씬벵이과

2. 분류

씬벵이과는 1822년 폴란드 동물학자 펠릭스 파베우 야로츠키(Feliks Paweł Jarocki)에 의해 처음 과로 제안되었다.^[1] 분포, 번식 양식에 따라 2개의 아과, 15속 52종으로 분류된다.^[29]

씬벵이과는 크게 매퉁이아목(Antennariinae)과 히스티오프리니나아과(Histiophryninae)의 두 아과로 나뉜다. 하지만 씬벵이과 내의 계통 관계에 대해서는 다양한 견해가 있으며, 향후 변동될 가능성이 높다. ''세계의 물고기(Fishes of the World)'' 제5판에서는 이 과 내에 13개 속을 인정하지만 아과는 인정하지 않는다.^[2] 반면, 다른 권위자들은 두 아과를 인정하거나,^[3] 이들을 별도의 과로 취급하기도 한다.^[1]

• '''매퉁이아목(Antennariinae)'''

• '''히스티오프리니나아과(Histiophryninae)''' - Histiophrynidae 과로 독립시키는 견해도 있다.^[36]

2. 1. 계통 분류

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| 브라키오니크티스과

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! 부치아목

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| 부치과

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! 점씬벵이아목

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| 점씬벵이과

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! 초롱아귀아목

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| 부채지느러미아귀과

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| 케라티아스과

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| 기간탁티스과

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| 오네이로데스과

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| 초롱아귀과

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씬벵이과는 1822년 폴란드 동물학자 펠릭스 파베우 야로츠키(Feliks Paweł Jarocki)에 의해 처음으로 과로 제안되었다.^[1] ''세계의 물고기(Fishes of the World)'' 제5판에서는 이 과 내에 13개 속을 인정하지만 아과는 인정하지 않는다.^[2] 다른 권위자들은 안테나리나아과(Antennariinae)와 히스티오프리니나아과(Histiophryninae)의 두 아과를 인정하며,^[3] 또 다른 이들은 이를 두 개의 별도 과로 취급한다.^[1] 씬벵이과는 아목 씬벵이아목(Antennarioidei) 내에서 경골어류의 아귀목인 아귀(Lophiiformes, the anglerfishes)에 속한다.^[1] 씬벵이과는 자매 분류군인 사지아목(Tetrabrachiidae)와 함께 씬벵이아목 내에서 가장 파생된 클레이드로 여겨진다.^[4]

본 과는 분포, 번식 양식에 따라 2개의 아과로 나뉘며, 15속 52종이 속한다.^[29] 본 과 내의 계통 관계에 대해서는 다양한 견해가 있으며, 향후 변동될 가능성이 높다.

• 매퉁이아목
• * ''Abantennarius'' Schultz, 1957 매퉁이모기속에서 독립했다.
• ** ''Abantennarius analis'' Schultz, 1957 로켓매퉁이
• ** ''Abantennarius bermudensis'' (Schultz, 1957)
• ** ''Abantennarius coccineus'' (Lesson, 1831) 울마매퉁이
• ** ''Abantennarius dorehensis'' (Bleeker, 1859) 카스리매퉁이
• ** ''Abantennarius drombus'' (Jordan & Evermann, 1903)
• ** ''Abantennarius duescus'' (Snyder, 1904)
• ** ''Abantennarius nummifer'' (Cuvier, 1817) 베니매퉁이
• ** ''Abantennarius rosaceus'' (Smith & Radcliffe, 1912) 에나가매퉁이
• ** ''Abantennarius sanguineus'' (Gill, 1863)
• * ''Antennarius'' Daudin, 1816 매퉁이속
• ** ''Antennarius biocellatus'' (Cuvier, 1817) 피에로매퉁이
• ** ''Antennarius commerson'' (Lacepède, 1798) 큰매퉁이
• ** ''Antennarius hispidus'' (Bloch & Schneider, 1801) 본보리매퉁이
• ** ''Antennarius indicus'' Schultz, 1964
• ** ''Antennarius maculatus'' (Desjardins, 1840) 얼룩매퉁이
• ** ''Antennarius multiocellatus'' (Valenciennes, 1837)
• ** ''Antennarius pardalis'' (Valenciennes, 1837)
• ** ''Antennarius pauciradiatus'' Schultz, 1957
• ** ''Antennarius pictus'' (Shaw, 1794) 색동매퉁이
• ** ''Antennarius randalli'' Allen, 1970 히메히라타매퉁이
• ** ''Antennarius scaber'' (Cuvier, 1817)
• ** ''Antennarius striatus'' (Shaw, 1794) 매퉁이
• * ''Antennatus'' Schultz, 1957 매퉁이모기속
• ** ''Antennatus flagellatus'' Ohnishi, Iwata & Hiramatsu, 1997 채찍매퉁이
• ** ''Antennatus linearis'' Randall & Holcom, 2001
• ** ''Antennatus strigatus'' (Gill, 1863)
• ** ''Antennatus tuberosus'' (Cuvier, 1817) 매퉁이모기
• * ''Fowlerichthys'' Barbour, 1941 솔매퉁이속
• ** ''Fowlerichthys avalonis'' (Jordan & Starks, 1907)
• ** ''Fowlerichthys ocellatus'' (Bloch & Schneider, 1801)
• ** ''Fowlerichthys radiosus'' (Garman, 1896)
• ** ''Fowlerichthys scriptissimus'' (Jordan, 1902) 솔매퉁이
• ** ''Fowlerichthys senegalensis'' (Cadenat, 1959)
• * ''Histrio'' Fischer, 1813 해룡속
• ** ''Histrio histrio'' (Linnaeus, 1758) 해룡
• * ''Nudiantennarius'' Schultz, 1957
• ** ''Nudiantennarius subteres'' (Smith & Radcliffe, 1912)
• 히스티오프리니나아과(Histiophryninae) 아과 Histiophrynidae 과로 독립시키는 견해도 있다.^[36]
• * ''Allenichthys'' Pietsch, 1984
• ** ''Allenichthys glauerti'' (Whitley, 1944)
• * ''Echinophryne'' McCulloch & Waite, 1918
• ** ''Echinophryne crassispina'' McCulloch & Waite, 1918
• ** ''Echinophryne mitchellii'' (Morton, 1897)
• ** ''Echinophryne reynoldsi'' Pietsch & Kuiter, 1984
• * ''Histiophryne'' Gill, 1863
• ** ''Histiophryne bougainvilli'' (Valenciennes, 1837)
• ** ''Histiophryne cryptacanthus'' (Weber, 1913)
• ** ''Histiophryne maggiewalker'' Arnold & Pietsch, 2011
• ** ''Histiophryne narungga'' Arnold & Pietsch, 2018
• ** ''Histiophryne pogonia'' Arnold, 2012
• ** ''Histiophryne psychedelica'' Pietsch, Arnold & Hall, 2009
• * ''Kuiterichthys'' Pietsch, 1984
• ** ''Kuiterichthys furcipilis'' (Cuvier, 1817)
• ** ''Kuiterichthys pietschi'' Arnold, 2013
• * ''Lophiocharon'' Whitley, 1933
• ** ''Lophiocharon hutchinsi'' Pietsch, 2004
• ** ''Lophiocharon lithinostomus'' (Jordan & Richardson, 1908)
• ** ''Lophiocharon trisignatus'' (Richardson, 1844)
• * ''Phyllophryne'' Pietsch, 1984
• ** ''Phyllophryne scortea'' (McCulloch & Waite, 1918)
• * ''Porophryne'' Arnold, Harcourt & Pietsch, 2014
• ** ''Porophryne erythrodactylus'' Arnold, Harcourt & Pietsch, 2014
• * ''Rhycherus'' Ogilby, 1907 Rhycheridae 과로 독립시키는 견해도 있다.^[37]
• ** ''Rhycherus filamentosus'' (Castelnau, 1872)
• ** ''Rhycherus gloveri'' Pietsch, 1984
• * ''Tathicarpus'' Ogilby, 1907 Tathicarpidae 과로 독립시키는 견해도 있다.^[37]
• ** ''Tathicarpus butleri'' Ogilby, 1907

2. 2. 하위 분류

• 씬벵이아과 (Antennariinae)
• ''Antennarius'' - 빨간씬벵이, 줄씬벵이 등 포함.
• ''Antennatus''
• ''Fowlerichthys''
• 노랑씬벵이속 (''Histrio'') - 유일종 노랑씬벵이(''Histrio histrio'')
• ''Nudiantennarius''
• 히스티오프리네아과 (Histiophryninae)^[36]
• ''Allenichthys''
• ''Echinophryne''
• ''Histiophryne''
• ''Kuiterichthys''
• ''Lophiocharon''
• ''Phyllophryne''
• ''Porophryne''
• ''Rhycherus''^[37]
• ''Tathicarpus''^[37]

• Abantennarius|아반테나리우스^영어
• Antennarius|안테나리우스^영어 (매퉁이속)
• Antennatus|안테나투스^영어 (매퉁이모기속)
• Fowlerichthys|포울러리크티스^영어 (솔매퉁이속)
• Histrio|히스트리오^영어 (해룡속)
• Nudiantennarius|누디안테나리우스^영어

• Allenichthys|알레니크티스^영어
• Echinophryne|에키노프리네^영어
• Histiophryne|히스티오프리네^영어
• Kuiterichthys|쿠이테리크티스^영어
• Lophiocharon|로피오카론^영어
• Phyllophryne|필로프리네^영어
• Porophryne|포로프리네^영어
• Rhycherus|리케루스^영어
• Tathicarpus|타티카르푸스^영어

4. 특징

씬벵이는 물고기답지 않은 다부진 모습을 하고 있다. 몸길이는 2.5cm 에서 38cm로 통통하고 등이 높으며 유선형이 아닌 몸은 비늘이 없고 털이 없으며 울퉁불퉁하고 두 갈래로 갈라진 가시로 덮여 있는 경우가 많다.^[14] 짧은 몸에는 18개에서 23개의 척추가 있으며 입은 위를 향하고 구개골에 이빨이 있다. 산호 환경과 조화를 이루기 위해 흰색, 노란색, 빨간색, 녹색, 검은색이거나 여러 색상으로 얼룩져 밝은 색을 띠는 경우가 많으며,^[10] 한 종 내에서도 색상이 달라 구별하기 어려울 수 있다.

전형적인 등지느러미 대신 세 개의 지느러미 중 가장 앞쪽을 일리시움 또는 "낚싯대"라고 부르고 에스카 또는 "미끼"로 덮여 있다. 일리시움은 종종 줄무늬 표시가 있는 반면 에스카는 각 종마다 다른 형태를 취한다. 단일 종 내에서도 다양한 색상이 있기 때문에 에스카와 일리시움은 다양한 종류를 구별하는 데 유용한 도구이다.^[15] 씬벵이 중 일부는 물고기, 일부는 새우, 일부는 다모류, 일부는 관벌레를 닮았고, 일부는 단순히 모양이 없는 덩어리이다. 한 속인 ''가시씬벵이속''은 에스카가 전혀 없다. 에스카에서 매우 특정한 모방이 이루어지지만 위 내용물을 검사한 결과 특별한 포식 패턴은 나타나지 않았다. 예를 들어 벌레를 모방하는 에스카를 가진 씬벵이가 소비하는 것은 벌레를 먹는 물고기뿐이다. 손실되면 에스카는 재생될 수 있다. 많은 종에서 일리시움과 에스카는 필요하지 않을 때 보호를 위해 두 번째와 세 번째 등지느러미 사이의 우묵한 곳으로 철수할 수 있다.^[16]

씬벵이는 가슴지느러미 뒤에 작고 둥근 아가미 구멍이 있다. 버틀러씬벵이와 거친아귀를 제외하고 씬벵이는 부레를 사용하여 부력을 제어한다.

5. 생태

씬벵이과는 일반적으로 움직임이 많지 않으며, 해저에 누워 먹이가 다가오기를 기다리는 것을 선호한다. 먹이를 발견하면 가슴지느러미와 골반지느러미를 사용하여 바닥을 걸어 천천히 접근한다.^[16][18] 씬벵이과는 거의 헤엄치지 않으며, 지느러미를 사용하여 해저를 기어가는 두 가지 "걸음걸이" 방식을 이용한다.^[14]

• 첫 번째 걸음걸이: 가슴지느러미를 번갈아 앞쪽으로 움직여 마치 두 다리가 있는 사족보행류처럼 추진하며 골반지느러미는 움직이지 않는다.
• 두 번째 걸음걸이 (느린 갤럽): 가슴지느러미를 동시에 앞뒤로 움직여 가슴지느러미를 앞으로 움직이면서 체중을 골반지느러미로 옮긴다.

이 두가지 걸음걸이 방식으로는 짧은 거리만 이동할 수 있다.

개방된 수역에서 씬벵이과는 꼬리지느러미를 움직여 헤엄칠 수 있다. 또한, 어린 씬벵이과는 물을 리듬감 있게 삼키고 가슴지느러미 뒤에 위치한 아가미 입구(opercular openings)를 통해 배출하는 제트 추진 방식을 자주 사용한다.^[18]

말미잘씬벵이는 괭생이모자반 가닥을 잡을 수 있도록 지느러미를 적응시켜 해초를 "기어오를" 수 있다.^[10]

5. 1. 위장과 모방

씬벵이의 특이한 외형은 포식자로부터 숨기고, 때로는 먹잇감을 흉내 내어 유인하는 기능을 한다. 동물 행동학에서는 이를 공격 의태로 알려져 있다. 씬벵이는 특이한 모양, 색상, 피부 질감으로 위장한다. 일부는 돌이나 산호를 닮았고, 다른 일부는 구멍 대신 검은 반점이 있는 해면동물이나 멍게를 흉내 낸다.^[13] 2005년에는 가시 성게를 흉내 내는 줄무늬씬벵이가 발견되었으며, 말미잘씬벵이는 주변의 잘피와 섞이도록 색깔을 띤다. 일부 씬벵이는 조류나 히드라로 덮여 있다. 이들의 위장은 너무 완벽해서 바다 달팽이가 씬벵이를 알아보지 못하고 그 위를 기어 다니는 경우도 있다.

비늘이 없고 보호받지 못하는 씬벵이에게 위장은 포식자에 대한 중요한 방어 수단이다. 일부 종은 복어처럼 위협 행동으로 물을 빨아들여 몸을 부풀릴 수도 있다.^[17] 수족관과 자연 환경에서 씬벵이는 숨겨진 곳에서 쫓겨나 눈에 띄면 클라운피쉬, 자리돔, 놀래기의 공격을 받으며, 수족관에서는 죽임을 당하기도 하는 것으로 관찰되었다.

많은 씬벵이들이 색깔을 바꿀 수 있다.^[10] 밝은 색은 일반적으로 노란색 또는 황갈색이며, 어두운 색은 녹색, 검은색 또는 짙은 빨간색이다. 일반적으로 밝은 색으로 나타나지만, 변화는 며칠에서 몇 주까지 지속될 수 있다. 무엇이 변화를 유발하는지는 알려져 있지 않다.^[10]

5. 2. 사냥

씬벵이는 갑각류, 다른 어류, 심지어 서로를 잡아먹기도 한다. 잠재적인 먹이를 처음 발견하면 씬벵이는 눈으로 먹이를 따라간다. 그런 다음, 대략 몸길이의 7배 이내로 접근하면 씬벵이는 일리시움을 움직여 에스카가 닮은 동물의 움직임을 모방한다. 먹이가 다가오면 씬벵이는 공격을 준비하기 위해 천천히 움직인다. 때로는 먹이에 접근하거나 "쫓아가"는 것을 포함하고, 때로는 입의 각도를 조절하는 것일 뿐이다.^[16]

먹이를 잡는 것은 갑자기 입을 벌려서 입 안의 부피를 최대 12배까지 늘려 물과 함께 먹이를 입 안으로 끌어들이는 방식으로 이루어진다. 공격은 6 밀리초만큼 빠를 수 있다. 물은 아가미를 통해 흘러나가고, 먹이는 삼켜지며, 희생자가 도망가지 못하도록 특수한 근육으로 식도가 닫힌다. 씬벵이는 입을 확장하는 것 외에도, 위를 확장하여 몸집의 두 배까지 되는 동물을 삼킬 수 있다.^[16]

슬로우 모션 촬영은 씬벵이가 먹이를 단 6밀리초 만에 빨아들여 다른 동물들이 일어나는 것을 볼 수 없을 정도로 빠르다는 것을 보여주었다.^[16]

5. 3. 번식

일반적으로 씬벵이는 단독 생활을 하기 때문에 번식 행동은 아직 완전히 연구되지 않았다. 수족관에서의 관찰은 거의 이루어지지 않았고, 야생에서의 관찰은 더욱 드물다. 대부분의 종은 자유 산란을 하며, 암컷이 물에 알을 낳고 수컷이 따라와서 수정시킨다. 알을 낳기 8시간에서 며칠 전부터 암컷의 복부는 물을 흡수하여 최대 180,000개까지 알을 품으면서 부풀어 오른다.^[15] 수컷은 산란 약 이틀 전부터 암컷에게 접근하기 시작한다. 산란이 달의 위상과 같은 외부 요인에 의해 미리 결정되는지, 아니면 수컷이 암컷이 내뿜는 냄새나 신호에 이끌리는지는 알려져 있지 않다. 지금까지 관찰된 모든 번식 짝에서 한쪽은 다른 쪽보다 눈에 띄게 컸으며, 때로는 10배나 차이가 났다. 성별을 확인할 수 있었을 때, 더 큰 쪽은 항상 암컷이었다.

자유 산란 구애 의식 동안, 수컷은 암컷 옆과 약간 뒤에서 헤엄치며 입으로 그녀를 건드리고, 그녀의 총배설강 근처에 머문다. 산란 직전에 암컷은 해저 위로 헤엄쳐 표면으로 향한다. 헤엄치는 최고점에서, 그들은 하강하기 전에 알과 정자를 방출한다. 때로는 수컷이 입으로 암컷의 알을 꺼내기도 한다. 짝짓기 후, 파트너들은 재빨리 헤어진다. 그렇지 않으면 더 작은 수컷이 잡아먹힐 가능성이 높다.^[20] 몇몇 종은 기질 산란자이며, 특히 Lophiocharon, Phyllophryne, Rhycherus 속은 식물이나 바위와 같은 단단한 표면에 알을 낳는다. 어떤 종은 알을 보호하는데, 이는 거의 모든 종에서 수컷에게 할당된 임무이며, 대부분의 다른 종은 그렇지 않다.^[15][16] 몇몇 종은 새끼를 운반하는데, 예를 들어 세 점 씬벵이는 알이 수컷에 붙어 있으며, ''Histiophryne'' 속의 종은 가슴 지느러미에서 새끼를 운반한다.

알의 지름은 0.5mm 에서 1mm이며 젤라틴 덩어리 또는 긴 리본 형태로 뭉쳐지는데, 아귀의 경우에는 최대 1미터(3.3 ft) 길이와 16cm 폭이다. 이러한 알 덩어리는 최대 180,000개의 알을 포함할 수 있다.^[15][21] 대부분의 종의 경우 알은 표면에 떠다닌다. 2~5일 후, 물고기가 부화하고 새로 부화한 자어는 0.8mm 에서 1.6mm 길이다. 처음 며칠 동안 그들은 소화 시스템이 계속 발달하는 동안 난황을 먹고 산다. 어린 물고기는 긴 지느러미 실을 가지고 있으며 작고 촉수 달린 해파리를 닮을 수 있다. 1~2개월 동안 그들은 플랑크톤 생활을 한다. 이 단계 후에, 길이가 15mm 에서 28mm 사이일 때, 그들은 성체 씬벵이의 형태를 갖추고 해저에서 생활을 시작한다. 어린 씬벵이는 종종 독성이 있는 바다 달팽이 또는 납작벌레의 색상을 모방한다.