골지체
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- 1. 개요
- 2. 발견
- 3. 세포 내 위치
- 4. 구조
- 5. 기능
- 6. 소포 수송 (Vesicular transport)
- 6.1. 소포 수송 모델
- 6.1.1. 모델 1: 안정 구획 간 전진 소포 수송 (Anterograde vesicular transport between stable compartments)
- 6.1.2. 모델 2: 시스테르나 성숙/진행 (Cisternal progression/maturation)
- 6.1.3. 모델 3: 이종 관 수송을 동반한 시스테르나 성숙/진행 (Cisternal progression/maturation with heterotypic tubular transport)
- 6.1.4. 모델 4: 혼합 골지체에서의 빠른 분할 (Rapid partitioning in a mixed Golgi)
- 6.1.5. 모델 5: 시스테르나 모델 선구자로서의 안정 구획 (Stable compartments as cisternal model progenitors)
- 6.1. 소포 수송 모델
- 7. 브레펠딘 A (Brefeldin A)
- 참조
1. 개요
골지체는 진핵세포 내 소기관으로, 1898년 카밀로 골지에 의해 처음 발견되었다. 세포 내 위치는 진핵생물의 종류에 따라 다르며, 동물 세포에서는 핵 근처에 위치한다. 골지체는 납작한 막으로 둘러싸인 시스테르나가 여러 층으로 쌓여 있는 구조를 가지며, 시스 골지 네트워크(CGN)와 트랜스 골지 네트워크(TGN)로 구성된다. 세포 내 우체국과 같은 역할을 수행하며, 소포체로부터 합성된 지질과 단백질을 받아 변형시키고, 최종 목적지로 운반한다. 또한 단백질 변형, 지질 수송, 리소좀 형성, 다당류 합성, 저분자 화합물 분비, 단백질 선별 등의 기능을 수행한다. 골지체를 통한 소포 수송은 다양한 모델로 설명되며, 브레펠딘 A(BFA)는 골지체 기능 연구에 사용되는 약물이다.
골지체는 크고 독특한 구조로 인해 가장 먼저 발견되어 자세히 관찰된 세포 소기관 중 하나였다. 1898년 이탈리아의 의사 카밀로 골지는 신경계를 연구하던 중 처음으로 현미경을 통해 골지체를 관찰하고 'apparato reticolare interno' ("내부 망상 장치")라고 명명했다.[3][2] 그러나 일부에서는 골지의 관찰 기술로 인해 생긴 단순한 착시 현상이라고 주장하며 발견에 의문을 제기하기도 했다. 20세기에 현대적인 현미경이 개발되면서 골지체의 존재는 확증되었다.[4]
진핵생물에 따라 골지체의 세포 내 위치는 다르다. 포유류의 경우, 단일 골지체는 일반적으로 세포핵 근처, 중심체 가까이에 위치한다. 관 연결은 골지체 층판을 서로 연결하는 역할을 한다. 효모에서는 여러 개의 골지체가 세포질 전체에 흩어져 있다(''사카로마이세스 세레비지애''에서 관찰됨). 식물에서 골지체 층판은 중심체 영역에 집중되어 있지 않으며 골지체 리본을 형성하지 않는다.[6] 식물 골지체의 구조는 액틴 케이블에 의존하며 미세소관에는 의존하지 않는다.[6] 골지체의 공통적인 특징은 소포체 (ER) 출구 부위에 인접해 있다는 것이다.[7]
대부분의 진핵생물에서 골지체는 납작한 막으로 둘러싸인 원반 모양의 시스테르나(딕티오솜이라고도 함)가 여러 층으로 쌓여 있는 구조를 가진다. 포유류 세포는 보통 40~100개의 시스테르나 층판을 포함하며, 하나의 층판에는 4~8개의 시스테르나가 존재한다.[8] 일부 원생생물에서는 60개에 달하는 시스테르나가 관찰되기도 한다.[4] 시스테르나의 집합체는 ''시스''(cis), 중간(medial), ''트랜스''(trans) 구획으로 나뉘며, '''시스 골지 네트워크'''(CGN)와 '''트랜스 골지 네트워크'''(TGN)의 두 가지 주요 네트워크를 구성한다.
골지체는 세포 내에서 소포체로부터 전달받은 단백질과 지질을 처리하고, 이를 세포 내 특정 위치나 세포 외부로 수송하는 핵심적인 역할을 수행한다. 이 과정은 마치 우체국에서 소포를 분류하고 배송하는 과정과 유사하다.[21]
2. 발견
골지체는 초기에 골지-홀름그렌 장치, 골지-홀름그렌 관, 골지-콥슈 장치 등 다양한 이름으로 불렸다.[2] "골지체"라는 용어는 1910년에 사용되었고 1913년에 과학 문헌에 처음 등장했으며, "골지 복합체"는 1956년에 도입되었다.[2]
3. 세포 내 위치
동물 세포에서는 세포핵을 반쯤 둘러싸는 모습이 자주 관찰된다. 한편, 식물 세포에서는 독립적인 세포 소기관으로 존재하는 모습이 자주 관찰된다. 골지체는 통상적으로 핵에 근접하여 존재하며, 동물 세포에서는 중심체 부근에 위치한다.
골지체는 소포체와 근접하여 존재하는 경우가 많으며, 소포체 쪽의 그물 구조를 '''시스 골지 네트워크'''(Cis Golgi Network; CGN), 반대쪽 면의 그물 구조를 '''트랜스 골지 네트워크'''(Trans Golgi Network; TGN)라고 부른다.
4. 구조
골지체는 진핵생물 간에 구조적 및 조직적 차이가 있다. 일부 효모에서는 골지체 층판 구조가 관찰되지 않으며, 식물에서는 개별 층판이 독립적으로 기능한다.[6] 항체를 분비하는 형질 B 세포와 같이 다량의 물질을 합성하고 분비하는 세포에서 골지체가 더 크고 발달되어 있다.
각 시스테르나 층판은 ''시스''(진입) 면과 ''트랜스''(출구) 면을 가지며, 각 면은 고유한 형태 및 생화학적 특성을 가진다.[10]
5. 기능
소포체에서 합성된 단백질은 소포 형태로 골지체의 시스 면(cis face)으로 이동하여 골지체 막과 융합, 내부로 들어간다. 골지체 내에서 단백질은 글리코실화, 인산화 등 다양한 변형을 거치며, 최종 목적지를 나타내는 분자 표지(예: 만노스 6-인산)가 부착되어 리소좀, 세포막, 또는 세포 외부로 정확하게 운반된다.
골지체는 단백질 변형 외에도 지질 수송과 리소좀 형성에도 관여한다. 특히 식물 세포에서는 세포벽 구성 성분인 셀룰로스, 헤미셀룰로스, 펙틴 등의 다당류를 합성한다.[21]
5. 1. 각 층의 기능 및 특징
골지체의 각 층은 서로 다른 효소를 가지고 있어, 단백질이 시스테르나를 통과하며 점진적으로 처리된다.[5][10] 골지체 내 효소 반응은 막 표면 근처에서 일어나는데, 이는 강에 가용성 단백질과 효소가 있는 소포체와 대조적이다.[10]
골지체는 소포체 쪽의 시스 골지 네트워크(CGN)와 반대쪽의 트랜스 골지 네트워크(TGN)로 구분되며, 성층 부분은 시스 낭, 중간 낭, 트랜스 낭으로 분류된다. 각 층의 기능은 다음과 같다.층 기능 특징 CGN 리소좀 단백질 당쇄 인산화,[5] 소포체 단백질 선별·회수 시스 낭 만노스 제거[5][10] OsO4(사산화 오스뮴) 환원성 중간 낭 만노스 제거, N-아세틸글루코사민 첨가[5] N-아세틸글루코사민 트랜스퍼라제 I, NADP아제 트랜스 낭 갈락토스 첨가[5] Gal 트랜스퍼라제, 티아민 피로포스파타제, 황산화, 인산화 TGN N-아세틸뉴라민산 첨가, 단백질 선별[5] 디알릴 트랜스퍼라제, 산성 포스파타제, H+ 펌프
5. 2. 단백질 변형
골지체는 소포체로부터 합성된 지질 및 단백질을 받아 적절한 위치로 보내는, 세포의 우체국과 같은 역할을 한다.[21] 소포체에서 나온 소포는 골지체의 형성면(cis face)과 융합하여 내부의 단백질을 골지체로 전달하고, 단백질은 성숙면(trans face)으로 이동하면서 글리코실화, 인산화 등의 변형을 거친다. 또한, 골지체는 단백질에 최종 목적지를 나타내는 분자 순서를 붙이는데, 예를 들어 만노스 6-인산 표식이 붙은 단백질은 리소좀으로 보내진다.
골지체 내부의 전달 방식은 명확하지 않지만, 골지체 자체가 움직여 물질을 전달한다는 가설, 소포가 움직인다는 가설, 낭이 서로 연결되어 확산으로 분자가 이동한다는 가설 등이 있다. 단백질은 성숙면에 도달하면 소포에 싸여 최종 목적지로 이동하며, 소포 형성은 단백질의 형태 및 목적지 표식에 따라 달라진다.
골지체의 단백질 변형 및 수송 기능의 예시는 세포막에서 사용되는 당단백질 변형이다. 소포체에서 나온 소포는 단순 글리코실화된 단백질만 가지고 있지만, 골지체는 탄수화물을 추가하거나 제거하여 다양한 탄수화물 구조체를 형성한다. 이렇게 형성된 단백질은 소포를 통해 세포막으로 이동하여 세포 밖으로 방출된 후 세포막과 융합한다.
골지체는 단백질 변형 외에도 지질의 세포 내 수송, 리소좀 및 소화 관련 세포소기관 생성에도 관여한다.[11] 골지체의 구조와 기능은 밀접하게 연결되어 있으며, 개별 스택은 서로 다른 효소를 포함하여 화물 단백질이 시스테르나에서 trans 골지체 면으로 이동하면서 점진적으로 처리될 수 있게 한다.[5][10]
골지체 각 층 사이에서는 '''골지 소포''' 생성, 교환, 섭취가 반복되며 물질 전달이 이루어진다. 분비 소포, 분비 과립, 리소좀, 엔도솜 형성 등도 수행한다. 골지 소포 교환은 '''소포 수송'''이라 불리며, 소포체에서 골지체를 거쳐 세포 안팎으로 분비되는 '''일반적인 수송 경로'''가 주를 이룬다. 분비 단백질 등은 이 소포의 내강으로 섭취되거나 막 단백질로 수송된다.
'''반송 경로'''라는 역방향 수송 경로도 존재하며, 소포체에 있어야 할 단백질('''소포체 단백질''')이 골지체로 이동했을 때, 골지체는 '''소포체 보류 신호'''를 인식하여 골지 소포에 모아 소포체로 되돌려 보낸다. 소포체 보류 신호는 신호 펩티드의 일종인 '''KDEL 서열'''이며, 결합 단백질(BiP)은 잘못 수송된 미성숙 단백질을 소포체로 되돌려 보내는 기능을 한다.
일반적인 수송 경로는 '''프레펠진 A'''에 의해, 반송 경로는 노코다졸에 의해 억제된다. 소포 수송에는 '''벌크 수송'''과 조절적 수송이 있으며, 분비 소포는 벌크 수송에, 분비 과립은 조절적 수송 시 나타난다.
골지체는 리보솜 단백질 프로세싱 등 소포체에서 생산된 전구체 단백질의 화학적 수식을 수행하고, 단백질을 분비 과립, 리소좀, 세포막으로 배분하며, 분비 과립 자체 생성 및 지질 수송도 수행한다.
5. 2. 1. 당쇄 부착
소포체에서 전달된 단백질에 당쇄(탄수화물)를 부착한다. 당 잔기는 한 번에 하나씩 부착되며, 2~10개 정도의 당 잔기가 부착될 수 있다.[21] 당쇄 부착은 단백질의 기능, 구조 유지, 친수성 증가 등 다양한 목적을 가진다.
5. 2. 2. 지질 부착
특히 소장에서는 지질을 단백질에 부가하여 지단백질 형태로 변환한다. 이는 지질을 다른 세포로 수송할 때 유용하다.[21]
5. 3. 다당류 합성
골지체는 점액 분비에 필요한 뮤코다당류를 합성한다. 또한, 식물 세포에서는 세포벽 형성에 필요한 다당류인 셀룰로스, 헤미셀룰로스, 펙틴을 합성한다.[21]
5. 4. 저분자 화합물 분비
신경 세포에서 카테콜아민 분비에 관여한다.[21]
5. 5. 단백질 선별
소포체로부터 나온 소포는 골지체의 형성면(cis face)과 융합하여, 소포 내부의 단백질을 골지체 내부로 전달한다. 단백질은 이후 성숙면(trans face)으로 보내지는 과정에서 글리코실화나 인산화 등의 변형이 일어난다. 또한 골지체는 단백질에 최종 목적지를 나타내는 분자 순서를 붙이기도 한다. 예를 들어, 만노스 6-인산 표식이 붙어있는 단백질은 리소좀으로 보내진다.[21]
어떠한 방식으로든, 일단 단백질이 성숙면에 도달하면 소포에 싸여 최종 목적지로 향한다. 소포의 형성은 단백질의 형태 및 단백질에 기술된 목적지의 표식에 따라 달라진다.[21]
골지체의 이러한 단백질 변형 및 수송 기능의 예는 세포막에서 사용되는 당단백질의 변형이다. 소포체로부터 나온 소포는 단순히 글리코실화된 단백질을 지니고 있을 뿐이다. 골지체는 이 단백질에 탄수화물을 더하고 없애면서 단백질 상에 다양한 탄수화물 구조체를 형성한다. 소포는 이렇게 형성된 단백질을 세포막으로 옮겨서 세포 밖으로 방출한 뒤에 세포막과 융합한다.[21]
분비 단백질이나 세포외 단백질의 당쇄 수식, 리보솜 단백질의 프로세싱 등, 소포체(조면 소포체)에서 생산된 각종 전구체 단백질의 화학적 수식을 수행함과 동시에 각 단백질을 분류하여 분비 과립, 리소좀 또는 세포막으로 각각 배분하는 기능을 한다. 골지체에 의해 생성되는 소포를 '''골지 소포'''라고 부른다. 세포 외로 분비 등을 할때에도 골지 소포가 관여한다.[21]
세포 내외로 수송되는 단백질의 선별은 주로 TGN에서 이루어진다.[21]
6. 소포 수송 (Vesicular transport)
골지체는 세포 내에서 소포체로부터 합성된 지질 및 단백질을 받아 적절한 위치로 보내는 우체국과 같은 역할을 수행한다.[21]
소포는 소포체에서 골지체로, 그리고 골지체에서 다른 세포 소기관이나 세포 외부로 물질을 운반하는 주요 기작이다. 조면소포체를 떠나는 소포는 골지체의 ''시스'' 면으로 수송되어 골지체 막과 융합하고 내용물을 강으로 방출한다. 강 내부에서 분자는 변형된 후, ''트랜스'' 면을 향해 골지체 시스테르나를 통과하여 ''트랜스-골지 네트워크''(TGN)로 이동한다. TGN은 단백질이 분류되어 운반되는 지점으로, 단백질이 운반하는 신호 펩타이드에 따라 최소 세 가지 유형의 소포 중 하나에 배치되어 의도한 목적지로 운반된다.
골지체 내부에서의 전달 방식은 명확하게 밝혀지지 않았지만, 골지체 자체가 움직여 물질을 전달하거나, 소포가 낭 사이를 이동하며 물질을 전달하거나, 낭이 서로 연결되어 확산을 통해 물질이 이동하는 방식 등이 가설로 제시되고 있다.
어떤 방식으로든, 단백질이 성숙면에 도달하면 소포에 싸여 최종 목적지로 향한다. 소포 형성은 단백질 형태 및 목적지 표식에 따라 달라진다. 골지체는 세포막에서 사용되는 당단백질을 변형하는 예시와 같이, 소포체로부터 온 소포 속 당단백질에 탄수화물을 더하고 없애면서 다양한 탄수화물 구조체를 형성한다. 이렇게 형성된 단백질은 소포를 통해 세포막으로 옮겨져 세포 밖으로 방출된 뒤 세포막과 융합한다.
골지체는 단백질 변형뿐만 아니라 지질의 세포 내 수송에도 관여하며, 리소좀 및 소화에 관여하는 세포소기관을 만드는 데도 도움을 준다.
thumb; 2. 핵공; 3. 조면소포체(RER); 4. 활면소포체(SER); 5. 조면소포체에 부착된 리보솜; 6. 고분자; 7. 수송 소포; 8. 골지체; 9. 골지체의 ''시스'' 면; 10. 골지체의 ''트랜스'' 면; 11. 골지체의 시스테르나.]]
| 유형 | 설명 | 예시 |
|---|---|---|
| 엑소사이토시스 소포 (구성적) | 세포외 방출을 위한 단백질을 포함한다. 포장 후, 소포는 싹이 트고 즉시 세포막으로 이동하여 융합하고 내용물을 구성적 분비 과정에서 세포외 공간으로 방출한다. | 활성화된 형질 세포 B 세포에 의한 항체 방출 |
| 분비 소포 (조절) | 세포외 방출을 위한 단백질을 포함한다. 포장 후, 소포는 싹이 트고 방출 신호가 주어질 때까지 세포에 저장된다. 신호를 받으면 막으로 이동하여 융합하고 내용물을 방출한다. 조절 분비라고 한다. | 뉴런의 신경전달물질 방출 |
| 리소좀 소포 | 가수분해 효소를 포함하는 분해성 소기관인 리소좀 또는 리소좀 유사 저장 소기관으로 향하는 단백질과 리보솜을 포함한다. 소화 효소와 막 단백질이 모두 포함된다. 소포는 먼저 후기 내소체와 융합한 다음, 알 수 없는 메커니즘을 통해 내용물이 리소좀으로 전달된다. | 리소좀으로 향하는 소화 프로테아제 |
골지 소포 교환은 소포 수송이라고 불린다. 주요 기능은 소포체에서 골지체를 거쳐 세포 안팎으로 분비되는 방향이며, 일반적인 수송 경로라고 한다. 소포체에 존재해야 할 단백질은 소포체 보류 신호(신호 펩티드의 일종, KDEL 서열)를 통해 골지체에서 인식되어 골지 소포에 모여 반송 경로를 통해 소포체로 되돌아가는 역방향 수송도 일어난다.
소포 수송에는 구성적인 벌크 수송과 조절적인 수송이 있다.
6. 1. 소포 수송 모델
골지체 내 소포 수송에 관한 여러 모델은 다음과 같다. 각 모델은 골지체의 구조와 기능에 대한 다양한 관점을 제시하며, 현재까지 어떤 모델이 가장 정확한지는 논쟁의 여지가 있다.- 안정 구획 간 전진 소포 수송 모델 (Anterograde vesicular transport between stable compartments): 1980년대 초부터 1990년대 후반까지 널리 받아들여졌다. 이 모델은 골지체가 안정적인 구획들의 집합이며, 각 구획은 고유한 효소 세트를 가지고 있다고 가정한다. 단백질은 COPII 소포에 의해 소포체에서 ''시스'' 면으로, COPI 소포에 의해 ''트랜스'' 면으로 이동한다. COPI 소포는 분비 단백질을 운반하는 전진 수송과 골지체 특이적 수송 단백질을 재활용하는 역행 수송을 모두 수행한다고 제안한다.[14] 그러나 이 모델은 COPI 소포의 양이 세포 유형에 따라 다르다는 점과, COPI 소포가 양방향으로 이동한다는 증거가 부족하다는 약점이 있다.[14]
- 시스테르나 성숙/진행 모델 (Cisternal progression/maturation): 소포체에서 온 COPII 소포가 융합하여 ''시스''-시스테르나를 형성하고, 이것이 성숙하여 TGN 시스테르나가 된다고 본다. TGN 시스테르나는 분해되어 분비 소포가 된다. COPI 소포는 골지체 특이 단백질을 지속적으로 재활용한다.[14] 골지체 구획, 시스테르나의 생화학적 특성, 큰 단백질 수송, 시스테르나의 일시적 형성 및 붕괴, 골지체 단백질의 역행 이동 등을 설명할 수 있다는 강점이 있다.[14] 그러나 융합된 골지체 네트워크, 시스테르나 간 관 모양 연결, 분비 화물 배출 속도 차이를 설명하기 어렵다는 약점이 있다.[14]
- 이종 관 수송을 동반한 시스테르나 성숙/진행 모델 (Cisternal progression/maturation with heterotypic tubular transport): 골지체 층판을 연결하는 관 구조가 소포체-골지체 시스템에서 양방향 수송에 중요하다고 가정한다. 즉, 작은 화물의 빠른 순방향 수송과 골지체 단백질의 역방향 수송을 가능하게 한다.[14][15] 빠른 화물 수송과 COPI 소포와 독립적인 골지체 단백질 재활용을 설명한다.[14] 하지만 큰 단백질 화물 수송 기작을 설명하기 어렵고, 식물 세포에서 관 모양 연결이 흔하지 않다는 약점이 있다.[14]
- 혼합 골지체에서의 빠른 분할 모델 (Rapid partitioning in a mixed Golgi): 골지체가 단일 단위로 작동하며, 단백질 화물 처리 및 수출에 별도로 기능하는 도메인을 포함한다고 주장한다. 소포체에서 온 화물은 두 도메인 사이를 이동하며, 골지체의 모든 단계에서 무작위로 최종 목적지로 빠져나간다.[14] 크고 작은 단백질 화물 배출의 지수 운동성을 설명할 수 있다는 장점이 있지만,[14] 큰 단백질 화물 수송, 골지 시스테르나의 개별 구획과 분극화, 골지 네트워크 형성 및 붕괴, COPI 소포의 역할을 설명하지 못하는 약점이 있다.[14]
- 시스테르나 모델 선구자로서의 안정 구획 모델 (Stable compartments as cisternal model progenitors): 가장 최근에 제시된 모델로, 골지체는 Rab GTPase에 의해 정의되는 안정적인 구획들의 집합으로 간주한다.[14] 시스테르나 진행/성숙 모델의 일부 강점을 포함하며, 포유류 엔도솜에서 Rab GTPase의 역할을 통해 골지체 내 역할을 예측할 수 있다. 또한 "메가소포체" 수송 중간체의 관찰을 설명할 수 있다.[14] 그러나 골지체의 형태적 변이를 설명하지 못하고, COPI 소포의 역할을 정의하지 않으며, 식물, 조류, 곰팡이에는 잘 적용되지 않는다는 약점이 있다.[14]
6. 1. 1. 모델 1: 안정 구획 간 전진 소포 수송 (Anterograde vesicular transport between stable compartments)
이 모델에서 골지체는 함께 작용하는 안정적인 구획 집합으로 간주된다. 각 구획에는 단백질 화물을 수정하는 데 사용되는 고유한 효소 집합이 있다. 단백질은 COPII 피복 소포를 사용하여 소포체(ER)에서 ''시스'' 면으로 전달된다. 그런 다음 화물은 COPI 피복 소포에서 ''트랜스'' 면을 향해 이동한다. 이 모델은 COPI 소포가 두 방향으로 이동한다고 제안한다. 전진 수송 소포는 분비 단백질을 운반하고, 역행 수송 소포는 골지체 특이적 수송 단백질을 재활용한다.[14]COPI 소포의 양은 세포 유형에 따라 크게 다르기 때문에 이 모델은 작고 큰 화물 모두에 대한 골지체 내의 높은 수송 활동을 쉽게 설명할 수 없다. 또한 COPI 소포가 전진 및 역행 방향으로 모두 이동한다는 설득력 있는 증거는 없다.[14]
이 모델은 1980년대 초부터 1990년대 후반까지 널리 받아들여졌다.[14]
6. 1. 2. 모델 2: 시스테르나 성숙/진행 (Cisternal progression/maturation)
이 모델에서, 소포체로부터의 COPII 소포의 융합은 골지체 스택의 첫 번째 ''시스''-시스터나를 형성하며, 이는 나중에 성숙한 TGN 시스터나가 된다. 일단 성숙되면, TGN 시스터나는 분해되어 분비 소포가 된다. 이러한 진행이 일어나는 동안, COPI 소포는 오래된 시스터나에서 더 젊은 시스터나로 전달하여 골지체 특이 단백질을 지속적으로 재활용한다. 서로 다른 재활용 패턴은 골지체 스택 전체의 서로 다른 생화학적 특성을 설명할 수 있다. 따라서 골지체 내의 구획은 성숙하는 골지체의 개별적인 운동 단계로 간주된다.[14]강점: 이 모델은 골지체 구획의 존재뿐만 아니라 시스터내의 서로 다른 생화학적 특성, 큰 단백질의 수송, 시스터나의 일시적인 형성 및 붕괴, 그리고 고유 골지체 단백질의 역행 이동을 다루며, 골지체 구조에서 관찰되는 가변성을 설명할 수 있다.[14]
약점: 이 모델은 융합된 골지체 네트워크, 시스터나 간의 관 모양 연결, 그리고 분비 화물의 배출 속도 차이를 쉽게 설명할 수 없다.[14]
이 모델은 소포 진행/성숙 모델의 확장이다. 이 모델은 골지체 리본을 형성하는 소포체 사이에 존재하는 관상 연결을 통합하며, 이는 스택 내의 소포체를 연결한다. 이 모델은 소관이 소포체-골지체 시스템에서 양방향 수송에 중요하다고 가정한다. 즉, 소관은 작은 화물의 빠른 순방향 수송 및 기본 골지체 단백질의 역방향 수송을 허용한다.[14][15]
강점: 이 모델은 화물의 신속한 수송과 기본 골지체 단백질이 COPI 소포와 독립적으로 재활용될 수 있는 방식을 설명하는 소포 진행/성숙 모델의 강점을 포함한다.[14]
약점: 이 모델은 콜라겐과 같은 큰 단백질 화물의 수송 역학을 설명할 수 없다. 또한 관상 연결은 식물 세포에서 널리 나타나지 않는다. 이러한 연결이 갖는 역할은 보편적인 특성이 아닌 세포 특이적인 전문화에 기인할 수 있다. 막이 연속적이라면, 이는 골지체 장치 전체에서 관찰되는 고유한 생화학적 기울기를 보존하는 메커니즘의 존재를 시사한다.[14]
6. 1. 3. 모델 3: 이종 관 수송을 동반한 시스테르나 성숙/진행 (Cisternal progression/maturation with heterotypic tubular transport)
이 모델은 소포체와 골지체 사이에서 이루어지는 양방향 수송에 관여하는 관 모양의 연결 구조를 설명한다. 이 모델은 골지체 층판(Golgi stack)을 연결하는 관 구조가 소포체-골지체 시스템에서 양방향 수송, 즉 작은 화물의 빠른 순방향 수송과 골지체 단백질의 역방향 수송에 중요하다고 가정한다.[14][15]이 모델은 화물의 빠른 수송과 COPI 소포와 독립적으로 골지체 단백질을 재활용하는 방법을 설명하여 소포 진행/성숙 모델의 강점을 포함한다.[14]
하지만 이 모델은 콜라겐과 같은 큰 단백질 화물의 수송 기작을 설명하기 어렵다는 약점이 있다. 또한, 관 모양의 연결 구조는 식물 세포에서는 흔하게 발견되지 않는다. 이러한 연결 구조의 역할은 보편적인 특성이라기보다는 세포 특이적인 기능으로 보인다. 만약 막이 연속적이라면, 골지체 전체에서 관찰되는 고유한 생화학적 기울기를 유지하는 메커니즘이 존재함을 의미한다.[14]
6. 1. 4. 모델 4: 혼합 골지체에서의 빠른 분할 (Rapid partitioning in a mixed Golgi)
이 급속 분할 모델은 전통적인 소포 수송 관점과는 매우 다르다. 이 모델을 지지하는 사람들은 골지체가 단일 단위로 작동하며, 단백질 화물의 처리 및 수출에 있어 별도로 기능하는 도메인을 포함한다고 주장한다. 소포체에서 온 화물은 이 두 도메인 사이를 이동하며, 골지체의 모든 단계에서 무작위로 최종 목적지로 빠져나간다. 이 모델은 화물이 지수 운동성을 가장 잘 설명하는 패턴으로 골지체를 빠져나간다는 관찰 결과와 형광 현미경 데이터에 의해 뒷받침된다.[14]장점: 이 모델은 특히 다른 모델에서는 설명할 수 없는 크고 작은 단백질 모두의 화물 배출의 지수 운동성을 설명한다.[14]
약점: 이 모델은 콜라겐과 같은 큰 단백질 화물의 수송 운동성을 설명할 수 없다. 또한 골지 시스터나의 개별 구획과 분극된 생화학적 관찰을 설명하는 데에도 미흡하다. 골지 네트워크의 형성 및 붕괴, 그리고 COPI 소포의 역할도 설명하지 못한다.[14]
6. 1. 5. 모델 5: 시스테르나 모델 선구자로서의 안정 구획 (Stable compartments as cisternal model progenitors)
이 모델은 가장 최근에 제시된 것으로, 골지체는 Rab GTPase에 의해 정의되는 안정적인 구획들의 집합으로 간주된다.[14]강점: 이 모델은 수많은 관찰 결과와 일치하며, 시스터나 진행/성숙 모델의 몇 가지 강점을 포함한다. 또한, 포유류 엔도솜에서 Rab GTPase의 역할에 대해 알려진 바는 골지체 내에서의 추정 역할을 예측하는 데 도움이 될 수 있다. 이 모델은 "메가소포체" 수송 중간체의 관찰을 설명할 수 있다는 점에서 독특하다.[14]
약점: 이 모델은 골지체의 형태적 변이를 설명하지 않으며, COPI 소포의 역할을 정의하지 않는다. 이 모델은 개별 골지체 스택이 관찰되는 식물, 조류, 곰팡이에는 잘 적용되지 않는다(스택 간의 도메인 전송은 가능성이 낮다). 또한, 메가소포체가 골지체 내 수송체로 확립되지 않았다.[14]
7. 브레펠딘 A (Brefeldin A)
브레펠딘 A(BFA)는 곰팡이 대사산물로, 골지체 기능을 시험하기 위해 분비 경로를 방해하는 데 실험적으로 사용된다.[16] BFA는 일부 ADP-리보실화 인자(ARF)의 활성화를 차단한다.[17] ARF는 수송 소포의 내부 소포와 골지체에 COPs의 결합을 통해 소포 수송을 조절하는 작은 GTPase이다.[17] BFA는 ARF의 GTP 결합을 매개하는 여러 구아닌 뉴클레오타이드 교환 인자(GEF)의 기능을 억제한다.[17] 따라서 BFA로 세포를 처리하면 분비 경로가 방해되어 골지체 장치의 해체를 촉진하고 골지체 단백질을 내부 소포와 소포체로 분산시킨다.[16][17]
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