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산비버

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1. 개요

산비버는 산비버과에 속하는 설치류로, 여러 가지 원시적인 특징을 지녀 살아있는 화석으로 여겨진다. 다람쥐과와 자매 관계이며, 북아메리카의 후기 플라이스토세까지 화석 기록이 존재한다. 7종의 아종으로 분류되며, 짙은 회색 또는 갈색 털과 짧은 꼬리를 가지고, 눈과 귀는 작다. 생태적으로는 굴을 파고 생활하며, 초식성이며, 굴 입구에 먹이를 저장한다. 산림에 피해를 주는 해충으로 간주되어 포획 등의 조치가 이루어지기도 하며, 일부 아종은 멸종 위기에 처해 있다.

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산비버 - [생물]에 관한 문서
지도 정보
기본 정보
산비버
분류
동물계
척삭동물문
포유강
하강진수하강
상목영장상목
미분류 목설치동물
쥐목
아목다람쥐아목
서식지 및 분포
분포분포 지도
기타
표준화명ヤマビーバー川田伸一郎・岩佐真宏・福井大・新宅勇太・横畑泰志ほか 「세계 포유류 표준 일본어 이름 목록」『포유류 과학』제58권 별책, 일본 포유류 학회, 2018년, 1-53쪽.

2. 계통 분류

쥐목 내에서 산비버의 계통 분류는 다음과 같다.[33] 산비버는 다람쥐아목에 속하며, 다람쥐과와 가장 가까운 자매 관계를 형성한다. 이 두 과는 다람쥐상과를 이룬다.

하버드 대학교(Harvard University)에 있는 산비버(''Aplodontia rufa'') 표본


산비버는 여러 원시적인 특징을 가지고 있어 '살아있는 화석'으로 여겨진다. 특히 주목할 만한 특징은 돌기형(protrogomorphous) 측두근-관골근계(zygomasseteric system)이다. 이는 토끼처럼 측두근(masseter muscle)이 극단적으로 특수화되지 않은 대부분의 포유류 그룹에서 발견되는 원시적인 형태로 간주된다. 돌기형 구조에서는 기니피그생쥐와 달리 내측 측두근이 안와하공(infraorbital foramen)을 통과하지 않는다. 또한, 외측 측두근은 관골궁(zygomatic arch)의 기저부에 붙어 있으며, 다람쥐나 생쥐처럼 눈 앞쪽까지 확장되지 않는다.[6]

산비버는 이러한 원시적인 두개골 및 근육 특징을 가진 유일한 현존 설치류이다(단, 뚜렷하게 쥐형(hystricomorphous) 조상으로부터 돌기형이 이차적으로 진화했을 가능성이 있는 밭쥐류(blesmol)는 제외될 수 있다). 과거에는 산비버가 이쉬키로미드(ischyromyids) (예: ''Paramys'')와 같은 가장 초기의 돌기형 설치류와 관련이 있다고 여겨졌으나, 최근의 분자 계통 및 형태 계통 연구들은 이들과의 관계가 더 멀다는 것을 시사한다.

분자 연구 결과는 일관되게 산비버과와 다람쥐과(Sciuridae) 사이의 자매 관계를 지지한다. 이 분기군(clade)은 연구자에 따라 Sciuroidea, Sciuromorpha (측두근-관골근계의 형태 분류인 sciuromorphous와 혼동해서는 안 된다), 또는 Sciurida 등으로 불린다.

화석 기록에 따르면, 산비버과(Aplodontiidae)는 멸종 속인 ''Spurimus''와 ''Prosciurus''가 나타나는 중기 또는 후기 에오세에 다람쥐로부터 갈라진 것으로 보인다. 현생 산비버가 속하는 ''Aplodontia'' 속의 화석 기록은 북미의 후기 플라이스토세까지 거슬러 올라간다.

2. 1. 하위 분류

현재, 산비버(''Aplodontia rufa'')는 7개의 아종으로 분류된다.

아종명명자 (연도)분포 지역
A. r. californicaPeters (1864)미국 시에라 네바다 산맥 전역 (캘리포니아주 북부, 네바다주 서쪽 극지역)
A. r. humboldtianaTaylor (1916)캘리포니아주 북서쪽 해안 극히 일부 지역
A. r. nigraTaylor (1914)캘리포니아주 멘도시노 군(Mendocino County) 남부의 작은 지역
A. r. pacificaMerriam (1899)오레곤주 해안 전역
A. r. phaeaMerriam (1899)캘리포니아주 샌프란시스코 북서쪽 포인트 레이스(Point Reyes)
A. r. rainieriMerriam (1899)캐나다 브리티시컬럼비아주 남부에서 미국 워싱턴주 남부까지 캐스케이드 산맥 전역
A. r. rufaRafinesque (1817)워싱턴주 해안을 따라 오레곤주를 거쳐 캘리포니아주 북부까지


3. 어원 및 명칭

어린 산비버


대부분의 자료에서는 산비버과의 이름으로 Aplodontidae를 사용하지만, 이는 속명 Aplodontia를 과명으로 전환하는 기술적 규칙에 따르면 잘못된 것으로 여겨진다. 속명에서 과명을 만들 때는 어미 '-a'를 제거하고 '-idae'를 붙여야 하므로, Aplodontiidae가 기술적으로 정확한 표기법이다. 이 표기법은 현대 학술 문헌에서 점차 받아들여지고 있으며, 현재 통합 분류학 정보 시스템(ITIS)에서도 표준 표기법으로 인정하고 있다.

속명 Aplodontia는 "단순한 치아"라는 의미를 가지며, 이는 각 볼치아의 대부분을 차지하는 하나의 큰 융기를 가리킨다. 역사적으로 이 속명에 대해 Haplodontia, Haplodon, Aploodontia, Apluodontia, Aplodontie 등 최대 30가지에 달하는 다양한 표기법이 보고된 바 있다. 종소명 rufa는 라틴어로 '붉은색' 또는 '붉은빛을 띤'이라는 뜻이다.

4. 형태

산비버의 두개골


산비버는 보통 짙은 회색 또는 갈색을 띠지만, 아종에 따라 약간 붉은색에서 검은색에 가까운 색까지 다양하다. 각 귀 아래에는 밝은 색의 반점이 있다. 눈과 귓바퀴는 작고, 귓바퀴 아래쪽의 털은 흰색이다. 네 다리는 짧고, 꼬리가 매우 짧은 것이 특징이다. 몸길이는 약 30cm에서 50cm 정도이며, 꼬리 길이는 1cm에서 4cm에 불과하다. 성체의 무게는 약 500g에서 1500g 사이이다. 체형은 전체적으로 튼튼하며, 등쪽은 흑갈색이나 적갈색, 배쪽은 황갈색 털로 덮여 있다.[7][28]

이름에 '비버'가 포함되어 있지만(영어로도 'Mountain Beaver'), 실제 비버와는 형태, 생활 방식, 계통적으로 상당히 다르다. 비버와의 공통점은 설치류로서 비교적 크기가 크고, 강한 냄새가 나며, 매우 습한 서식지를 선호하고, 나무껍질을 갉거나 가지를 자르는 습성이 있다는 정도이다. 하지만 산비버는 비버처럼 나무를 베거나 을 만들지 않으며, 롯지(lodge)에서 살지도 않고, 꼬리가 매우 작아 꼬리를 치는 방식으로 의사소통하지 않는다.[7] 현존하는 설치류 중에서는 초기 설치류인 파라믹스(Paramys)에 가장 가까운 원시적인 형태를 유지하고 있는 것으로 여겨진다.[28]

두개골은 원시형(protrogomorphous)으로, 다른 설치류에서 흔히 보이는 교근(masseter muscle)을 위한 특수한 부착 부위가 없다. 두개골은 납작하며 안와후돌기(postorbital process)가 없다.[9]

산비버의 치아는 독특한 특징을 가진다. 각 어금니와 소구치에는 포유류 중에서 독특한 돌기가 있는데, 위턱 치아에서는 볼쪽으로, 아래턱 치아에서는 혀쪽으로 돌기가 나 있다. 볼치아(어금니와 소구치)는 다른 설치류처럼 복잡한 주름이 없고 단일 분지(cusp)로 구성되어 있다. 앞니뿐만 아니라 작은어금니와 큰어금니 모두 뿌리가 없어 평생 계속 자라는 고형치(hypsodont)이다. 치식은 위턱에 앞니 1쌍, 송곳니 없음, 작은어금니 2쌍, 큰어금니 3쌍이 있고, 아래턱에는 앞니 1쌍, 송곳니 없음, 작은어금니 1쌍, 큰어금니 3쌍이 있는 형태이다.[11][28]

수컷의 음경골(baculum)은 가늘고 끝이 뚜렷하게 갈라져 있다.[10] 음경의 길이는 약 4.5cm이다. 수컷에게는 진정한 음낭이 없으며, 번식기 동안 고환은 몸 밖으로 약간 내려와 반음낭(semiscrotal) 상태가 된다.[5]

생리적으로 산비버는 신장에서 소변을 농축하는 능력이 매우 떨어진다. 이 때문에 매일 많은 양의 물을 섭취해야 하며, 건조한 환경에서는 생존하기 어렵다. 따라서 서식지가 북아메리카 태평양 연안의 온대우림 지역이나 내륙의 습한 미세 환경으로 제한되는 것으로 여겨진다. 먹이 역시 수분 함량이 높은 식물을 선호하는 경향이 있다.[5][12]

5. 분포 및 서식지

산비버는 북아메리카 서부에 분포한다. 캐나다 브리티시컬럼비아주 남부에서 시작하여 미국 내 캐스케이드 산맥, 올림픽 산맥, 워싱턴주오리건주의 해안 산맥,[13] 그리고 클라마스 산맥, 시에라네바다 산맥, 캘리포니아주의 포인트 아레나와 포인트 레이스, 그리고 네바다주 극서부 지역까지 서식 범위가 이어진다.[14] 서식 고도는 해발 0m부터 수목 한계선까지 다양하다.[14] 활엽수림과 침엽수림 모두에서 발견될 수 있지만, 대부분의 서식지에서는 활엽수림을 더 선호하는 것으로 보인다.

현재 산비버(''Aplodontia rufa'')는 7개의 아종으로 분류되며, 각 아종의 분포는 다음과 같다.

아종 학명명명자 및 연도분포 지역
A. r. californicaPeters, 1864미국 시에라네바다 산맥 전역, 캘리포니아주 북부와 네바다주 서쪽 극지역
A. r. humboldtianaTaylor, 1916캘리포니아주 북서쪽 해안 극히 일부 지역에 제한적으로 분포
A. r. nigraTaylor, 1914캘리포니아주 멘도시노 군 남부의 작은 지역에 제한적으로 분포
A. r. pacificaMerriam, 1899오리건주 해안 전역
A. r. phaeaMerriam, 1899캘리포니아주 샌프란시스코 북서쪽 포인트 레이스에 주로 서식
A. r. rainieriMerriam, 1899브리티시컬럼비아주 남부에서 워싱턴주 남부까지 캐스케이드 산맥 전역
A. r. rufaRafinesque, 1817워싱턴주 해안을 따라 오리건주를 거쳐 캘리포니아주 북부까지


6. 생태

습도가 높은 침엽수림에 서식하며, 땅 속에 지름 15cm~20cm의 통로와 작은 방으로 이루어진 굴을 파고 생활한다.[17][18] 이 굴은 일반적으로 깊은 토양에 만들어진 터널 네트워크로 구성되며, 입구에는 종종 먹이 저장고이자 둥지 재료로 사용되는 것으로 보이는 시든 식물 덩어리가 놓여 있다. 일부 굴 입구에는 건초 더미를 쌓기도 하지만, 이것이 수분 조절, 먹이 건조, 둥지 재료 수집 중 어떤 목적과 관련 있는지는 명확하지 않다. 산비버는 비사교적 동물로 보통 다른 개체와 굴을 공유하지 않지만, 굴 시스템이 서로 연결되어 있는 경우는 있다.

산비버 굴


산비버는 나무를 오를 수 있지만[1], 굴 입구에서 몇 미터 이상 멀리 이동하는 경우는 드물다. 이는 쿠거나 올빼미와 같은 포식자로부터 자신을 보호하기 위함이다.[2] 엄지손가락은 약간 대향성이 있어, 뒷다리로 앉아 앞다리와 앞니를 사용하여 먹이를 다룰 수 있다. 야행성 경향이 있어 주로 밤에 활동하지만 낮에도 활동한다.[3] 하루에 6~7회, 총 2시간 45분 동안 활발하게 먹이를 찾으며, 전체 먹이 탐색 시간은 하루 최대 9시간에 달한다.[3]

생리적으로 습한 미세 환경에 의존하며, 대부분의 아종은 강설량이 적고 겨울이 서늘한 지역에서만 서식한다. 다른 설치류만큼 체온을 효율적으로 유지하지 못하며[4], 동면하지 않는다.

식성은 엄격한 초식 동물[16], 다육성 초본 식물과 목본 식물의 어린 싹, 식물의 줄기, 뿌리, 싹, 잎 등을 먹으며, 특히 고사리류가 식단의 많은 부분을 차지하는 것으로 보인다. 둥지 밖에서 먹이를 찾을 뿐만 아니라 둥지로 가져와 저장하기도 한다. 분식증(coprophagy)을 보이는데, 영양분을 최대한 흡수하기 위해 부드러운 형태의 경단을 먹는다. 단단한 배설물 경단은 굴 시스템 내의 특정 저장 공간으로 옮긴다.[17][18]

번식 방식은 태생이다. 임신 기간은 28~30일이며, 매년 2월에서 4월 사이에 한 번, 한 배에 2~4마리의 새끼를 낳는다. 수유 기간은 6~8주이다.

알려진 포식자로는 밥캣, 코요테, 족제비, 쿠거, 황금 독수리, 올빼미 등이 있다.[19] 스컹크나 족제비는 산비버 굴과 터널을 함께 사용하기도 하는데, 이들은 새끼 산비버를 잡아먹을 수 있다.[2] 산비버의 기생충 중에는 현존하는 가장 큰 벼룩인 ''Hystrichopsylla schefferi''가 있으며, 이 벼룩의 암컷은 몸길이가 8mm에 달한다.[20]

태평양 북서부 지역에서는 산림 나무의 밑둥 껍질을 벗기거나(밑둥 갈이), 가지를 자르거나, 작은 묘목과 묘종을 잘라 광범위한 피해를 주기 때문에 해충으로 간주된다.[12] 특히 어린 나무 묘목을 먹거나 굴 파기 과정에서 묻어버리거나 뿌리째 뽑는 습성은 산림 관리와 재조림에 문제를 일으키며, 나무 기형, 생장 억제, 고사로 이어질 수 있다.[12] 미국 산림청(United States Forest Service)은 상업적 재조림에 경제적 피해를 준다는 이유로 산비버 개체 수를 줄이기 위한 프로그램을 운영해왔으며[21], 여기에는 포획, 독극물 미끼 설치, 개별 나무 밑둥에 플라스틱 망과 같은 물리적 장벽 설치 등의 방법이 포함된다.[22]

7. 인간과의 관계

산비버는 태평양 북서부 지역에서 나무 밑둥의 껍질을 벗기거나 가지를 자르고, 어린 나무(묘목, 묘종)를 잘라 먹는 등 산림에 피해를 주기 때문에 해충으로 여겨진다.[12] 특히 먹이 활동 과정에서 사람이 심은 어린 나무를 땅에 묻거나 뿌리째 뽑아버리는 경우가 있어 산림 관리와 재조림에 어려움을 초래하며, 나무의 기형적인 성장이나 생장 억제, 심하면 고사까지 일으킬 수 있다.[12] 미국 산림청(United States Forest Service)은 산비버가 상업적 재조림 사업에 경제적 손실을 입힌다는 이유로 개체 수를 조절하기 위한 프로그램을 시행해왔다.[21] 산림 피해를 막기 위한 관리 조치로는 을 이용한 포획, 독극물 미끼 사용, 개별 나무 밑둥에 플라스틱 망 같은 물리적 보호막 설치 등이 있다.[22]

8. 보존 상태

IUCN은 산비버를 관심대상종으로 분류하고 있다. 그러나 캘리포니아에 서식하는 아종인 포인트 아레나 산비버(''A. r. nigra'')는 미국 어류 및 야생 동물 관리국에 의해 멸종위기종으로 지정되었으며, 네이처서브는 "심각한 위험" 상태로 간주한다.[24] 1991년에 처음 멸종위기종 목록에 오른 포인트 아레나 산비버는 검은색 털과 상대적으로 작은 몸집 등 독특한 외형적 특징을 가지고 있다.[26] 이 아종이 직면한 주요 위협은 서식지 감소와 단편화이다. 현재 남아있는 서식지는 미국 서부 멘도시노 군 내 24mi2 면적에 불과한, 서로 떨어진 지역들에 걸쳐 있다.[24]

참조

[1] IUCN Aplodontia rufa 2020-08-15
[2] 문서 Mountain beaver additional names and etymology
[3] MSW3
[4] 논문 Molecular phylogeny of an ancient rodent family (Aplodontiidae)
[5] 웹사이트 The distribution abundance and habitat requirements of the Sierra mountain beaver in Yosemite National Park https://scholarworks[...] 1990-01-01
[6] 논문 Evolution of the zygomasseteric construction in Rodentia, as revealed by a geometric morphometric analysis of the mandible of Graphiurus (Rodentia, Gliridae)
[7] 간행물 A review of the literature on the mountain beaver USDI, Fish and Wildlife Serv., Washington, D.C.
[8] 논문 Aplodontia rufa https://web.archive.[...] The American Society of Mammalogists 1993-04-23
[9] 웹사이트 Functional anatomy of incisal biting in Aplodontia rufa and sciuromorph rodents–Part 1: masticatory muscles, skull shape and digging http://www.karger.co[...]
[10] 논문 Aplodontia rufa https://academic.oup[...] 1993-04-23
[11] 문서 citation needed
[12] 논문 Mountain beaver problems in the forest of California, Oregon, and Washington https://escholarship[...] 1980-01-01
[13] 서적 Cascade-Olympic Natural History https://archive.org/[...] Audubon Society of Portland/Raven Editions
[14] 서적 Mountain Beaver Oxford University Press
[15] 논문 Tree Climbing by Mountain Beavers
[16] 서적 The Encyclopedia of Mammals https://archive.org/[...] Facts on File
[17] 웹사이트 Aplodontia rufa mountain beaver http://animaldiversi[...] Animal Diversity Web 2013-08-11
[18] 웹사이트 Mountain Beavers and Control of Mountain Beaver Damage https://web.archive.[...] Internet Center for Wildlife Damage Management 2013-08-12
[19] 웹사이트 Oregon Dept of Forestry info page https://web.archive.[...] 2013-03-30
[20] 웹사이트 Living with Wildlife: Mountain Beavers http://wdfw.wa.gov/l[...] Washington Department of Fish and Wildlife 2013-06-25
[21] 서적 Prevention and Control of Wildlife Damage https://books.google[...] Diane Pub Co
[22] 뉴스 Identifying and Managing Mountain Beaver Damage to Forest Resources https://catalog.exte[...] 2013-01-01
[23] 서적 Wild Mammals of North America: biology, management, and conservation https://books.google[...] Johns Hopkins University Press
[24] 웹사이트 Point Arena Mountain Beaver Species Profile https://www.fws.gov/[...] 2021-09-06
[25] 웹사이트 NatureServe Explorer 2.0 https://explorer.nat[...] 2022-11-15
[26] 웹사이트 Point Arena Mountain Beaver (Aplodontia rufa nigra) 5-Year Review: Summary and Evaluation https://www.fws.gov/[...]
[27] 논문 世界哺乳類標準和名目録 日本哺乳類学会
[28] 서적 原色現代科学大事典 5動物II 株式会社学習研究社
[29] IUCN Aplodontia rufa 2009-01-06
[30] 서적 Wood Beaver Oxford university Press
[31] 서적 Beavers Oxford university Press
[32] MSW3
[33] 논문 Ancient phylogenetic divergence of the enigmatic African rodent Zenkerella and the origin of anomalurid gliding



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