파라사우롤로푸스

3. 특징

''파라사우롤로푸스''(Parasaurolophus)는 현재 세 종, 즉 ''P. walkeri'', ''P. tubicen'', 그리고 ''P. cyrtocristatus''가 알려져 있다. 이들은 서로 뚜렷하게 구별되는 여러 차이점을 가지고 있다.^[1][2] 가장 먼저 명명된 모식종은 ''P. walkeri''로, 캐나다 앨버타주의 공룡공원 지층에서 발견된 표본이 대표적이다.^[3][4] 이 종은 다른 두 종과 비교했을 때, ''P. tubicen''보다 내부 구조가 단순하고, ''P. cyrtocristatus''보다는 더 곧은 볏과 다른 내부 구조를 가진다.^[5][1]

두 번째로 명명된 종은 ''P. tubicen''으로, 파라사우롤로푸스 중에서 가장 크다.^[5] 미국 뉴멕시코주의 키틀랜드 지층에서 세 개의 표본이 발견되었으며,^[3][6] 길고 곧은 볏과 매우 복잡한 내부 구조가 특징이다.^[5][1] 알려진 모든 ''P. tubicen'' 표본은 키틀랜드 지층의 De-Na-Zin 층에서 발견되었다.^[7]

세 번째 종인 ''P. cyrtocristatus''는 1961년 존 오스트롬에 의해 명명되었다. 이 종의 표본은 유타주와 뉴멕시코의 프루트랜드 지층 및 카이파로위츠 지층에서 발견되었다.^[4] 파라사우롤로푸스 종 중에서 가장 작고 가장 굽은 볏을 가지고 있다.^[5] 이 특징 때문에 한때 다른 종의 암컷 형태로 추정되기도 했으나,^[1] 서식 시기의 차이,^[4] 크기 비율, 볏과 내부 구조의 뚜렷한 차이 등으로 인해 현재는 독립된 종으로 인정받는 추세이다.^[3][1]

2014년에는 ''카로노사우루스 jiayensis''를 ''파라사우롤로푸스''의 새로운 종 ''P. jiayensis''로 분류해야 한다는 연구 결과가 발표되기도 했다. 만약 이 분류가 인정된다면, 파라사우롤로푸스는 아시아에서도 서식했으며 백악기-고생대 대멸종 직전까지 생존했던 것이 된다.

상대성장을 고려한 체중 추정치는 9m 길이의 개체가 5ton 이상 나갔을 것으로 본다. 고생물학자 그레고리 S. 폴은 모식종 성체의 평균 길이를 7.5m, 몸무게를 2.6ton으로 추정했다. 머리뼈는 볏을 포함하여 약 1.6m 길이에 달하며, ''P. tubicen''의 모식 표본 머리뼈는 2m 이상으로 더 큰 개체였음을 시사한다. 팔은 비교적 짧았고, 넓은 어깨뼈를 가졌다. 넙다리뼈는 ''P. walkeri''에서 103cm 길이를 가지며, 다른 하드로사우루스과 공룡들에 비해 튼튼한 편이었다. 상완골과 골반 뼈 역시 튼튼하게 발달했다.

다른 하드로사우루스과 공룡들처럼, 파라사우롤로푸스는 두 다리 또는 네 다리로 걸을 수 있었다. 평소 먹이를 찾을 때는 네 다리로 걷고, 달릴 때는 두 다리를 이용했을 것으로 추정된다. 등에는 람베오사우루스아과에서 흔히 보이는 높은 가시 돌기가 있었으며, 특히 엉덩이 위에서 가장 높아 등의 높이를 증가시켰다.

파라사우롤로푸스는 여러 성체 표본 외에도 2013년에 기술된 어린 개체 표본(RAM 14000, 별명 "조")이 알려져 있다. 이 표본은 2009년 카이파로위츠 지층에서 Raymond M. Alf 고생물학 박물관과 웹 스쿨의 합동 탐사 중 발견되었으며, 사망 당시 약 1살 정도로 추정된다. ''파라사우롤로푸스'' sp.로 분류된 이 개체는 길이 2.5m로, 현재까지 발견된 파라사우롤로푸스 중 가장 완전하고 어린 표본이다. 이 어린 개체의 발견은 파라사우롤로푸스의 볏 성장이 ''코리토사우루스''와 같은 근연종보다 더 일찍 시작되었음을 보여준다. 어린 개체의 볏은 성체의 길고 관 모양과는 달리 낮고 반구형이었다. 부분적인 두개 내강 주형의 CT 스캔 분석을 통해 뇌 구조에 대한 연구도 이루어졌으나, 풍화 작용으로 인해 세부적인 신경 구조는 확인하기 어려웠다.

머리 꼭대기에서 뒤쪽으로 길게 뻗은 속이 빈 볏이 가장 큰 특징이다. (자세한 내용은 #두개골 볏 참조)

3. 1. 두개골 볏

파라사우롤로푸스의 가장 눈에 띄는 특징은 머리 뒤쪽으로 길게 뻗은 속이 빈 두개골 볏이다. 이 볏은 전상악골과 비골이라는 뼈로 이루어져 있었다. 볏 내부는 비어 있었으며, 각 콧구멍에서 시작된 관이 볏의 끝까지 올라갔다가 다시 방향을 바꿔 볏을 따라 내려와 두개골 안으로 이어지는 복잡한 구조를 가졌다. 이 관의 구조는 종마다 차이가 있었는데, ''P. walkeri''에서는 비교적 단순했지만, ''P. tubicen''에서는 일부 관이 막히거나 서로 만나고 갈라지는 등 더 복잡한 형태를 보였다. 볏의 전체적인 모양도 종에 따라 달랐다. ''P. walkeri''와 ''P. tubicen''은 길고 약간 휘어진 볏을 가졌던 반면, ''P. cyrtocristatus''는 상대적으로 짧고 더 둥근 모양의 볏을 가지고 있었다.

이 독특한 볏의 기능에 대해서는 과거부터 많은 가설이 제시되었지만, 현재는 대부분 설득력을 잃었다. 초기의 가설들은 하드로사우루스과 공룡들이 물속에서 생활했을 것이라는 잘못된 가정에 기반한 경우가 많았다. 예를 들어, 알프레드 셔우드 로머는 볏이 물 밖으로 내놓고 숨을 쉬는 스노클 역할을 했을 것이라고 추측했고, 마르틴 빌파르트(Martin Wilfarth)는 먹이를 모으거나 호흡에 사용되는 움직이는 코였을 것이라고 주장했다. 또한 찰스 M. 스턴버그는 물이 폐로 들어가는 것을 막는 공기 덫으로, 에드윈 해리스 콜버트는 물속에 오래 머물기 위한 공기 저장소로 생각했다. 하지만 볏 끝에는 숨 쉴 구멍이 없고, 코로 사용되었다는 근육 흔적도 발견되지 않았으며, 공기 덫이나 저장소로 보기에는 구조나 용량이 적합하지 않아 이러한 가설들은 받아들여지지 않는다.

기계적인 기능을 했을 것이라는 주장도 있었다. 윌리엄 파크스(William Parks)는 1922년에 볏이 인대나 근육으로 척추와 연결되어 머리를 지탱하는 데 도움을 주었을 것이라고 제안했지만, 오늘날 알려진 아르코사우루스류의 목덜미 인대 부착 위치와 달라 가능성이 낮다.^[5] 오테니오 아벨은 같은 종끼리 싸울 때 무기로 사용되었을 것이라고 보았고, 앤드류 밀너(Andrew Milner)는 화식조처럼 나뭇잎을 헤치는 데 사용했을 가능성을 제기했다. 이 외에도 할슈카 오스몰스카는 염분샘이 들어 있었을 것이라고, 존 오스트롬은 후각 상피 면적을 넓혀 후각을 발달시키기 위한 구조였을 것이라고 주장했다.

그러나 이러한 초기 가설들은 볏의 복잡한 구조나 다른 하드로사우루스과 공룡들과의 차이점을 충분히 설명하지 못한다는 비판을 받았다. 예를 들어, 볏이 없는 하드로사우루스과는 어떻게 머리를 지탱했는지, 왜 종마다 볏 모양이 다른지 등을 설명하기 어렵다. 또한 후각과 관련된 신경 및 조직은 볏의 통로 바깥 부분에 주로 위치해 있어, 볏이 후각 발달과 큰 관련이 없다는 사실이 밝혀지기도 했다.

현재 학계에서는 볏이 한 가지 기능만 한 것이 아니라 여러 가지 복합적인 역할을 했을 것으로 보고 있다. 주요 기능으로는 다음 세 가지가 거론된다.

첫째, 시각적 과시 기능이다. 크고 독특한 형태의 볏은 멀리서도 눈에 잘 띄어 동족을 알아보거나 성별을 구별하는 데 중요한 역할을 했을 수 있다. 파라사우롤로푸스는 큰 눈구멍과 눈에 공막환이 있었다는 점에서 시력이 좋고 주행성 생활을 했을 가능성이 높은데, 이는 시각적 신호가 중요했음을 뒷받침한다. 일부 복원도에서처럼 볏에서 목이나 등 쪽으로 피부 주름이 연결되어 있었다면 시각적인 효과는 더욱 컸을 것이다. 볏의 크기와 모양 차이를 통해 ''코리토사우루스''나 ''람베오사우루스'' 같은 다른 람베오사우루스아과 공룡들과 구별하고, 같은 종 내에서도 암수를 구별했을 가능성이 있다.

둘째, 소리 증폭 및 의사소통 기능이다. 속이 빈 볏의 복잡한 내부 구조는 마치 악기처럼 소리를 내거나 증폭시키는 공명강 역할을 했을 것으로 추정된다. 1931년 비만(Wiman)이 처음 제기한 이 가설은 이후 많은 연구를 통해 지지받고 있다. 1981년 데이비드 웨이샴펠(David Weishampel)은 볏의 크기와 내부 구조를 바탕으로 파라사우롤로푸스가 약 55~720Hz 사이의 저주파 소리를 냈을 것으로 계산했다. 특히 ''P. cyrtocristatus''는 다른 종에 비해 상대적으로 높은 음역대의 소리를 냈을 가능성이 있다. 제임스 홉슨(James Hopson)은 하드로사우루스과 공룡들이 예민한 청각을 가졌다는 해부학적 증거(발달된 중이와 내이 구조)를 제시하며, 이들이 소리를 이용해 활발하게 의사소통했을 것이라고 주장했다. 악어와 유사한 내이 구조를 고려할 때, 성체는 어린 개체가 내는 고주파 소리도 잘 들을 수 있었을 것이며, 이는 부모와 새끼 간의 소통에 중요했을 수 있다. 1997년 샌디아 국립 연구소(Sandia National Laboratories)에서 ''P. tubicen''의 두개골을 컴퓨터로 모델링하여 분석한 결과, 실제로 볏 내부의 복잡한 관 구조가 약 30Hz의 기본 주파수를 포함한 다양한 소리를 만들어낼 수 있음이 확인되었다.

셋째, 체온 조절 기능이다. 볏은 표면적이 넓고 혈관이 풍부하게 분포했을 것으로 추정되어, 체온을 조절하는 데 도움을 주었을 가능성이 있다. 1978년 휠러(Wheeler)는 볏이 뇌와 연결되어 뇌의 온도를 낮추는 역할을 했을 수 있다고 처음 제안했다. 이후 테레사 마리안스카(Teresa Maryańska)와 오스몰스카 등도 볏이 체온 조절과 관련되었을 가능성을 언급했다.

이처럼 볏은 시각적 신호, 소리 생성, 체온 조절 등 다양한 기능을 복합적으로 수행했을 것으로 보이지만, 이 중 어떤 기능이 볏의 진화를 이끈 가장 중요한 요인이었는지는 아직 명확하지 않다.

다른 람베오사우루스류 공룡들처럼, 파라사우롤로푸스의 볏도 나이에 따라 크기와 형태가 변했으며, 다 자란 성체에서는 암수 간의 차이(성적 이형성)를 보이는 특징이었을 것으로 추정된다. 제임스 홉슨은 작은 볏을 가진 ''P. cyrtocristatus''가 ''P. tubicen''의 암컷 형태일 수 있다고 처음 제안했지만, 토마스 윌리엄슨(Thomas Williamson)은 오히려 미성숙체 형태일 것이라고 주장했다. 두 가설 모두 아직 널리 받아들여지지는 않았으며, 추가적인 화석 발견이 필요하다. 윌리엄슨은 어떤 경우든 어린 파라사우롤로푸스는 ''P. cyrtocristatus''처럼 작고 둥근 볏을 가졌다가, 성적 성숙에 가까워지면서 볏이 빠르게 성장했을 것으로 보았다. 최근에는 이전에 ''람베오사우루스''로 분류되었던 어린 개체의 뇌상자 화석을 재검토한 결과, 파라사우롤로푸스의 어린 개체도 이미 작은 관 모양의 볏을 가지고 있었다는 증거가 발견되었다. 이 화석에서는 성체처럼 볏의 기반을 지지하는 전두골이 약간 솟아오른 형태도 확인되었다. 이는 파라사우롤로푸스의 볏 성장 과정이나 얼굴 형태가 ''코리토사우루스''나 ''히파크로사우루스'', ''람베오사우루스''와는 다소 달랐음을 시사한다. 특히 이들 세 공룡의 볏 위쪽을 이루는 얇은 뼈 구조(마치 닭 볏 같은 모양)가 파라사우롤로푸스에는 없다는 점이 중요한 차이점이다.

3. 2. 피부

''파라사우롤로푸스''의 피부 자국이 알려져 있으며, 균일한 결절 모양의 비늘을 보여주지만 더 큰 구조는 없다.^[4]

고생물학자 바넘 브라운은 1912년에 볏 뒤쪽 근처에서 발견된 미세한 줄무늬를 근거로, 파라사우롤로푸스가 오늘날의 바실리스크 도마뱀처럼 볏과 목 사이에 피부로 된 프릴(frill)을 가졌을 수 있다고 추측했다. 그는 이러한 추측이 코리토사우루스와 에드몬토사우루스의 목과 등 위에서 보존된 피부 증거로 뒷받침될 수 있다고 보았다. 이후, 찰스 R. 나이트의 벽화나 월트 디즈니의 애니메이션 영화 ''환타지''와 같은 영향력 있는 고생물 예술 작품들에서 프릴을 가진 파라사우롤로푸스의 모습이 묘사되면서 이 가설은 널리 퍼졌다. 하지만 프릴의 존재를 뒷받침하는 확실한 증거가 부족하고, 볏이 호흡 기관의 일부라는 잘못된 "스노클" 가설과 혼동되기도 하면서, 현재 대부분의 복원에서는 프릴이 없는 모습으로 그려진다.^[5]

4. 분류

• ''파라사우롤로푸스 워커리'' (''P. walkeri''): 이 종은 ''파라사우롤로푸스'' 속의 모식종이다. 1920년 캐나다 앨버타주 레드 디어 강 유역의 공룡 공원 지층(Dinosaur Park Formation)에서 토론토 대학교 탐사팀에 의해 처음 발견되었다. 발견된 화석(ROM 768)은 두개골과 꼬리 대부분, 무릎 아래 다리가 없는 부분 골격으로 이루어져 있다. 윌리엄 파크스(William Parks)는 1922년 이 표본을 연구하고, 당시 왕립 온타리오 박물관 이사회 의장이었던 바이런 에드먼드 워커 경을 기리기 위해 ''P. walkeri''라는 학명을 붙였다. 이 종의 화석은 앨버타에서는 드물게 발견되며, 공룡 공원 지층에서 나온 것으로 추정되는 부분 두개골 1점과 두개골 없는 표본 3점이 추가로 알려져 있다. 일부 문헌에서는 후기 마스트리히트 절 시기 미국 몬태나주의 헬 크릭 지층(Hell Creek Formation)에서도 ''P. walkeri'' 화석이 발견되었다고 언급하지만, 이는 후속 연구에서 확인되지 않았다. ''P. walkeri''는 다른 두 종에 비해 볏의 내부 구조가 단순하고, ''P. cyrtocristatus''보다 볏이 더 곧게 뻗어 있다.

• ''파라사우롤로푸스 투비켄'' (''P. tubicen''): 1921년 찰스 헤젤리우스 스턴버그(Charles H. Sternberg)가 미국 뉴멕시코주 샌 후안 군의 키르틀랜드 지층(Kirtland Formation)에서 부분 두개골(PMU.R1250)을 발견했다. 이 화석은 스웨덴 웁살라 대학교로 보내졌고, 1931년 칼 비만(Carl Wiman)이 두 번째 종인 ''P. tubicen''으로 명명했다. 종명 '투비켄'(tubicen)은 라틴어로 "나팔수"를 의미한다. 1995년에는 거의 완전한 두 번째 ''P. tubicen'' 두개골(NMMNH P-25100)이 뉴멕시코에서 발견되었다. 이 두개골의 컴퓨터 단층 촬영(CT) 분석을 통해 로버트 설리반(Robert Sullivan)과 토마스 윌리엄슨(Thomas Williamson)은 1999년 이 종의 해부학적 특징, 분류, 볏의 기능에 대한 모노그래프를 발표했다. ''P. tubicen''은 알려진 ''파라사우롤로푸스'' 종 중에서 가장 크며, 길고 곧은 볏은 다른 종들보다 훨씬 복잡한 내부 통로 구조를 가지고 있다. 알려진 모든 표본은 키르틀랜드 지층의 데나진(De-na-zin) 구간에서 발견되었다.

• ''파라사우롤로푸스 키르토크리스타투스'' (''P. cyrtocristatus''): 1961년 존 오스트롬(John Ostrom)이 뉴멕시코에서 발견된 또 다른 좋은 표본(FMNH P27393)을 기반으로 명명했다. 이 표본은 짧고 아래로 굽은 볏을 가진 부분 두개골과 발, 목, 꼬리 일부를 제외한 대부분의 후두골 골격으로 구성되어 있다. 종명 '키르토크리스타투스'(cyrtocristatus)는 라틴어로 "짧아진"(curtus) "볏"(cristatus)을 의미한다. 이 표본은 프루트랜드 지층(Fruitland Formation) 상부 또는 그 위의 키르틀랜드 지층 기저부에서 발견된 것으로 추정된다. 이후 1979년, 미국 유타주 가필드 군의 카이파로위츠 지층(Kaiparowits Formation)에서도 비슷한 형태의 볏을 가진 부분 두개골(BYU 2467)이 발견되면서 이 종의 분포 범위가 넓어졌다. ''P. cyrtocristatus''는 세 종 중에서 가장 작고 볏이 가장 짧고 둥글게 휘어 있다. 이러한 특징 때문에 한때 ''P. walkeri''나 ''P. tubicen''의 암컷 또는 아성체일 가능성이 제기되기도 했다. 특히 ''P. cyrtocristatus''의 모식 표본 크기가 ''P. tubicen''의 약 72% 정도인데, 이는 다른 람베오사우루스아과 공룡들에서 성적 이형성이 나타나기 시작하는 크기와 비슷하다는 점이 근거로 제시되었다. 그러나 ''P. cyrtocristatus''와 다른 두 종은 살았던 시기와 지역이 다르고, 볏의 형태와 내부 구조에서도 큰 차이를 보이기 때문에 현재는 별개의 종으로 보는 견해가 우세하다.

5. 고생물학

5. 1. 식성

5. 2. 성장

5. 3. 볏의 기능

• 체온 조절: 볏의 넓은 표면적과 혈관 분포는 체온 조절에 관여했을 가능성을 시사한다. 1978년 휠러는 볏이 뇌와 연결되어 뇌를 식히는 역할을 했을 수 있다고 처음 제안했다. 이후 테레사 마리안스카와 오스몰스카는 현대 파충류의 염분샘처럼 삼투압 조절을 통해 체온을 낮추는 기능을 했을 가능성을 제기했다. 2006년 에반스는 이러한 체온 조절 기능이 볏의 진화를 이끈 요인 중 하나일 수 있다고 주장했다.

• 소리 증폭: 볏 내부의 빈 공간과 긴 관은 소리를 내는 공명강 역할을 했을 것이라는 가설이 유력하다. 1931년 비먼이 처음 제안한 이 아이디어는 이후 여러 연구를 통해 뒷받침되었다. 1981년 데이비드 웨이샴펠은 볏의 구조를 분석하여 파라사우롤로푸스가 약 30Hz 정도의 저주파 소리를 냈을 것으로 추정했다. 특히 ''P. tubicen''의 잘 보존된 두개골을 컴퓨터로 모델링한 결과, 복잡한 내부 구조가 소리에 다양한 변화를 만들어냈을 것으로 분석되었다. 제임스 홉슨은 코리토사우루스와 같은 가까운 친척들의 귀 구조 연구를 통해 이들이 민감한 청각을 가졌음을 밝혀냈고, 이는 동족 간의 의사소통에 소리가 중요했음을 시사한다. 이 저주파 소리는 멀리까지 전달되어 무리 내 의사소통이나 경고 신호로 사용되었을 수 있다.

• 시각적 과시: 크고 독특한 형태의 볏은 동족을 알아보거나 성별을 구별하고, 다른 종과 자신을 구분하는 시각적인 신호로 사용되었을 가능성이 높다. 하드로사우루스과의 큰 안와와 눈에 공막환의 존재는 이들이 예민한 시각과 주행성 습성을 가졌음을 암시하며, 시각적 신호가 이 동물들에게 중요했음을 보여주는 증거이다. 볏의 크기와 형태가 종마다, 그리고 아마도 성별에 따라 달랐을 것이므로(성적 이형성), 이를 통해 서로를 식별했을 수 있다. 예를 들어, 작은 볏을 가진 ''P. cyrtocristatus''가 암컷 형태이거나 미성숙한 개체일 수 있다는 주장이 제기되기도 했다. 비록 이 가설들이 널리 받아들여지지는 않았지만, 미성숙한 파라사우롤로푸스는 작고 둥근 볏을 가졌다가 성적 성숙에 가까워지면서 점차 길고 큰 볏으로 발달했을 가능성이 높다. 최근 연구에서는 미성숙한 개체에서도 이미 작은 관 모양의 볏이 존재했다는 증거가 발견되었다.

6. 고병리학

7. 고생태

''파라사우롤로푸스''는 후기 백악기 캄파니안절에서 마스트리히트절 초기에 걸쳐 현재의 북아메리카 서부 지역에 서식했다. 주요 화석은 캐나다 앨버타주, 미국 뉴멕시코주와 유타주의 당시 강이나 호수 주변의 범람원, 늪 지대였던 환경에서 발견되었다.^[4] 당시 기후는 현재보다 따뜻했으며, 식생은 침엽수가 우세하고 그 아래로 양치류, 고사리류, 피자식물 등이 자라는 형태였을 것으로 추정된다.^[6]

이들은 매우 다양한 공룡들과 공존했는데, 여기에는 다른 오리주둥이 공룡, 뿔 달린 공룡, 티라노사우루스과와 같은 대형 수각류, 오르니토미무스과, 갑옷 공룡 등이 포함된다.^[4] 또한, 악어류(데이노수쿠스 포함), 거북, 도마뱀, 어류, 초기 포유류 등 다양한 척추동물들이 함께 서식했던 생태계의 일원이었다.

하지만 ''파라사우롤로푸스''는 특정 지역, 특히 북부 지역(앨버타)에서는 상대적으로 드물게 발견되는 편이었다.^[5] 이는 이들이 주로 고지대에 서식했거나, 남부 지역을 중심으로 분포했을 가능성을 시사한다. 북쪽 지역에서 ''파라사우롤로푸스''와 ''크리토사우루스''가 발견된다는 점은 당시 지리적으로 구분되었을 것으로 보이는 북아메리카의 북부와 남부 생물군 사이에 교류가 있었음을 보여주는 증거로 여겨지기도 한다.

7. 1. 앨버타 (캐나다)

7. 2. 뉴멕시코 (미국)

종명 ''투비켄''(tubicen^la)은 라틴어로 "나팔수"를 의미한다. 1995년에는 뉴멕시코에서 거의 완전한 두 번째 ''P. tubicen'' 두개골(NMMNH P-25100)이 발견되었다. 이 두개골의 컴퓨터 단층 촬영 결과를 이용하여 로버트 설리반과 토마스 윌리엄슨은 1999년에 이 종의 해부학적 및 분류학적 특징과 볏의 기능에 대해 다룬 모노그래프를 발표했다. 이후 윌리엄슨은 2000년에 이 연구의 분류학적 결론에 일부 동의하지 않는 독자적인 검토 결과를 발표하기도 했다.

존 오스트롬은 1961년에 뉴멕시코에서 발견된 또 다른 중요한 표본(FMNH P27393)을 바탕으로 ''파라사우롤로푸스 키르토크리스타투스''(''P. cyrtocristatus'')를 명명했다. 이 표본은 짧고 둥근 볏을 가진 부분 두개골과 발, 목, 꼬리 일부를 제외한 대부분의 후두골 골격으로 구성되어 있다. 종명 ''키르토크리스타투스''는 라틴어 ''쿠르투스''(curtus^la, "짧아진")와 ''크리스타투스''(cristatus^la, "볏이 있는")에서 유래했다. 이 표본은 프루트랜드 지층 상부 또는, 더 가능성 높게는, 그 위에 놓인 키르틀랜드 지층의 가장 아래 부분에서 발견되었다.

''P. cyrtocristatus''의 분포 범위는 1979년 데이비드 B. 바이스엠펠과 제임스 A. 젠슨이 유타주 가필드 군의 캄파니안절 시기 카이파로위츠 지층에서 유사한 볏을 가진 부분 두개골(BYU 2467)을 보고하면서 확장되었다. 이후 유타에서는 짧고 둥근 ''P. cyrtocristatus'' 형태의 볏을 가진 또 다른 두개골이 발견되었다.

뉴멕시코의 프루트랜드 지층에서 ''P. cyrtocristatus''는 다양한 조반류 및 수각류 공룡들과 함께 서식했다. 당시 프루트랜드 지층은 늪지대였으며, 저지대에 위치하고 백악기 내륙 해로의 해안과 가까웠다. 이 지층의 가장 오래된 부분은 약 7556만 년 전(±41만 년)보다 약간 젊고, 가장 젊은 부분은 약 7455만 년 전(±22만 년)으로 연대가 측정된다. 당시 함께 살았던 동물들은 다음과 같다.

''P. cyrtocristatus''와 동시대 프루트랜드 지층 생물군^[4]

분류	속/종
각룡류	펜타케라톱스 스텐베르기; ?카스모사우루스; 케라톱스과 (미확인)
후두류	스테고케라스 노보멕시카눔
수각류	티라노사우루스과 (미확인); ?오르니토미무스; 트로오돈과?; ?사우로르니톨레스테스 랑스토니; ?스트루티오미무스
조각류	하드로사우루스아과 (미확인); 하드로사우루스과 (미확인); ?코리토사우루스

프루트랜드 지층보다 약간 후대에 해당하는 키르틀랜드 지층에서는 ''P. tubicen''이 발견된다.^[4] 이 지층의 연대는 약 7455만 년 전(±22만 년)에서 시작하여 약 7305만 년 전(±25만 년)에 끝난다. 키르틀랜드 지층에서는 어류, 악어형류, 조반류, 용반류, 익룡, 거북 등 다양한 척추동물 화석이 발견되었다. ''P. tubicen''과 함께 서식했던 동물군은 다음과 같다.

''P. tubicen''과 동시대 키르틀랜드 지층 생물군^[4]

분류	속/종
어류	멜비우스 카울리오두스; 밀레달푸스 바이파르티투스
악어형류	브라키챔프사 몬타나; 데나지노수쿠스 키르틀란디쿠스; ?레이디오수쿠스 (미확인)
하드로사우루스과	아나사지사우루스 호르네리; 나아쇼이비토사우루스 오스트로미; 크리토사우루스 나바요비우스; 파라사우롤로푸스 투비켄(P. tubicen)
곡룡류	아쉬실레펠타 마이너; 노도케팔로사우루스 키르틀란덴시스
각룡류	펜타케라톱스 스텐베르기; 티타노케라톱스 우라노스
후두류	스테고케라스 노보멕시카눔; 스페로톨루스 굿위니
티라노사우루스과	비스타히에르소르 시레이리; 미확인 티라노사우루스과
오르니토미무스과	오르니토미무스 sp.; ?스트루티오미무스
트로오돈과	"사우로르니톨레스테스" 로부스투스; 미확인 트로오돈과
익룡	나바호닥틸루스 보에리
거북	데나지네미스 노도사; 바실레미스 노빌리스; 뉴라킬루스 바우에리; 플라토메누스 로부스투스; 테세루스 헤미스페리카

7. 3. 유타 (미국)

존 오스트롬이 1961년에 뉴멕시코에서 발견된 표본(FMNH P27393)을 기반으로 처음 묘사한 ''P. cyrtocristatus'' 종은 이후 유타주에서도 발견되었다. 1979년 데이비드 B. 바이스엠펠과 제임스 A. 젠슨은 유타주 가필드 군의 캄파니아절 시대 카이파로위츠 지층(Kaiparowits Formation)에서 유사하게 짧고 둥근 볏을 가진 부분 두개골(BYU 2467)을 발견하여 이 종의 분포 범위를 확장했다. 이후 유타에서는 짧고 둥근 ''P. cyrtocristatus'' 형태의 볏을 가진 또 다른 두개골이 발견되었다.^[7]

아르곤-아르곤 연대 측정에 따르면 카이파로위츠 지층은 후기 백악기 캄파니아절 시기인 7660만 년 전에서 7450만 년 전에 퇴적되었다. 이 시기 카이파로위츠 지층의 위치는 북아메리카 대륙을 서쪽의 라라미디아와 동쪽의 애팔래치아로 나누었던 거대한 내해인 서부 내륙 해로의 서쪽 해안 근처였다. 공룡들이 서식했던 고원은 넓은 강줄기와 풍부한 습지 이탄 늪, 연못, 호수가 있는 고대 범람원이었으며, 고지대가 인접해 있었다. 기후는 습하고 축축했으며, 다양하고 풍부한 생명체들을 부양했다. 이 지층은 세계적으로 가장 우수하고 연속적인 후기 백악기 육상 생태계 기록 중 하나를 담고 있다.

''파라사우롤로푸스''는 카이파로위츠 지층에서 다양한 동물들과 공존했다. 여기에는 다른 공룡들뿐만 아니라 여러 종류의 척추동물과 포유류가 포함된다.

카이파로위츠 지층의 공존 동물군

분류	종류
수각류	드로마에오사우루스과, 트로오돈과 (탈로스), 오르니토미무스과 (오르니토미무스), 티라노사우루스과 (테라토포네우스)
조반류	안킬로사우루스과, 하드로사우루스과 (그리포사우루스), 케라톱스과 (유타케라톱스, 나수토케라톱스, 코스모케라톱스)
오비랍토로사우리아	하그리푸스
기타 척추동물	연골어류 (상어 및 가오리), 양서류 (개구리, 도롱뇽), 파충류 (거북, 도마뱀, 악어 데이노수쿠스)
포유류	다구치류, 유대류, 충치목

8. 한국 대중문화에서의 등장

허구 작품에서 파라사우롤로푸스는 여러 캐릭터의 모티프가 되었다. 파라 & 딩키 다이노스의 파라, 폭룡전대 아바렌쟈의 폭룡 파라사로키루, 수전전대 쿄류저의 수전룡 파라사건 등이 대표적이다. 또한 고대왕자 공룡킹 D키즈 어드벤처에서는 히로인 류노 마름의 파트너 공룡으로 등장한다. 만화 지옥선생 누베에서는 불로장수의 호흡법을 통해 현대까지 살아남은 개체가 등장하기도 했다.

참조

_[1] 서적 The dinosaur book: the ruling reptiles and their relatives https://archive.org/[...] McGraw-Hill 1951
_[2] 논문 A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs https://dinoweb.ucoz[...] 2001
_[3] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs http://worldcat.org/[...] Princeton University Press
_[4] 웹사이트 Joe the Dinosaur https://www.dinosaur[...] Raymond Alf Museum 2021-03-31
_[5] 간행물 Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of Parasaurolophus walkeri (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament https://doi.org/10.1[...] 2020
_[6] 논문 Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of Parasaurolophus walkeri (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament
_[7] 서적 恐竜博物図鑑 新樹社