세포골격

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1. 개요
2. 역사
3. 진핵세포의 세포골격
4. 원핵세포의 세포골격
5. 세포골격과 세포 역학
6. 세포질 유동
7. 세포골격 관련 질병
참조

1. 개요

세포골격은 세포의 형태를 유지하고 세포 내 물질 수송을 담당하는 단백질 네트워크이다. 1903년 세포 형태 결정에 세포골격이 관여한다는 가설이 제시되었으며, 1992년 원핵생물에서도 세포골격이 발견되었다. 진핵세포의 세포골격은 액틴 섬유, 중간 섬유, 미세소관으로 구성되며, 각각 세포의 구조 유지, 세포 내 물질 수송, 세포 분열 등에 기여한다. 세포골격은 운동 단백질과 상호작용하며 세포 내 소분자 약물 연구에도 활용된다. 세포골격의 기능 이상은 파킨슨병, 알츠하이머병, 헌팅턴병, 근위축성 측색 경화증과 같은 신경퇴행성 질환과 관련이 있으며, 세포질 유동 현상에도 관여한다. 원핵세포의 세포골격은 FtsZ, MreB, 크레센틴 등이 있으며, 세포 형태 유지, 세포 분열 등에 관여한다. 세포골격은 세포의 역학적 특성을 변화시키고 기계적 신호 전달에도 중요한 역할을 한다.

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세포골격
개요
설명	세포의 내부 골격을 형성하는 단백질 필라멘트 네트워크
기능	세포 모양 유지 세포 운동 세포 내 물질 수송 세포 분열
구성 요소
주요 구성 요소	액틴 필라멘트 미세소관 중간 필라멘트
액틴 필라멘트	가장 얇은 필라멘트 액틴 단백질로 구성 세포 운동과 모양 변화에 관여
미세소관	가장 두꺼운 필라멘트 튜불린 단백질로 구성 세포 내 물질 수송과 세포 분열에 관여
중간 필라멘트	다양한 단백질로 구성 세포 구조적 안정성 제공
기능 상세
세포 운동	액틴 필라멘트와 미오신 단백질의 상호 작용을 통해 세포 이동 및 근육 수축을 수행한다.
세포 모양 유지	세포의 기본적인 형태와 크기를 유지하며, 외부 힘에 저항하여 세포를 보호한다.
세포 내 수송	미세소관을 따라 운동 단백질이 세포 내 소기관 및 물질들을 이동시킨다.
세포 분열	미세소관은 염색체 분리 및 세포 분열 과정에서 중요한 역할을 한다.
세포 신호 전달	세포골격은 세포 표면 수용체와 세포 내 신호 전달 경로를 연결하여 세포 반응에 관여한다.
세포 부착	세포골격은 세포와 세포 외 기질 사이의 부착에 필요한 구조를 제공한다.
세포 형태 변화	세포골격의 재구성을 통해 세포는 형태를 변화시키고 외부 환경에 적응한다.
세포 내 소기관 배치	세포골격은 세포 내 소기관을 특정 위치에 고정하고 필요에 따라 이동시킨다.
기타
진화	세포골격은 진핵세포의 특징이며, 원핵세포에는 유사한 구조가 존재하지 않는다.
관련 질병	세포골격 이상은 여러 질병의 원인이 될 수 있다.

2. 역사

1903년, 니콜라이 콜초프는 세포의 형태가 세포골격이라고 명명한 미세관 네트워크에 의해 결정된다는 가설을 제시했다. 세포질 생화학을 역동적으로 조정하는 단백질 모자이크 개념은 1929년 루돌프 피터스가 제안했으며,^[12] "세포골격(cytosquelette)"이라는 용어는 프랑스 발생학자 폴 윈트레베르트가 1931년에 처음 사용했다.^[12]

세포골격이 처음 소개되었을 때, 그것은 소기관이 제자리에 머무르도록 돕는, 흥미롭지 않은 젤과 같은 물질로 여겨졌다.^[13]

초기에는 세포골격이 진핵생물에만 독점적으로 존재하는 것으로 생각되었지만, 1992년 원핵생물에서도 존재하는 것으로 밝혀졌다. 이 발견은 박테리아가 진핵 세포골격의 주요 구성 요소인 튜불린과 액틴과 상동적인 단백질을 가지고 있다는 사실을 깨달은 후 이루어졌다.^[14]

Jones 등(2001)의 연구 이전에는 세포벽이 간균이나 나선균 등 많은 세균의 세포 형태를 결정하는 요인으로 여겨졌다. 연구 결과, 많은 기형 세균에서 세포 외피 발달과 관련된 돌연변이가 발견되었다.^[40] 원핵세포 골격은 한때 진핵 세포의 특징으로만 여겨졌지만, 진핵세포 골격의 주요 단백질과의 상동체가 원핵생물에서 발견되었다.^[41] Harold Erickson은 1992년 이전에는 진핵생물만이 세포골격 성분을 가지고 있다고 믿었다고 언급한다. 그러나 90년대 초의 연구는 세균과 고균이 액틴과 튜불린의 상동체를 가지고 있으며, 이것들이 진핵세포의 미세소관과 미세섬유의 기초가 된다는 것을 시사했다.^[42] 진화적 관계가 너무 멀어 단백질 서열 비교만으로는 명확하지 않지만, 3차원 구조의 유사성과 세포 형태 및 극성 유지에서의 유사한 기능은 진핵세포 및 원핵세포 골격이 실제로 상동적이라는 강력한 증거를 제공한다.^[43] 세 개의 연구실이 독립적으로 이미 세균의 세포질 분열에서 핵심적인 역할을 하는 것으로 알려진 FtsZ 단백질에 모든 α-, β-, γ-튜불린에 존재하는 "튜불린 시그니처 서열"이 있다는 것을 발견했다.^[42]

3. 진핵세포의 세포골격

진핵세포는 액틴 섬유(미세섬유), 중간섬유, 미세소관이라는 세 종류의 세포골격 섬유를 지니고 있다. 이들은 세포에 구조와 형태를 제공하며, 세포질에서 거대분자를 배제하여 거대분자 밀집도를 높인다.^[16] 또한 세포막과 광범위하고 밀접하게 상호작용한다.^[17]

1903년, 니콜라이 콜초프는 세포의 형태가 세포골격이라고 명명한 미세관 네트워크에 의해 결정된다는 가설을 제시했다. 이후 1929년 루돌프 피터스가 세포질 생화학을 역동적으로 조정하는 단백질 모자이크 개념을 제안했으며, "세포골격(cytosquelette)"이라는 용어는 1931년 프랑스 발생학자 폴 윈트레베르트가 처음 사용했다.^[12]

초기에는 세포골격이 진핵생물에만 존재하는 것으로 생각되었지만, 1992년 원핵생물에서도 존재하는 것으로 밝혀졌다. 이는 박테리아가 진핵 세포골격의 주요 구성 요소인 튜불린과 액틴과 상동적인 단백질을 가지고 있다는 사실이 밝혀진 후였다.^[14]

운동 단백질을 포함한 보조 단백질은 필라멘트를 다른 세포 성분과 서로 연결하고 조절하며, 특정 위치에서 세포골격 필라멘트의 제어된 조립에 필수적이다.^[25] 액틴과 미세소관과 상호 작용하는 많은 소분자 세포골격 약물이 발견되었으며, 이러한 화합물은 세포골격 연구에 유용하고 여러 임상적 용도로 사용된다.

3. 1. 액틴 섬유 (미세섬유)

미세섬유는 직경 7nm 가량의 액틴(단백질의 일종) 고리 두 개가 나선형으로 꼬여 이루어진 구조이다. 대부분 세포막 바로 아래에 집중되어 세포 형태를 유지하고, 위족이나 미세융모 같은 세포질 돌기를 형성하며, 세포 간 혹은 세포와 세포외 기질 간 결합 및 신호 전달에 관여한다. 또한 세포질 분열에 중요하며, 미오신과 함께 근육 수축에도 중요한 역할을 한다.^[2]

미세섬유는 액틴 필라멘트(actin filament)라고도 불리며, G-액틴 단백질의 선형 중합체로 구성된다. G-액틴 단량체는 중합체를 형성하고, 이 중합체가 F-액틴 사슬이라고 하는 두 개의 사슬로 꼬여서 조립되어 미세섬유(액틴 필라멘트)를 형성한다.^[26] 필라멘트의 성장하는 (+) 말단이 세포막과 같은 장벽에 밀리면 힘을 발생시킨다. 또한 미세섬유에 부착하여 미세섬유를 따라 "걸어가는" 미오신 분자의 이동 경로 역할도 한다.

Rho 단백질족은 수축성 액토미오신 필라멘트(스트레스 섬유), 돌기, 필로포디아와 같은 작은 GTP 결합 단백질에 의해 액틴 구조를 조절한다.

미세섬유의 기능은 다음과 같다.

근육 수축
세포 이동
세포 내 수송/이동
진핵생물 세포 형태 유지
세포질 분열
세포질 유동^[26]

출아형 효모(중요한 모델 생물)에서 액틴은 피질 패치, 액틴 케이블, 그리고 세포질 분열 고리와 캡을 형성한다. 피질 패치는 막에 있는 불연속적인 액틴 구조체이며, 특히 세포벽 합성에 중요한 글루칸 합성효소의 재활용을 포함한 세포내이입에 필수적이다. 액틴 케이블은 액틴 필라멘트 다발이며, 여러 가지 다른 단백질을 포함하여 세포 성장을 극성화하는 캡(cap)으로 소포를 수송하고 미토콘드리아의 위치를 결정하는 데 관여한다. 세포질 분열 고리는 세포 분열 부위 주변에서 형성되고 수축한다.^[39]

세포골격 유형^[33]	지름 (나노미터(nm))^[34]	구조	소단위체 예시^[33]
미세섬유	6	이중나선	액틴
중간섬유	10	두 개의 역평행 나선/이량체, 사량체 형성
미세소관	23	원섬유, 차례로 스타드민과 복합체를 이루는 튜불린 소단위체로 구성^[35]	α- 및 β-튜불린

3. 2. 중간섬유

중간섬유는 직경이 8에서 11 나노미터인 섬유질로, 세포골격 중에서 비교적 안정적이며 다양한 구성 요소로 이루어져 있다. 세포 내부의 3차원 구조를 형성하고, 세포 간 또는 세포와 세포 외부 기질 간의 결합을 돕는다.

다음과 같은 여러 종류의 중간섬유가 있다.

비멘틴으로 이루어진 중간섬유: 많은 세포에서 일반적인 구조를 담당한다. (뼈, 연골, 인대, 힘줄)
케라틴으로 이루어진 중간섬유: 피부, 머리카락, 손톱 등의 세포에 존재한다.
신경 세포에 있는 신경미세섬유
라민으로 이루어진 중간섬유: 핵막에서 구조를 담당한다.

뉴런에서 중간섬유는 신경섬유라고 불린다.^[15] 중간섬유는 세포의 종류에 따라 다양한 단백질로 구성되며, 지름은 보통 8~12nm이다.^[2]

중간섬유는 세포와 핵을 지지하는 "발판" 역할을 하며, 일부 세포 기능에도 관여한다. 데스모솜과 결합하여 세포-세포 연결을 형성하고, 세포 간 신호 전달과 세포 기능에 중요한 세포-기질 접합을 고정한다. 이러한 연결을 통해 세포는 여러 세포의 데스모솜을 통해 세포 환경 신호에 따라 조직 구조를 조정할 수 있다.

중간섬유 단백질의 돌연변이는 조기 노화, 장기 손상, 알렉산더병, 근이영양증과 같은 심각한 의학적 문제를 일으킬 수 있다.^[28]

상피 세포의 케라틴 중간섬유는 피부가 견딜 수 있는 다양한 기계적 스트레스로부터 피부를 보호하고, 대사, 산화 및 화학적 스트레스로부터 기관을 보호한다. 이러한 중간섬유를 이용한 상피 세포 강화는 스트레스 가능성을 줄여 세포자멸사 발생을 예방할 수 있다.^[29]

세포골격 유형^[33]	지름 (nm)^[34]	구조	소단위체 예시^[33]
미세섬유	6	이중나선	액틴
중간섬유	10	두 개의 역평행 나선/이량체, 사량체 형성
미세소관	23	원섬유, 차례로 스타드민과 복합체를 이루는 튜불린 소단위체로 구성^[35]	α- 및 β-튜불린

3. 3. 미세소관

미세소관은 지름이 약 25nm(내경은 약 15nm)인 속이 빈 관 모양의 구조체이다. 대부분 알파(α) 튜불린과 베타(β) 튜불린이 번갈아 결합된 13개의 프로토필라멘트로 구성되어 있다.^[35] 미세소관은 GTP를 결합하여 중합을 조절하며, 매우 역동적인 거동을 보인다. 일반적으로 중심체에 의해 조직된다.

미세소관은 9개의 삼중항 세트(별 모양)로 중심립을 형성하고, 두 개의 추가적인 미세소관을 중심으로 9개의 이중항이 배열된 형태(바퀴 모양)로 섬모와 편모를 형성한다. 후자의 구조는 "9+2" 배열이라고도 불리며, 각 이중항은 다이네인 단백질에 의해 다른 이중항과 연결된다.

섬모와 편모는 세포의 구조적 구성 요소이며 미세소관에 의해 유지되므로 세포골격의 일부로 간주될 수 있다. 섬모에는 운동성 섬모와 비운동성 섬모의 두 가지 유형이 있다. 운동성 섬모는 비운동성 섬모와 달리 리듬감 있는 물결치는 움직임이나 박동 운동을 한다. 비운동성 섬모는 세포가 다른 세포나 주변의 체액으로부터 감각 정보를 받아들이고 신호를 처리하는 역할을 한다. 또한 미세소관은 섬모와 편모의 박동(움직임)을 조절한다.^[31] 미세소관에 부착된 다이닌 팔은 분자 모터로 기능하며, 섬모와 편모의 운동은 미세소관이 서로 미끄러져 지나가면서 생성되는데, 이는 ATP를 필요로 한다.^[31]

미세소관의 주요 역할은 다음과 같다.

세포 내 수송: 다이네인과 키네신과 함께 미토콘드리아나 소포와 같은 세포 소기관을 운반한다.
섬모와 편모의 축사.
유사분열 방추체 형성.
식물 세포벽 합성.

세포골격 유형^[33]	지름 (nm)^[34]	구조	소단위체 예시^[33]
미세섬유	6	이중나선	액틴
중간섬유	10	두 개의 역평행 나선/이량체, 사량체 형성
미세소관	23	원섬유, 튜불린 소단위체로 구성^[35]	α- 및 β-튜불린

신경퇴행성 질환 연구에 따르면, 파킨슨병, 알츠하이머병, 헌팅턴병, 근위축성 측색 경화증(ALS)과 같은 질병에서 세포골격, 특히 미세소관이 영향을 받는다는 것이 밝혀졌다.^[18] 예를 들어, 파킨슨병에서는 미세소관의 조립과 안정성이 손상되어 뉴런의 퇴화를 유발한다.^[19] 알츠하이머병에서는 미세소관을 안정화시키는 타우 단백질이 기능 장애를 일으켜 세포골격의 병리를 유발한다.^[20]

스튜어트 해머로프와 로저 펜로즈는 의식의 기원에 있어 뉴런의 미세소관 진동의 역할을 제안하기도 했다.^[23]^[24]

3. 4. 세프틴

세프틴은 진핵생물에서 발견되는, 고도로 보존된 GTP 결합 단백질의 한 그룹이다. 서로 다른 세프틴들은 서로 단백질 복합체를 형성한다. 이들은 필라멘트와 고리로 조립될 수 있다. 따라서 세프틴은 세포골격의 일부로 간주될 수 있다.^[36] 세포에서 세프틴의 기능에는 다른 단백질에 대한 국소 부착 부위 역할과 특정 분자의 한 세포 구획에서 다른 구획으로의 확산을 방지하는 것이 포함된다.^[36] 효모 세포에서 세프틴은 세포 분열 중 구조적 지지대를 제공하고 세포의 일부를 구획화하는 비계를 만든다. 인간 세포에 대한 최근 연구에 따르면 세프틴은 세균 병원체 주위에 케이지를 만들어 유해한 미생물을 고정시키고 다른 세포로 침입하는 것을 방지한다.^[37]

3. 5. 스펙트린

스펙트린은 진핵세포의 세포막 안쪽 표면에 위치하는 세포골격 단백질이다. 스펙트린은 오각형 또는 육각형 배열을 형성하여 지지체 역할을 하고, 세포막의 무결성 및 세포골격 구조 유지에 중요한 역할을 한다.^[38]

4. 원핵세포의 세포골격

이전에는 진핵세포에만 세포골격이 있다고 알려졌으나, 1992년에 원핵세포에도 세포골격이 존재한다는 사실이 밝혀졌다.^[14] 이는 세균이 진핵세포 세포골격의 주요 구성 요소인 튜불린과 액틴의 상동체를 가지고 있다는 것을 발견하면서 알려졌다.^[14]

단백질의 3차원 구조 유사성과 세포 형태 및 극성 유지 기능의 유사성은 진핵세포와 원핵세포 세포골격이 실제로 상동이라는 강력한 증거를 제공한다.^[43] 원핵세포의 세포골격에는 FtsZ, MreB, ParM, 크레센틴 등이 있다.

4. 1. FtsZ

FtsZ는 진핵세포의 튜불린에 대응하며, 최초로 발견된 원핵세포의 세포골격 단백질이다. 튜불린과 마찬가지로 FtsZ는 구아노신 삼인산(GTP) 존재 하에 섬유를 형성하지만, 이 섬유는 집단을 이루지는 않는다. 세포분열동안, FtsZ는 분열지로 옮겨가는 최초의 단백질이며, 세포분열시 세포 사이에 구성되는 새로운 세포벽을 만들기 위한 다른 종류의 단백질을 불러들이는데 필수적이다. 크렌고세균과 타움고세균을 제외한 거의 모든 원핵생물, 그리고 미토콘드리아와 엽록체의 분열에도 사용된다.

4. 2. MreB와 ParM

MreB는 원핵세포에서 액틴과 유사한 단백질로, 세포 모양을 유지하는 역할을 한다. 모든 비원형 세균은 액틴형 단백질을 나타내는 유전자를 가지고 있으며, 이러한 단백질은 세포막 아래에서 나선형 구조를 형성한다.^[45] MreB는 세포벽 생합성에 관여하는 단백질들을 안내한다.^[45]

일부 플라스미드는 액틴형 단백질인 ParM을 가지고 있다. ParM 섬유는 동적 불안정성을 보이며, 플라스미드 DNA를 유사분열과 유사한 방식으로 분열시킨다.^[27]^[46]

이 외에도 자성 세균이 가지는 MamK 등이 알려져 있다.

크렌 고세균의 텔모프로테우스목이 가지는 액틴 유사 단백질은 액틴의 조상형으로 간주되며, 크렌액틴이라고 불린다. 기능은 MreB와 유사하다.

4. 3. 크레센틴

세균 카울로박터 크레센투스(Caulobacter crescentus)는 진핵세포의 중간 섬유에 해당하는 단백질인 크레센틴(crescentin)을 가지고 있다. 크레센틴은 나선형 및 비브리오(vibrio) 형태의 세균과 같은 세포 모양을 유지하는 데 관여하지만, 그 작용 메커니즘은 현재 불분명하다.^[47] 펩티도글리칸 합성 방해 후 초승달 모양 필라멘트의 변위로 곡률을 설명할 수 있다.^[48]

5. 세포골격과 세포 역학

진핵세포는 미세섬유, 미세소관, 중간섬유의 세 가지 주요 세포골격 필라멘트를 포함한다. 뉴런에서 중간섬유는 신경섬유로 알려져 있다.^[15] 각 유형은 서로 다른 유형의 단백질 소단위체의 중합에 의해 형성되며, 고유한 형태와 세포 내 분포를 가진다. 세포골격은 세포에 구조와 형태를 제공하며, 일부 세포질에서 거대분자를 배제함으로써 이 구획의 거대분자 밀집도 수준을 높인다.^[16] 세포골격 요소는 세포막과 광범위하고 밀접하게 상호 작용한다.^[17]

세포골격은 고도로 이방성적이고 역동적인 네트워크로, 끊임없이 변화하는 세포 미세환경에 반응하여 스스로를 재구성한다. 이 네트워크는 구성 성분인 필라멘트(주로 액틴과 미오신이지만, 미세소관과 중간섬유도 역할을 한다)의 중합과 탈중합을 조절하여 세포의 역학 및 동력학에 영향을 미친다.^[49] 이는 세포가 미세환경을 인지하는 데 중요한 역할을 하는 힘을 생성한다. 특히 장력, 강성, 전단력과 같은 힘은 세포의 운명, 분화, 이동, 운동성에 영향을 미치는 것으로 나타났다.^[49] 세포는 기계전달이라는 과정을 통해 세포골격을 재구성하여 이러한 힘을 감지하고 반응한다.

기계전달은 부착반에 크게 의존하는데, 부착반은 세포 내 세포골격을 세포외기질(ECM)과 연결하는 역할을 한다. 부착반을 통해 세포는 부착반에 존재하는 단백질이 구조적 변화를 일으켜 신호 전달 경로를 시작함에 따라 세포외 힘을 세포내 힘으로 통합할 수 있다. 부착반 인산화효소(FAK) 및 Src와 같은 단백질은 증식, 분화와 같은 세포 활동에 대한 힘 신호를 전달하는 것으로 나타났으며, 기계전달 경로의 핵심 센서로 여겨진다.^[50] 기계전달의 결과로 세포골격은 힘 자극에 맞춰 구성 또는 방향을 변경하여 세포가 적절하게 반응하도록 한다.

세포골격은 감지된 힘에 반응하여 세포의 역학적 특성을 변화시킨다. 예를 들어, 원형질막 내 장력이 증가하면 이온 채널이 열릴 가능성이 높아지고 이는 이온 전도도를 증가시켜 세포 내 이온 유입 또는 유출을 가능하게 한다.^[50] 또한, 세포의 기계적 특성은 힘이 세포 전체에 얼마나 그리고 어디로 전파될 것이며, 세포 역학을 어떻게 변화시킬지를 결정한다.^[51] 예를 들어, 세포골격에 밀접하게 결합되지 않은 막 단백질은 특정 방향으로 힘을 받더라도 피질 액틴 네트워크에 큰 영향을 미치지 않지만, 세포골격과 더 밀접하게 관련된 막 단백질은 더 큰 반응을 유도한다.^[50] 이러한 방식으로 세포골격의 이방성은 세포가 세포 내외 신호에 더 민감하게 반응하도록 한다.

세포골격이 힘을 감지하고 반응하는 특정 경로와 메커니즘은 아직 연구 중이다. 그러나 세포골격에 의해 생성된 장거리 질서는 기계적 신호전달에 기여하는 것으로 알려져 있다.^[52] 지름이 약 10~50 μm인 세포는 세포 활동 조절에 필수적인 세포질 내 분자보다 수천 배 더 크다. 세포가 필수 생체분자에 비해 매우 크기 때문에, 조직 네트워크가 없다면 세포질의 서로 다른 부분이 소통하기 어렵다.^[53] 게다가 생체분자는 세포 길이와 비슷한 길이로 중합되어야 하지만, 생성된 중합체는 매우 무질서하고 세포질의 한 부분에서 다른 부분으로 신호를 효과적으로 전달할 수 없을 수 있다. 따라서 세포골격을 이용하여 중합체를 조직화하고 세포 전체에 걸쳐 효과적으로 소통할 수 있도록 하는 것이 필요하다.

6. 세포질 유동

세포질 유동(cytoplasmic streaming)은 사이클로시스(cyclosis)라고도 불리며, 세포 내용물이 세포골격 구성 요소를 따라 활발하게 이동하는 현상이다.^[54] 주로 식물에서 관찰되지만, 모든 세포 유형에서 노폐물, 영양분 및 세포 소기관을 세포의 다른 부분으로 수송하는 데 사용된다.^[54] 식물 및 조류 세포는 일반적으로 다른 많은 세포보다 크기 때문에 세포질 유동은 이러한 유형의 세포에서 중요하다. 세포의 부피가 클수록 전체 세포에 걸쳐 소기관을 이동시키기 위해 세포질 유동이 필요하기 때문이다.^[55] 소기관은 세포골격 내의 미세섬유를 따라 이동하며, 미오신 모터가 결합하여 액틴 필라멘트 다발을 따라 밀어준다.^[54]

7. 세포골격 관련 질병

파킨슨병, 알츠하이머병, 헌팅턴병, 근위축성 측색 경화증(ALS)과 같은 신경퇴행성 질환 연구는 이러한 질병에서 세포골격이 영향을 받는다는 것을 보여준다.^[18] 파킨슨병은 뉴런의 퇴화를 특징으로 하며, 그 결과 진전, 강직 및 기타 비운동 증상이 나타난다. 연구에 따르면 세포골격에서 미세소관의 조립과 안정성이 손상되어 시간이 지남에 따라 뉴런이 퇴화된다.^[19] 알츠하이머병에서 미세소관을 안정화시키는 타우 단백질은 질병 진행 과정에서 기능 장애를 일으켜 세포골격의 병리를 유발한다.^[20] 헌팅턴병의 발병에는 세포골격에 소포를 연결하는 데 관여하는 헌팅턴 단백질의 과도한 글루타민도 영향을 미치는 요인으로 제안되었다.^[21] 근위축성 측색 경화증은 운동 뉴런의 퇴화로 인한 운동 능력 상실을 초래하며, 세포골격의 결함도 포함한다.^[22]

참조

_[1] 서적 Anatomy & Physiology OpenStax CNX 2023-06-08
_[2] 서적 Becker's World of the Cell Pearson 2015
_[3] 서적 Human Anatomy McGraw Hill Education 2015
_[4] 서적 Molecular Biology of the Cell Garland Science 2008
_[5] 학술지 Cell mechanics and the cytoskeleton 2010-01
_[6] 학술지 Endocytic internalization in yeast and animal cells: similar and different 1998-04
_[7] 학술지 The evolution of the cytoskeleton 2011-08
_[8] 학술지 Bridging cytoskeletal intersections 2001
_[9] 학술지 Actin, Myosin, and Cell Movement https://www.ncbi.nlm[...] 2000
_[10] 학술지 Myosins Move Along Actin Filaments https://www.ncbi.nlm[...] 2002
_[11] 학술지 The Harben Lectures, 1929. Reprinted in: Peters, R. A. (1963) Biochemical lesions and lethal synthesis, p. 216. Pergamon Press, Oxford.
_[12] 학술지 Recurring views on the structure and function of the cytoskeleton: a 300-year epic 2000-06
_[13] 서적 Becker's World of the Cell Pearson 2015-12-03
_[14] 학술지 The evolution of the cytoskeleton 2011-08
_[15] 학술지 Huntington's Disease-An Outlook on the Interplay of the HTT Protein, Microtubules and Actin Cytoskeletal Components. 2020-06-22
_[16] 학술지 Confinement as a determinant of macromolecular structure and reactivity 1992-10
_[17] 학술지 Mediation, modulation, and consequences of membrane-cytoskeleton interactions 2008
_[18] 학술지 Dendritic Spines in Alzheimer's Disease: How the Actin Cytoskeleton Contributes to Synaptic Failure 2020
_[19] 학술지 Back to the tubule: microtubule dynamics in Parkinson's disease 2017-02
_[20] 학술지 Cytoskeletal pathologies of Alzheimer's Disease 2009-08
_[21] 학술지 Huntingtin protein is an essential integrator of intracellular vesicular trafficking 2009-04
_[22] 학술지 Cytoskeletal Defects in Amyotrophic Lateral Sclerosis (Motor Neuron Disease) 2005
_[23] 웹사이트 Discovery of Quantum Vibrations in "Microtubules" Inside Brain Neurons Corroborates Controversial 20-Year-Old Theory of Consciousness https://www.elsevier[...] 2017-11-20
_[24] 학술지 Consciousness in the universe 2014-03
_[25] 서적 Molecular Biology of the Cell Garland Science 2015
_[26] 학술지 Structure and Organization of Actin Filaments https://www.ncbi.nlm[...] 2000
_[27] 학술지 The evolution of compositionally and functionally distinct actin filaments 2015-06
_[28] 학술지 Intermediate filaments: from cell architecture to nanomechanics 2007-07
_[29] 학술지 The expanding significance of keratin intermediate filaments in normal and diseased epithelia 2013-02
_[30] 학술지 Desmin: a major intermediate filament protein essential for the structural integrity and function of muscle 2004-11
_[31] 학술지 Cilia and Flagella: Structure and Movement https://www.ncbi.nlm[...] 2018-05-02
_[32] 학술지 Consciousness in the universe 2014-03
_[33] 서적 Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approaoch Elsevier/Saunders 2003
_[34] 학술지 A structural scaffolding of intermediate filaments in health and disease 1998-01
_[35] 학술지 Structure and thermodynamics of the tubulin-stathmin interaction 2007-05
_[36] 논문 Septins: the fourth component of the cytoskeleton 2012-02-00
_[37] 논문 Septin proteins take bacterial prisoners: A cellular defence against microbial pathogens holds therapeutic potential 2011-12-00
_[38] 논문 Calpain proteolysis of alpha II-spectrin in the normal adult human brain 2001-12-00
_[39] 논문 Polarization of cell growth in yeast 2000-02-00
_[40] 논문 Control of Cell Shape in Bacteria: Helical, Actin-like Filaments in Bacillus subtilis 2001-03-23
_[41] 논문 The bacterial cytoskeleton 2006-09-00
_[42] 논문 The discovery of the prokaryotic cytoskeleton: 25th anniversary 2017-02-00
_[43] 논문 Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton http://www2.mrc-lmb.[...]
_[44] 논문 Multiple large filament bundles observed in Caulobacter crescentus by electron cryotomography 2006-10-00
_[45] 논문 Filament structure, organization, and dynamics in MreB sheets 2010-05-00
_[46] 논문 Novel actin-like filament structure from Clostridium tetani 2012-06-00
_[47] 논문 The bacterial cytoskeleton: an intermediate filament-like function in cell shape 2003-12-00
_[48] 논문 Dynamics of the Bacterial Intermediate Filament Crescentin In Vitro and In Vivo 2010-01-00
_[49] 논문 Mechanotransduction – a field pulling together? https://journals.bio[...] 2008-10-15
_[50] 논문 Mechanisms of Mechanotransduction 2006-01-00
_[51] 논문 Cell Mechanics: Integrating Cell Responses to Mechanical Stimuli http://www.annualrev[...] 2007-08-15
_[52] 논문 Cell mechanics and the cytoskeleton 2010-01-00
_[53] 논문 Cytoskeletal Mechanisms for Breaking Cellular Symmetry 2010-01-01
_[54] 논문 Cytoplasmic streaming in plant cells emerges naturally by microfilament self-organization 2013-08-00
_[55] 논문 A physical perspective on cytoplasmic streaming 2015-08-00
_[56] 논문 Recurring views on the structure and function of the cytoskeleton: a 300-year epic
_[57] 논문 Confinement as a determinant of macromolecular structure and reactivity http://www.biophysj.[...]
_[58] 서적 Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approaoch Elsevier/Saunders
_[59] 논문 Microtrabecular lattice of the cytoplasmic ground substance. Artifact or reality http://www.jcb.org/c[...]
_[60] 논문 Whatever happened to the 'microtrabecular concept'?
_[61] 논문 The bacterial cytoskeleton http://www.pubmedcen[...]
_[62] 논문 Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton http://www2.mrc-lmb.[...]
_[63] 논문 Multiple large filament bundles observed in Caulobacter crescentus by electron cryotomography
_[64] 논문 The bacterial cytoskeleton: an intermediate filament-like function in cell shape

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