정적인 부정직한 의사소통의 가능성은 많은 논쟁의 대상이 되었으며, 특히 아모츠 자하비는 장기적으로 존재할 수 없다고 주장했다. 사회생물학자들은 또한 공작 꼬리와 같은 과도한 신호 구조의 진화에 관심을 가져왔다. 이러한 구조는 성 선택의 결과로만 나타날 수 있으며, 이는 경쟁적인 짝 선택 상황에서 이점을 제공하는 특성의 급격한 과장을 초래하는 긍정적 피드백 과정을 만들 수 있다고 널리 생각된다.
6. 3. 부정직한 의사소통
동물 행동학자 존 크레브스와 리처드 도킨스는 경고음과 구애 신호와 같은 명백한 이타주의 또는 상호주의적 의사소통이 개별 선택 하에서 나타나도록 하는 가설을 세웠다.[83] 이것은 의사소통이 항상 "정직"하지 않을 수 있다는 것을 깨닫게 했다(실제로, 의태에서와 같이 그렇지 않은 명백한 예가 있다).[83] 진화적으로 안정한 부정직한 의사소통의 가능성은 많은 논쟁의 대상이 되었으며, 특히 아모츠 자하비는 장기적으로 존재할 수 없다고 주장했다.[83] 만약 커뮤니케이션 신호가 조작적이라면 (발신자만 이익을 얻을 수 있다면), 수신자는 이를 무시하거나 기만을 간파하는 대항 적응을 발전시킬 것이다. 자하비의 신호의 정직성에 대한 이론은 핸디캡 이론이라고 불린다. 생물의 커뮤니케이션 신호의 진화에 관한 논의는 W.D. 해밀턴과 존 메이너드 스미스의 참여로 더욱 체계적인 신호 이론으로 발전했다.6. 4. 과도한 신호 구조의 진화
의사소통의 중요성은 일부 동물들이 이를 용이하게 하기 위해 진화시킨 매우 정교한 형태, 행동 및 생리학에서 분명하게 드러난다. 여기에는 공작의 꼬리,[84] 사슴 수컷의 뿔, 프릴 도마뱀의 프릴과 같이 동물계에서 가장 눈에 띄는 구조물뿐만 아니라 유럽 갈매기의 부리에 있는 작은 붉은 반점까지 포함된다.[82] 두루미의 춤, 오징어의 패턴 변화, 정원사새의 재료 수집 및 배열과 같은 고도로 정교한 행동이 의사소통을 위해 진화했다. 동물에서 의사소통의 중요성에 대한 또 다른 증거는 이러한 기능에 대한 생리적 특징의 우선순위이다. 예를 들어, 새의 소리는 그것의 생산에 전적으로 전념하는 뇌 구조를 가진 것으로 보인다.필요한 설명에는 두 가지 측면이 있다.
- 관련 기능이나 행동이 없는 동물이 이를 획득할 수 있는 경로를 식별한다.
- 의사소통을 용이하게 하는 구조를 개발하고, 의사소통을 내보내고, 이에 반응하는 것이 동물에게 적응적으로 만드는 선택적 압력을 식별한다.
이러한 문제 중 첫 번째에 대한 중요한 기여는 콘라트 로렌츠와 다른 초기 동물 행동학자들이 했다. 그들은 관련 종들을 비교함으로써 원시 형태에서는 의사소통 기능이 없었던 움직임과 신체 부위가 한쪽 또는 양쪽 파트너에게 의사소통이 기능적일 수 있는 맥락에서 "포착"될 수 있고, 더 정교하고 전문화된 형태로 진화할 수 있음을 보여주었다. 예를 들어, 데스먼드 모리스는 잔디 핀치 연구에서 부리 닦기 반응이 다양한 종에서 발생하여 개인 위생 기능을 수행했지만 일부 종에서는 이것이 구애 행동 신호로 발전했음을 보여주었다.[82]
두 번째 문제는 더 논쟁의 여지가 많았다. 초기 동물 행동학자들은 의사소통이 종 전체의 이익을 위해 발생한다고 가정했지만, 이것은 집단 선택 과정을 필요로 할 것이며, 이는 성적 생식 동물의 진화에서 수학적으로 불가능하다고 여겨진다. 사회생물학자들은 동물 전체 집단에 이로운 행동이 개별적으로 작용하는 선택 압력의 결과로 나타날 수 있다고 주장했다. 유전자 중심 진화론은 유전자가 개체군 내에서 더 널리 확립되도록 하는 행동은 개별 또는 종 전체에 미치는 영향이 해로울지라도 긍정적으로 선택될 것이라고 제안한다.[83]
의사소통의 경우, 존 크레브스와 리처드 도킨스의 중요한 논의는 경고음과 구애 신호와 같은 명백한 이타주의 또는 상호주의적 의사소통이 개별 선택 하에서 나타나도록 하는 가설을 세웠다. 이것은 의사소통이 항상 "정직"하지 않을 수 있다는 것을 깨닫게 했다(실제로, 의태에서와 같이 그렇지 않은 명백한 예가 있다). 진화적으로 안정적인 부정직한 의사소통의 가능성은 많은 논쟁의 대상이 되었으며, 특히 아모츠 자하비는 장기적으로 존재할 수 없다고 주장했다.
성 선택은 경쟁적인 짝 선택 상황에서 이점을 제공하는 특성의 급격한 과장을 초래하는 긍정적 피드백 과정을 만들 수 있다. 공작 꼬리와 같은 특성의 진화를 설명하는 한 가지 이론은 '도주 선택'이다. 이는 밝은 꼬리와 같이 존재하는 특성과 그 특성에 대해 선택하려는 암컷의 기존 편향이라는 두 가지 특성을 필요로 한다. 암컷은 더 정교한 꼬리를 선호하므로 이러한 수컷은 성공적으로 짝짓기를 할 수 있다. 암컷의 심리를 이용하여 긍정적 피드백 루프가 실행되어 꼬리가 더 크고 밝아진다. 결국, 수컷의 생존 비용이 특성이 더 이상 발전하는 것을 허용하지 않기 때문에 진화는 평준화될 것이다.[84] 도주 선택을 설명하기 위해 두 가지 이론이 존재한다. 첫 번째는 좋은 유전자 가설이다. 이 이론은 정교한 디스플레이가 적합성의 정직한 신호이며 실제로 더 나은 짝임을 명시한다. 두 번째는 핸디캡 가설이다. 이것은 공작의 꼬리가 핸디캡이며 유지하는 데 에너지가 필요하고 포식자에게 더 잘 보이게 한다고 설명한다. 따라서 신호는 유지하는 데 비용이 많이 들고 신호 전달자의 상태를 정직하게 나타내는 지표로 남아 있다.
7. 인지적 측면
동물 행동학자들과 사회생물학자들은 동물이 신호를 주고받는 의미를 이해하는지에 대한 의문을 제기하지 않고, 자극에 대한 다소 자동적인 반응의 측면에서 동물 의사소통을 분석해왔다. 이는 동물 인지에서 핵심적인 질문이다. 더 발전된 이해를 요구하는 듯한 몇몇 신호 체계가 있다. 널리 논의되는 예시로는 검은털원숭이의 경고음 사용이 있다. 로버트 세이파스와 도로시 체니는 이 동물들이 서로 다른 포식자(표범, 독수리, 뱀)가 나타났을 때 서로 다른 경고음을 내며, 그 소리를 들은 원숭이들이 적절하게 반응한다는 것을 보여주었다. 하지만 이러한 능력은 시간이 지남에 따라 발달하며, 신호를 보내는 개체의 경험도 고려한다. 위에서 논의된 메타커뮤니케이션 역시 더 정교한 인지 과정을 필요로 하는 것으로 보인다.
7. 1. 정교한 신호 체계
동물 행동학자들과 사회생물학자들은 동물이 신호를 주고받는 의미를 이해하는지에 대한 의문을 제기하지 않고, 자극에 대한 다소 자동적인 반응의 측면에서 동물 의사소통을 분석해왔다. 이는 동물 인지에서 핵심적인 질문이다. 더 발전된 이해를 요구하는 듯한 몇몇 신호 체계가 있다. 널리 논의되는 예시로는 검은털원숭이의 경고음 사용이 있다. 로버트 세이파스와 도로시 체니는 이 동물들이 서로 다른 포식자(표범, 독수리, 뱀)가 나타났을 때 서로 다른 경고음을 내며, 그 소리를 들은 원숭이들이 적절하게 반응한다는 것을 보여주었다. 하지만 이러한 능력은 시간이 지남에 따라 발달하며, 신호를 보내는 개체의 경험도 고려한다. 메타커뮤니케이션 역시 더 정교한 인지 과정을 필요로 하는 것으로 보인다.7. 2. 시그니처 휘슬
병코돌고래는 시그니처 휘슬의 특성을 제외하고도 정체성 정보를 인식할 수 있다.[85] 이는 병코돌고래가 발신자의 목소리나 위치와 관계없이 정체성 정보를 전달하는 것으로 밝혀진 유일한 동물이라는 것을 의미한다. 시그니처 휘슬 형태가 음성 특징과 무관하게 정체성 정보를 전달한다는 사실은 이러한 휘슬을 사람의 이름 사용과 유사하게 개인을 지칭하거나 언급하는 지시 신호로 사용할 가능성을 제시한다.[85]큰돌고래(''Tursiops truncatus'') 어미는 의존적인 새끼가 있을 때 시그니처 휘슬에 억양을 넣는데, 인간이 들을 수 없는 더 높은 주파수 범위에 있는 시그니처 휘슬은 어미와 새끼 간의 접촉을 용이하게 하는 데 중요한 역할을 한다.[86] 사라소타 돌고래 연구 프로그램의 녹음 자료에 따르면, 19마리의 암컷 큰돌고래는 새끼의 유무에 따라 시그니처 휘슬을 생성할때, 새끼가 있을 때 더 높은 주파수에 도달하거나 더 넓은 주파수 범위를 사용하여 시그니처 휘슬에 억양을 넣었다.[86][87] 마찬가지로, 인간은 아동 지향 언어(CDS)에 억양을 넣기 위해 더 높은 기본 주파수와 더 넓은 음폭 범위를 사용하는데, 이는 다른 종에서는 드물게 발견되는 현상이다.[87][86][88] 연구자들은 인간의 CDS의 이점은 아이가 주의를 기울이도록 유도하고, 장기적인 유대감을 형성하며, 평생 음성 학습 발달을 촉진하는 것이며, 이러한 현상은 병코돌고래의 수렴 진화의 한 예라고 언급했다.[87]
8. 인간 행동과의 유사성
인간의 신체적 특징과 표정 제스처 중 일부는 동물 의사소통과 유사한 기원을 가질 수 있다. 눈썹, 수염과 콧수염, 깊은 성인 남성의 목소리, 여성의 가슴과 같은 신체적 특징은 신호 생성을 위한 적응과 유사하다. 이레나우스 아이블-아이베스펠트는 미소, 찡그림, 인사 시의 눈썹 치켜 올리기와 같은 표정 제스처가 다른 영장류의 해당 신호와 관련될 수 있는 보편적인 인간 의사소통 신호라고 주장했다. 음성 언어가 등장한 지 얼마 되지 않았다는 점을 고려할 때, 인간의 바디랭귀지에는 우리가 가진 의사소통과 유사한 기원을 가진 자발적인 반응이 포함되어 있을 가능성이 높다.[89]
인간은 동물과 상호 작용하기 위해 동물의 의사소통 신호를 모방하기도 한다. 예를 들어, 고양이는 눈을 천천히 감는 온화한 친밀감을 보이는데, 인간은 종종 관용적인 관계를 구축하기 위해 애완동물 고양이를 향해 이 신호를 모방한다. 애완동물을 쓰다듬고, 어루만지고, 비비는 행위는 모두 자연적인 종간 의사소통 패턴을 통해 작용할 가능성이 있다.
개는 인간의 의사소통을 이해하는 능력을 보여주었다. 객체 선택 과제에서 개는 숨겨진 음식과 장난감을 찾기 위해 가리키기, 시선 방향과 같은 인간의 의사소통 제스처를 활용한다.[90] 그러나 인간과 달리 개에게 가리키는 행위는 방향이나 위치를 의미한다.[91] 또한 개는 인간의 얼굴을 볼 때 좌측 시선 편향을 보여 인간의 감정을 읽을 수 있다는 것을 나타낸다.[92] 개는 다른 개에게 시선 방향을 사용하거나 좌측 시선 편향을 보이지 않는다.
21세기 동물 의사소통 분야의 새로운 접근 방식은 응용 행동 분석, 특히 기능적 의사소통 훈련을 사용한다. 이 형태의 훈련은 이전에 자폐증을 앓는 어린이와 같이 언어 발달을 돕기 위해 특별한 도움이 필요한 인간과 학교 및 클리닉에서 사용되었다. 숀 세네찰은 AnimalSign Center에서 2004년부터 개와 같은 가축, 2000년부터 말과 함께 기능적 의사소통 훈련과 유사한 접근 방식을 사용하여 동물과 사람 모두에게 긍정적인 결과와 이점을 얻고 있다.
9. 언어학적 관점
언어학에서 동물 의사소통 시스템에 대한 관심은 인간 언어와의 유사점과 차이점에 있다.
인간 언어는 이중 분절의 특징을 가지고 있다. 이는 복잡한 언어 표현이 의미 있는 요소(예: 형태소 및 단어)로 나뉘어질 수 있으며, 이 요소는 다시 음소라고 하는 의미에 영향을 미치는 가장 작은 음성 요소로 구성된다는 것을 의미한다. 그러나 동물 신호는 이러한 이중 구조를 나타내지 않는다.
일반적으로 동물 발화는 외부 자극에 대한 반응이며 시간과 공간에서 벗어난 문제에 대해 언급하지 않는다. 멀리 떨어진 음식원과 같은 거리가 있는 관련 문제는 몸짓 언어를 통해 다른 개체에게 표시되는 경향이 있다. 예를 들어 사냥 전의 늑대 활동이나 꿀벌 댄스 언어에서 전달되는 정보 등이 있다. 따라서 발화가 얼마나 자동적인 반응인지, 의도적인 의도가 어느 정도 역할을 하는지는 불분명하다.
인간 언어와 달리 동물 의사소통 시스템은 일반적으로 개념적 일반화를 표현할 수 없다. (고래류와 일부 영장류는 주목할 만한 예외일 수 있다).[94]
인간 언어는 요소를 결합하여 새로운 메시지를 생성한다(이 속성을 '''창의성'''이라고 한다). 이의 한 가지 요인은 인간 언어 성장의 상당 부분이 개념적 아이디어와 가설적 구조에 기반한다는 점인데, 이는 동물보다 인간이 훨씬 더 뛰어난 능력이다. 이는 동물 의사소통 시스템에서는 훨씬 덜 흔하게 나타나지만, 동물 문화에 대한 현재의 연구는 여전히 많은 새로운 발견과 함께 진행 중인 프로세스이다. 2009년에는 캠벨 원숭이의 울음소리 의미에 접사가 역할을 할 수 있다는 보고가 있었다.[95]
https://www.youtube.com/watch?v=_1FY5kL_zXU Do animals have language? - Michele Bishop[93]
9. 1. 이중 분절
인간 언어는 이중 분절의 특징을 가지고 있다.[93] 이는 복잡한 언어 표현이 의미 있는 요소(예: 형태소 및 단어)로 나뉘어질 수 있으며, 이 요소는 다시 음소라고 하는 의미에 영향을 미치는 가장 작은 음성 요소로 구성된다는 것을 의미한다.[93] 그러나 동물 신호는 이러한 이중 구조를 나타내지 않는다.[93]9. 2. 자극에 대한 반응
동물 발화는 일반적으로 외부 자극에 대한 반응이며, 시간과 공간에서 벗어난 문제에 대해 언급하지 않는다.[93] 멀리 떨어진 음식원과 같은 거리가 있는 관련 문제는 몸짓 언어를 통해 다른 개체에게 표시되는 경향이 있다. 예를 들어 사냥 전의 늑대 활동이나 꿀벌 댄스 언어에서 전달되는 정보 등이 있다.[93] 따라서 발화가 얼마나 자동적인 반응인지, 의도적인 의도가 어느 정도 역할을 하는지는 불분명하다.9. 3. 개념적 일반화
동물 의사소통 시스템은 일반적으로 개념적 일반화를 표현할 수 없다.(고래류와 일부 영장류는 주목할 만한 예외일 수 있다).[94] 인간 언어와 달리, 동물 의사소통은 요소를 결합하여 새로운 메시지를 생성하는 '''창의성'''을 가지는 경우가 드물다. 2009년에는 캠벨 원숭이의 울음소리 의미에 접사가 역할을 할 수 있다는 보고가 있었다.[95]언어학에서 동물 의사소통 시스템에 대한 관심은 인간 언어와의 유사점과 차이점에 있다. 인간 언어는 '''이중 분절'''의 특징을 가지는데, 이는 복잡한 언어 표현이 의미 있는 요소(예: 형태소 및 단어)로 나뉘어질 수 있으며, 이 요소는 다시 음소라고 하는 의미에 영향을 미치는 가장 작은 음성 요소로 구성된다는 것을 의미한다. 그러나 동물 신호는 이러한 이중 구조를 나타내지 않는다. 일반적으로 동물 발화는 외부 자극에 대한 반응이며 시간과 공간에서 벗어난 문제에 대해 언급하지 않는다.
멀리 떨어진 음식원과 같은 거리가 있는 관련 문제는 몸짓 언어를 통해 다른 개체에게 표시되는 경향이 있다. 예를 들어 사냥 전의 늑대 활동이나 꿀벌 댄스 언어에서 전달되는 정보 등이 있다. 따라서 발화가 얼마나 자동적인 반응인지, 의도적인 의도가 어느 정도 역할을 하는지는 불분명하다.
9. 4. 창의성
인간 언어는 요소를 결합하여 새로운 메시지를 생성하는 창의성을 특징으로 한다.[95] 이러한 창의성의 주요 원인은 인간 언어 성장의 상당 부분이 개념적 아이디어와 가설적 구조에 기반한다는 점인데, 이는 동물이 인간보다 훨씬 뒤떨어지는 능력이다. 동물 의사소통 시스템에서 창의성은 훨씬 덜 흔하게 나타나지만, 동물 문화에 대한 현재 연구는 여전히 진행 중이며 많은 새로운 발견이 이루어지고 있다. 2009년에는 캠벨 원숭이의 울음소리 의미에 접사가 역할을 할 수 있다는 보고도 있었다.[95]10. 의사소통 오류
동물 간의 의사소통에는 여러 요인으로 인해 오류가 발생할 수 있다.[96] 의사소통하는 두 대상 사이의 거리, "청취자"에게 전달되는 신호의 복잡성 등이 이러한 요인에 포함될 수 있다. 때로는 "가수"가 "청취자"를 속여 더 많은 오류를 발생시킬 수 있기 때문에, 의사소통의 발신 위치가 "청취자"에게 항상 명확하지 않을 수 있다.[97]
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