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고르고사우루스

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1. 개요

고르고사우루스는 1914년 처음 기술된 티라노사우루스과의 육식 공룡으로, "사나운 도마뱀"을 의미한다. 몸길이 8~9m, 몸무게 2.5~2.9톤으로, 캐나다의 공룡 공원 지층 등에서 화석이 발견되었으며, 알베르토사우루스와 가장 가까운 친척 관계이다. 어린 개체는 작은 동물을 사냥하고, 성장하면서 더 큰 먹이를 사냥했을 것으로 추정된다. 공룡 공원 지층에서는 다스플레토사우루스와 공존했으며, 종내 경쟁의 흔적도 발견된다.

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고르고사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
로열 티렐 고생물학 박물관의 고르고사우루스 골격 마운트
로열 티렐 고생물학 박물관의 골격 마운트
학명Gorgosaurus libratus
학명 명명자로렌스 램베, 1914년
어원무시무시한 도마뱀
생물학적 분류
고르고사우루스
시대후기 백악기 (캄파니아)
생존 시기약 7650만 년 전 ~ 7500만 년 전
몸길이8 ~ 9 미터
무게2 ~ 3 톤
동의어

2. 발견 및 명명

로렌스 램이 1914년에 ''Gorgosaurus libratus''를 처음 기술했다.[2][3] 속명은 그리스어 γοργος|고르고스grc (''gorgos'' – "사나운" 또는 "끔찍한")와 σαυρος|사우로스grc (''saurus'' – "도마뱀")에서 유래했다.[4] 모식종은 ''G. libratus''이며, 종명 "균형 잡힌"은 "균형을 잡다"라는 의미의 라틴어 동사 ''librare''의 과거 분사이다.[3]

''Gorgosaurus libratus''의 모식 표본(NMC 2120)은 찰스 M. 스턴버그가 1913년에 발견한 두개골과 관련된 거의 완전한 골격이다. 이 표본은 완전한 손을 가진 최초의 티라노사우루스과 화석이었다.[2] 앨버타 주의 공룡 공원 층에서 발견되었으며, 오타와에 있는 캐나다 자연 박물관에 보관되어 있다.[21] 뉴욕 시의 아메리카 자연사 박물관 탐사자들은 같은 시기에 앨버타 주의 레드디어 강을 따라 활동하며 수백 개의 훌륭한 공룡 표본을 수집했으며, 그 중에는 완전한 ''G. libratus'' 두개골 4개(3개는 골격과 관련)가 포함되었다. 매튜와 브라운은 1923년에 이 표본 중 4개를 기술했다.[23]

표본 AMNH 5458


매튜와 브라운은 또한 찰스 H. 스턴버그가 1917년에 수집하여 박물관에 판매한 다섯 번째 골격(AMNH 5664)을 기술했다. 이 골격은 다른 ''Gorgosaurus'' 표본보다 작았으며, 낮고 가벼운 두개골과 더 긴 사지 비율을 가지고 있었다. 뼈 사이의 많은 봉합선 또한 이 표본에서는 융합되지 않았다. 매튜와 브라운은 이러한 특징이 어린 티라노사우루스과의 특징임을 언급했지만, 새로운 종의 모식 표본으로 설명하여 ''G. sternbergi''로 명명했다.[23] 오늘날 고생물학자들은 이 표본을 어린 ''G. libratus''로 간주한다.[16][21] 수십 개의 다른 표본이 공룡 공원 층에서 발굴되었으며, 미국과 캐나다 전역의 박물관에 보관되어 있다.[15][21]

''Gorgosaurus sternbergi''의 모식 표본 AMNH 5664, 현재는 ''Gorgosaurus libratus''의 어린 개체로 간주됨


1856년, 조셉 레이디는 몬태나에서 두 개의 티라노사우루스과 상악 앞니를 기술하고 ''데이너돈''이라는 이름을 붙였다.[6] 매튜와 브라운은 1922년에 이 이빨이 ''Gorgosaurus''의 이빨과 구별할 수 없다고 언급했지만, ''데이너돈''의 골격 유해가 없었기 때문에 두 속을 명확하게 동의어로 만들지 않고 잠정적으로 ''?Deinodon libratus''로 명명했다.[30] ''데이너돈''의 이빨은 ''Gorgosaurus''의 이빨과 매우 유사하지만, 티라노사우루스과 이빨은 매우 균일하기 때문에 어떤 동물에 속했는지 확실히 말할 수 없어, 오늘날 일반적으로 ''불확실명''으로 간주된다.[5]

몬태나의 투 메디신 층과 주디스 강 층에서 발견된 몇 개의 티라노사우루스과 골격은 아마도 ''Gorgosaurus''에 속할 것이지만, 그것들이 ''G. libratus''에 속하는지 또는 새로운 종에 속하는지는 불확실하다.[21] 인디애나폴리스 어린이 박물관에 소장된 몬태나의 한 표본(TCMI 2001.89.1)은 치유된 다리, 갈비뼈 및 척추 골절, 영구적인 치아 손실을 초래하는 하악 끝의 골수염(감염), 그리고 아마도 뇌종양을 포함한 심각한 병리학의 증거를 보여준다.[8][9]

1991년 필립 J. 커리는 앨버타주에서 표본 TMP91.036.0500의 목말뼈를 발견했다. 발굴 조사에 동행했던 대런 탕크와 함께 발굴한 결과, 전체 길이 5.5미터, 추정 연령 11세의 아성체의 고르고사우루스가 산출되었다. 이 표본은 목을 뒤로 젖히고 사지를 몸 안으로 끌어들이고 꼬리를 등쪽으로 젖힌 데스포즈라는 자세를 취하고 있다. 이 표본은 로열 티렐 고생물학 박물관에 소장되어 있으며, 2021년에는 가장 완전한 티라노사우루스류의 화석으로 기네스 세계 기록에 등재되었다.[82]

20세기에는 고르고사우루스에 잘못 할당된 종도 여러 있었다. 소형 티라노사우루스과의 완전한 두개골 CMNH 7541은 더 새로운 시대인 후기 마스트리히트 절의 몬태나주 헬 크리크 지층에서 발견되었으며, 찰스 W. 길모어가 1946년에 ''Gorgosaurus lancensis''로 명명했다.[85] 이 표본은 로버트 T. 베이커가 1988년에 나노티라누스로 개명했다.[86] 현재 많은 고생물학자들이 나노티라누스를 티라노사우루스 렉스의 어린 개체로 보고 있다.[65][79] 마찬가지로, 1955년에 에브게니 말레예프는 몽골의 네메그트 지층에서 산출된 소형 티라노사우루스과 표본 PIN 553-1과 PIN 552-2에 ''Gorgosaurus lancinator''와 ''Gorgosaurus novojilovi''로 명명했다.[87] 케네스 카펜터는 이 소형 표본을 1992년에 ''Maleevosaurus novojilovi''로 개명했지만,[88] 현재는 모두 타르보사우루스 바타르의 어린 개체로 여겨지고 있다.[65][79][89]

3. 특징

생명 복원


밥 배커와 HMNS의 "공룡 미라: CSI" 전시회에서 여러 뼈 부상을 입은 골격


고르고사우루스는 다른 티라노사우루스과 공룡들과 공통된 신체 구조를 가졌다. 거대한 머리는 S자 모양의 목 위에 달려 있었다. 앞다리는 매우 작았고, 두 개의 손가락만 있었지만, 일부 표본에서는 세 번째 중수골이 발견되기도 했는데, 이는 다른 수각류에서 보이는 세 번째 손가락의 퇴화된 흔적이다. 뒷다리는 네 개의 발가락으로 이루어져 있었으며, 이 중 첫 번째 발가락(무지)은 작아서 땅에 닿지 않았다. 티라노사우루스과 공룡들의 뒷다리는 다른 수각류에 비해 전체 몸 크기에 비해 긴 편이었다.[16]

고생물학자 필 커리는 ''G. libratus''의 모식 표본에서 피부 자국을 발견했다. 그는 피부가 매끄럽고 다른 공룡들에게서 발견되는 비늘이 없으며, 이는 현대의 큰 새들이 깃털을 잃은 피부와 유사하다고 보고했다.[24] 이 표본에는 매우 작고 서로 널리 흩어져 있는 비늘이 있었다. 다른 고르고사우루스 피부 화석에서는 더 조밀하고 큰 비늘이 발견되었지만, 하드로사우루스과의 비늘보다는 작고 아메리카 도마뱀의 비늘과 비슷했다.[25] 공룡 백과사전에서 케네스 카펜터는 고르고사우루스 꼬리의 피부 자국이 작고 둥글거나 육각형의 비늘을 보여준다고 언급했다.[26]

3. 1. 해부학적 특징

사람과 비교한 ''G. libratus'' 성체 및 준성체의 크기


고르고사우루스는 티라노사우루스타르보사우루스보다는 작았지만, 알베르토사우루스와 비슷한 크기였다. 다 자란 성체의 몸길이는 8~9m에 달했고,[15][16][17] 몸무게는 2.5톤[66][67]에서 최대 2.8~2.9톤[68][69]까지 나갔을 것으로 추정된다. 지금까지 발견된 가장 큰 두개골은 길이가 99cm로, 다스플레토사우루스의 두개골보다 약간 작다.[15] 다른 티라노사우루스과 공룡들처럼 두개골은 몸 크기에 비해 컸지만, 뼈 사이에 빈 공간(창)이 있어 무게를 줄였다. 알베르토사우루스와 고르고사우루스는 다스플레토사우루스 및 다른 티라노사우루스과 공룡들보다 상대적으로 길고 낮은 두개골을 가졌다. 주둥이 끝은 무딘 형태였고, 비골과 두정골은 두개골의 정중선을 따라 융합되어 있었다. 안와는 타원형이나 열쇠 구멍 모양이 아닌 둥근 모양이었다. 각 눈 앞의 눈물뼈에는 알베르토사우루스다스플레토사우루스처럼 높게 솟아오른 볏이 있었다.[16] 알베르토사우루스와는 뇌를 둘러싼 뼈의 모양으로 구별할 수 있다.[21]

고르고사우루스의 이빨은 전형적인 티라노사우루스과의 특징을 보였다. 주둥이 앞쪽의 8개의 전상악골 치아는 나머지 치아보다 작고 촘촘하게 모여 있었으며, 단면에서 ''D''자 모양이었다. 고르고사우루스에서 상악골의 첫 번째 치아도 전상악 치아와 같은 모양이었다. 나머지 치아는 단면에서 타원형이었다.[16] 고르고사우루스는 8개의 전상악골 치아 외에 26~30개의 상악 치아와 아래턱의 치골에 30~34개의 치아를 가지고 있었다. 이 치아 수는 알베르토사우루스다스플레토사우루스와 비슷하지만 타르보사우루스티라노사우루스보다는 적다.[22]

고르고사우루스는 다른 티라노사우루스과 공룡들과 마찬가지로, 거대한 머리가 ''S''자 모양의 목 끝에 자리 잡고 있었다. 큰 머리와는 대조적으로, 앞다리는 매우 작았다. 앞다리에는 단지 두 개의 손가락만 있었지만, 일부 표본에서는 세 번째 중수골이 발견되기도 했는데, 이는 다른 수각류에서 보이는 세 번째 손가락의 퇴화된 잔해이다. 고르고사우루스는 각 뒷다리에 네 개의 발가락이 있었는데, 여기에는 땅에 닿지 않는 작은 첫 번째 발가락(무지)도 포함되었다. 티라노사우루스과 뒷다리는 다른 수각류에 비해 전체 몸 크기에 비해 길었다.[16] 가장 큰 고르고사우루스의 넙다리뼈는 길이가 105cm으로 측정되었다. 고르고사우루스의 여러 작은 표본에서 경골은 넙다리뼈보다 길었는데, 이는 달리기를 잘하는 동물에게서 흔히 나타나는 비율이었다.[15] 두 뼈는 가장 큰 표본에서 길이가 같았다.[23] 길고 무거운 꼬리는 머리와 몸통의 균형추 역할을 했고, 무게 중심을 엉덩이 위에 놓았다.[16]

2001년, 고생물학자 필 커리는 ''G. libratus''의 모식 표본에서 피부 자국을 보고했다. 그는 원래 피부가 본질적으로 매끄럽고 다른 공룡에서 발견되는 비늘이 없으며, 이는 현대의 큰 새에서 발견되는 2차적으로 깃털이 없는 피부와 유사하다고 보고했다.[24] 이 표본에는 어떤 종류의 비늘이 있었지만, 서로 널리 흩어져 있고 매우 작다고 한다. ''고르고사우루스'' 피부의 다른 고립된 패치는 더 조밀하고 크지만, 여전히 비교적 미세한 비늘(하드로사우루스과 비늘보다 작고 아메리카 도마뱀의 비늘과 거의 비슷)을 보여준다.[25] 이 표본은 어떤 특정 뼈나 신체 부위와도 연관되지 않았다.[25] 공룡 백과사전에서 케네스 카펜터는 ''고르고사우루스'' 꼬리에서 피부 자국의 흔적이 유사한 작고 둥글거나 육각형 비늘을 보여주었다고 지적했다.[26]

3. 2. 이빨

고르고사우루스영어의 이빨은 알려진 모든 티라노사우루스과 공룡들의 이빨과 유사하다. 주둥이 앞쪽에 있는 8개의 전상악골 치아는 다른 이빨보다 작고 촘촘하게 붙어 있으며, 단면은 'D'자 모양이다. 상악골의 첫 번째 치아 역시 전상악골 치아와 같은 모양을 하고 있다. 나머지 이빨은 타원형 단면을 가지고 있으며, 대부분의 다른 수각류 공룡들처럼 칼날 모양은 아니다.[16] 고르고사우루스영어는 8개의 전상악골 치아 외에도 26~30개의 상악골 치아와 아래턱 치골에 30~34개의 치아를 가지고 있었다. 이러한 치아 개수는 알베르토사우루스다스플레토사우루스와 비슷하지만, 타르보사우루스티라노사우루스보다는 적다.[22]

4. 분류

고르고사우루스는 티라노사우루스과 알베르토사우루스아과에 속하며, 약간 늦은 시기에 생존한 알베르토사우루스와 가장 가까운 친척이다.[71] 현재까지 기재된 속 중에서는 알베르토사우루스아과에 알베르토사우루스와 고르고사우루스 두 속만이 분류된다.[70] 아파라치오사우루스가 알베르토사우루스아과라는 주장이 있었지만,[65] 티라노사우루스상과로 기재되었다.[90] 이후 연구에서는 아파라치오사우루스는 원래의 계통 위치로 되돌아갔다.[91] 다스플레토사우루스타르보사우루스와 같은 다른 모든 티라노사우루스과 속은 티라노사우루스아과에 분류된다. 티라노사우루스아과와 비교했을 때 알베르토사우루스아과는 체형이 가늘고 길쭉하며, 두개골의 비율은 작고 위아래로 낮으며, 다리 하부(경골)와 발(중족골과 지골)이 길다.[71][92]

''고르고사우루스''와 ''알베르토사우루스''의 유사성 때문에, 전문가들은 오랫동안 두 속을 하나로 통합해 왔다. 알베르토사우루스에게 우선권이 주어졌고, 고르고사우루스는 종종 그 주니어 시노님(junior synonym)으로 여겨졌다. William Diller Matthew|윌리엄 딜러 매튜영어바넘 브라운은 1922년에 그 차이를 의심했다.[93] ''고르고사우루스''는 1970년에 데일 러셀에 의해 ''알베르토사우루스''로 재분류되었고,[64] 이후 수많은 논문 저자들이 그의 연구를 따랐다.[90][94] 두 속을 통합함으로써 알베르토사우루스의 지리적, 시간적 생존 범위는 크게 확장되었다. 다른 전문가들은 두 속을 별개의 속으로 계속 취급했으며,[65] 캐나다의 고생물학자 필립 J. 커리는 알베르토사우루스와 고르고사우루스 사이에 다스플레토사우루스티라노사우루스 사이만큼 두 속을 항상 구별하는 해부학적 차이점이 있다고 주장했다. 또한 알래스카주뉴멕시코주 및 북아메리카의 다른 지역에서 발견된 미기재 티라노사우루스과가 상황을 명확하게 하는 데 도움이 될 것이라고 썼다.[70] 그레고리 폴은 ''고르고사우루스''가 ''알베르토사우루스''의 조상이라고 주장했다.[95]

2013년에 로웬 등이 수행한 계통 분석에 기초한 티라노사우루스과의 클래도그램은 다음과 같다.[96]

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! 티라노사우루스과

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'고르고사우루스'
알베르토사우루스



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! 티라노사우루스아과

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| 공룡공원 지층의 티라노사우루스과

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| ''다스플레토사우루스 토로스스''

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| ''다스플레토사우루스 호르네리''

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| ''테라토포네우스''

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| ''비스타이에베르소르''

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| ''리트로낙스''

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| ''티라노사우루스''

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5. 생태

''고르고사우루스''는 대부분 앨버타 주의 공룡 공원 지층(Dinosaur Park Formation)에서 발견되었다.[21] 이 지층은 캄파니아절 중기에 해당하며, 7650만 년에서 7480만 년 전 사이로 추정된다.[53] ''고르고사우루스 리브라투스'' 화석은 특히 7660만 년에서 7510만 년 전 사이의 지층 하부에서 중부 지층에서 발견된다.[54] 몬태나 주의 투 메디신 지층(Two Medicine Formation)과 주디스 리버 지층(Judith River Formation)에서도 ''고르고사우루스''의 것으로 추정되는 유해가 발견되었다. 이 시기에는 북아메리카를 양분하는 서부 내륙 해로(Western Interior Seaway)의 서쪽 가장자리를 따라 해안 평야가 형성되어 있었다. 래러마이드 조산 운동(Laramide Orogeny)으로 서쪽의 로키 산맥이 융기하기 시작했고, 그곳에서 거대한 강들이 흘러나와 해안을 따라 광대한 범람원에 침식된 퇴적물을 쌓았다.[55][56] 기후는 뚜렷한 계절성을 가진 아열대 기후였으며, 주기적인 가뭄으로 인해 공룡 무리가 대량으로 사망하기도 했는데, 이는 공룡 공원 지층에 보존된 수많은 골층 퇴적물에서 나타난다. 침엽수가 수관을 형성했으며, 하층 식생은 양치류, 고사리류, 피자식물로 구성되었다.[57] 약 7300만 년 전, 해로가 확장되기 시작하여 이전에는 해수면 위에 있던 지역으로 해침(Transgression (geology))하며 공룡 공원 생태계를 침수시켰다. 베어포 해로 불리는 이 해침은 거대한 베어포 셰일(Bearpaw Shale)의 해양 퇴적물에 기록되어 있다.[56]

공룡 공원 지층은 풍부한 척추동물 화석을 보존하고 있다. 가아, 철갑상어, 상어, 가오리류 등 다양한 종류의 물고기가 강과 기수역에서 헤엄쳤다. 개구리, 도롱뇽, 거북, 악어류, 캄포사우루스 역시 수생 서식지에 살았다. 아즈다르키드 익룡과 ''아파토르니스''(Apatornis)와 같은 조류가 머리 위를 날아다녔으며, 에난티오르니테스 조류인 ''아비사우루스''(Avisaurus)는 다구치류, 후생동물 및 진수류 포유류와 함께 땅에서 살았다. 테이아과 채찍꼬리도마뱀, 스킨크, 왕도마뱀, 뱀붙이과를 포함한 여러 종의 육상 도마뱀도 존재했다. 특히 공룡 화석은 비교할 수 없을 정도로 풍부하고 다양하게 발견된다. 거대한 각룡류 무리가 같은 크기의 사우롤로피네 및 람베오사우루스 하드로사우루스 무리와 함께 범람원을 돌아다녔다. 오르니토미무스과, 테리지노사우루스, 파키케팔로사우루스, 작은 조각류, 노도사우루스과 및 안킬로사우루스과와 같은 다른 초식 동물 그룹도 존재했다. 오비랍토르류, 트로오돈 및 드로마이오사우루스와 같은 작은 육식 공룡은 질량이 수십 배나 큰 거대한 티라노사우루스과, 즉 ''다스플레토사우루스''와 ''고르고사우루스''보다 작은 먹이를 사냥했다.[56] 중간 포식자 생태 지위는 어린 티라노사우루스과가 채웠을 수 있다.[15][16][58]

공룡 공원 지층의 중기에는 ''고르고사우루스''가 더 희귀한 종류의 티라노사우루스과인 ''다스플레토사우루스''와 함께 살았다. 이것은 두 개의 티라노사우루스 속이 공존하는 몇 안 되는 사례 중 하나이다. 현대 포식자 길드에서 비슷한 크기의 포식자들은 경쟁을 제한하는 해부학적, 행동적 또는 지리적 차이로 인해 서로 다른 생태적 지위로 분리된다. 공룡 공원 티라노사우루스과 사이의 지위 분화는 잘 이해되지 않고 있다.[60] 1970년, 데일 러셀은 더 흔한 ''고르고사우루스''가 민첩한 하드로사우루스를 적극적으로 사냥하는 반면, 더 희귀하고 성가신 각룡류곡룡류는 더 덩치 큰 ''다스플레토사우루스''에게 맡겨졌다고 가설을 세웠다.[15] 그러나 몬태나 주의 동시대 투 메디신 지층에서 발견된 ''다스플레토사우루스'' 표본 (OTM 200)은 소화된 어린 하드로사우루스의 유해를 위장 부위에 보존하고 있으며,[61] 또 다른 골층에서는 세 마리의 ''다스플레토사우루스'' 유해와 최소 다섯 마리의 하드로사우루스 유해가 발견되었다.[41]

다른 일부 공룡 그룹과 달리, 어느 속도 더 높거나 낮은 고도에서 더 흔하지 않았다.[60] 그러나 ''고르고사우루스''는 공룡 공원과 같은 북부 지층에서 더 흔하게 나타나며, ''다스플레토사우루스'' 종은 남쪽에서 더 풍부하게 나타난다. 이와 동일한 패턴이 다른 공룡 그룹에서도 관찰된다. 카스모사우루스아과 각룡류와 사우롤로푸스아과 하드로사우루스도 몬태나 주의 투 메디신 지층과 캄파니아 시대의 북미 남서부에서 더 흔하며, 켄트로사우루스아과와 람베오사우루스아과는 북위 지역에서 우세하다. 홀츠는 이러한 패턴이 티라노사우루스아과, 카스모사우루스아과 및 사우롤로푸스아과 사이의 공유된 생태적 선호를 나타낸다고 제안했다.

5. 1. 성장 과정

그레고리 에릭슨과 동료들은 뼈 조직학을 이용하여 티라노사우루스과의 성장과 생활사를 연구했다. 뼈 조직학을 통해 표본이 죽었을 때의 나이를 알 수 있다. 여러 개체의 나이를 크기에 따라 그래프로 나타내면 성장 곡선을 얻을 수 있다. 티라노사우루스과는 평생 동안 성장했지만, 오랜 유년기를 거친 후 약 4년 동안 급격하게 성장했다. 성적 성숙은 이 급성장 단계를 끝냈을 것으로 보이며, 이후 성체는 성장이 상당히 둔화되었다. 다양한 크기의 ''고르고사우루스'' 표본 5개를 조사한 에릭슨은 급성장기에 연간 약 50kg의 최대 성장률을 계산했는데, 이는 ''다스플레토사우루스''와 ''티라노사우루스''보다는 느리지만 ''알베르토사우루스''와 유사했다.[40]

''고르고사우루스''는 몇 년 만에 최대 크기에 가까워지기 전까지 최대 절반의 시간을 유년기 단계에서 보냈다.[40] 이는 거대한 성체 티라노사우루스과와 다른 작은 수각류 사이의 중간 크기 포식자가 없다는 점과 함께, 어린 티라노사우루스과가 이 틈새를 채웠을 가능성을 시사한다. 이러한 패턴은 부화 후 나무에 사는 곤충을 먹고, 천천히 거대한 최상위 포식자로 성장하여 큰 척추 동물을 쓰러뜨릴 수 있는 현대의 코모도왕도마뱀에서 볼 수 있다.[16] 다른 티라노사우루스과 공룡들이 혼합 연령 무리를 나타내는 집단으로 발견되었지만, ''고르고사우루스''의 사회적 행동에 대한 증거는 없다.[41][42]

아성체의 복원도


예외적으로 잘 보존된 어린 두개골 2개가 발견되면서 ''고르고사우루스''가 초기 청소년기에서 튼튼한 성체로의 형태학적 변화를 ''티라노사우루스''보다 더 이른 나이에 겪었다는 것이 밝혀졌으며, 이는 자레드 보리스 등의 연구에서 비교되었다. ''고르고사우루스''의 발생학적 변화는 대략 5-7세에 발생했음을 시사하는데, 이는 더 크고 늦게 나타난 친척보다 훨씬 더 빠르다. 그러나 두 속의 티라노사우루스는 알려진 큰 성체 개체에 비해 두개골 길이의 유사한 비율로 이러한 발생학적 변화를 겪었다. 이 연구 결과는 또한 티라노사우루스에서 체중과 두개골 발달 사이에 분리가 있음을 나타내는 동시에 박물관 화석 컬렉션에서 오인되었을 수 있는 어린 유해의 더 나은 식별을 가능하게 한다.[43] ''고르고사우루스''와 ''알베르토사우루스''의 발생학적 식단 변화는 하악골 길이가 58cm에 도달할 때 발생한다고 추정되는데, 이는 그들의 물어뜯는 힘이 기하급수적으로 증가하고 큰 먹이를 추구하기 시작하는 단계임을 나타낸다.[35]

5. 2. 먹이 및 사냥 습성

Gorgosaurus영어는 강력한 턱과 날카로운 이빨을 이용하여 먹이를 사냥했을 것으로 추정된다. 어린 Gorgosaurus영어는 작은 동물을 사냥하고, 성장하면서 더 큰 먹이를 사냥했을 것으로 보인다. 2023년에는 어린 Citipes영어 두 마리의 뒷다리와 꼬리뼈가 위 내용물로 발견된 어린 Gorgosaurus영어 화석이 보고되어, 어린 Gorgosaurus영어가 작은 조각류 공룡을 선호했다는 가설을 뒷받침한다.

공룡 공원 지층에서 발견된 사우로르니톨레스테스(Saurornitholestes)의 치골에는 Gorgosaurus영어의 것으로 추정되는 어린 티라노사우루스과 공룡의 이빨 자국이 남아있기도 하다.[59]

5. 3. 집단 생활 여부

다른 티라노사우루스과 공룡들과 달리, ''고르고사우루스''가 무리 생활을 했다는 직접적인 증거는 발견되지 않았다.[60][15][41][16][61][62][63]

5. 4. 질병 및 부상

"죽음의 자세"를 취한 준성체 표본 TMP91.36.500, 로열 티렐 고생물 박물관


여러 화석에서 다양한 질병 및 부상의 흔적이 발견되었다. ''고르고사우루스 리브라투스'' 모식 표본 NMC 2120에서는 오른쪽 세 번째 등갈비뼈, 13번째와 14번째 복부 갈비뼈(gastralia), 왼쪽 종아리뼈에서 치유된 골절이 발견되었다. 네 번째 왼쪽 발가락뼈는 중간과 맨 끝 부분 모두에서 거친 골증을 보였고, 세 번째 오른쪽 발가락의 세 번째 발가락뼈는 변형되었으며, 해당 발가락의 발톱은 "매우 작고 무정형"으로 묘사되었다. 이 세 가지 병변은 다른 공룡과의 단일 조우에서 발생했을 수 있다.[44]

TMP94.12.602로 분류된 또 다른 표본은 10cm 세로 골절이 오른쪽 종아리뼈 몸통 중간에 존재하고, 여러 갈비뼈에서 치유된 골절이 발견되었으며, 가관절증 복부 갈비뼈를 가지고 있었다. 얼굴에 받은 물린 상처가 존재했으며, 동물이 죽기 전에 상처가 치유되고 있었다는 증거가 나타났다.[44]

TMP 1994.143.1, 공룡 공원 층에서 발견된 어린 티라노사우루스의 두개골. 화살표는 다양한 티라노사우루스 물린 자국을 가리킨다.


또 다른 표본(TMP91.36.500)은 오른쪽 종아리뼈의 제대로 치유되지 않은 골절을 보였으며, 뼈에 큰 가골을 남겼다. 2001년 연구에서는 ''고르고사우루스''에 속하는 54개의 발 뼈를 피로 골절 징후를 검사했지만, 발견되지 않았다.[44][45]

많은 티라노사우루스과와 마찬가지로, 여러 ''고르고사우루스'' 표본은 종내 얼굴 물기의 증거를 보인다.[46] 공룡 공원 층에서 발견된 여러 티라노사우루스 물린 자국이 있는 어린 두개골 표본 TMP 1994.143.1은 이전에는 ''다스플레토사우루스'' sp.로 여겨졌지만,[47][48][49] 나중에 ''고르고사우루스 리브라투스''로 지정되었다.[50][51]

TMP 2017.012.0002는 ''고르고사우루스''의 오른쪽 위턱뼈로, 5개의 융기된 흉터가 있으며, 동종(conspecifics)에 의한 얼굴 물기로 인한 치유된 상처가 있다. [46]

로열 티렐 고생물학 박물관에서, 데스 포즈를 취한 아성체 표본 TMP91.36.500


TMP91.36.500은 보존된 얼굴 물린 상처가 있는 매우 완전한 준성체 ''고르고사우루스''이며, 오른쪽 종아리뼈에 완전히 치유된 골절, 치유된 덴타리 골절, "오른쪽 발가락뼈의 버섯 모양 과골증"이 존재했다. 랄프 몰나르는 이것이 신원 불명의 오르니토미무스과에 영향을 미치는 것과 같은 종류의 병변일 수 있다고 추측했다.[44] 또한, TMP91.36.500은 특징적인 죽음의 자세로 보존되어 있다.[52]

''고르고사우루스 리브라투스''(Gorgosaurus libratus)의 홀로타입 CMN 2120에 대해서는 고병리학 연구도 진행되어, 오른쪽 세 번째 갈비뼈, 13~14번째 복늑골, 왼쪽 종아리뼈에 대한 논문이 나왔다. 왼쪽 네 번째 중족골은 중앙과 원위단에 거친 외골종이 생겼다. 오른쪽 발의 세 번째 발가락의 세 번째 발가락뼈는 변형되었고, 발톱은 극히 작고 부정형이라고 기재되었다. 이러한 병리는 다른 공룡과 조우했을 때 발병했을 가능성이 있다.[101]

TMP 94.12.602는 오른쪽 종아리뼈 축의 중앙에 세로로 10cm의 골절, 여러 갈비뼈에 치유 흔적, 복늑골에는 가관절이 있었다. 얼굴에는 물린 데서 기인하는 병변이 있으며, 이 개체가 죽기 전에 상처가 치유되고 있었음을 시사한다.[101]

TMP91.36.500은 오른쪽 종아리뼈를 물렸지만 완전히 치유된 흔적을 가진 또 다른 고르고사우루스 표본이다. 치골에도 치유 흔적이 있으며, 논문 작성자는 오른쪽 발의 발가락뼈의 버섯 모양의 Hyperostosis영어에 대해 언급하여 기재했다. 발가락뼈에 비슷한 버섯 모양의 비대화가 보이는 미동정 오르니토미무스과가 있으며, 랄프 몰나르는 이것을 고르고사우루스의 것과 유사한 병리라고 추론하고 있다.[101] 또한, TMP91.36.500은 특징적인 데스 포즈로 보존되어 있다.[100]

다른 표본에는 오른쪽 종아리뼈에 약간 치유된 구조가 보이며, 뼈에 거대한 가골을 남겼다. 2001년에 브루스 로스차일드와 다른 고생물학자들이 실시한 연구에서는 고르고사우루스에 할당된 54개의 발 뼈에 피로 골절이 없는지 조사했지만, 발견되지 않았다.[101][102]

6. 고생물 환경

고르고사우루스는 당시 북아메리카를 양분하고 있던 서부 내륙 해로의 서쪽 가장자리를 따라 해안 평야에 살았다. 서쪽에서 로키 산맥이 융기하면서 거대한 강이 흘러 해안가의 범람원에 침식된 퇴적물을 운반했다.[105][106]。 기후는 뚜렷한 계절성을 동반한 아열대 기후였으며, 정기적인 가뭄으로 공룡들이 대량으로 죽기도 했다. 침엽수가 수관을 형성했고, 고사리, 양치식물, 피자식물 등이 하층 식생을 이루었다.[107]

로열 티렐 고생물학 박물관의 표본


다이노소어 공원 지층에는 다양한 척추동물 화석이 보존되어 있다. 가아, 철갑상어, 상어, 가오리 등 다양한 어류가 하천이나 삼각강을 헤엄쳐 다녔다. 개구리, 도롱뇽, 거북이, 악어, 섐프소사우루스류도 물가에 서식했다. 아즈다르코과 익룡이나 Apatornis|아파토르니스영어 같은 오르니투라에류 조류가 하늘을 날았고, 에난티오르니스류 아비사우루스는 다구치목・후수하강진수하강 포유류와 함께 지상에 서식했다. 테유과, 도마뱀과, 왕도마뱀과, 뱀과 등 다양한 육상 도마뱀도 서식했다. 특히, 공룡 화석이 풍부하게 발견되었는데, 케라토프스과와 하드로사우루스과의 람베오사우루스아과, 사우롤로푸스아과 무리가 범람원을 돌아다녔다. 그 외에도 Ornithomimidae|오르니토미무스과영어, 테리지노사우루스과, 파키케팔로사우루스과, 소형 조각류, 노도사우루스과, 안킬로사우루스과 등 다양한 초식 공룡들이 있었다. 오비랍토르류나 트로오돈과 같은 소형 육식 공룡은 작은 먹이를 사냥했다.[106]

6. 1. 다스플레토사우루스와의 관계

공룡 공원 지층에서는 고르고사우루스가 다스플레토사우루스와 함께 발견되는데, 이는 두 티라노사우루스과 공룡이 공존했음을 보여주는 드문 사례이다. 현대의 포식자들은 경쟁을 피하기 위해 해부학적, 행동적, 지리적 차이를 통해 서로 다른 생태적 지위를 차지한다. 그러나 공룡 공원 티라노사우루스과 사이의 지위 분화는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다.[60]

1970년 데일 러셀은 더 흔한 고르고사우루스가 민첩한 하드로사우루스를 사냥하고, 다스플레토사우루스는 더 튼튼하고 각룡류곡룡류를 사냥했을 것이라는 가설을 세웠다.[15] 그러나 몬태나 주의 투 메디신 지층에서 발견된 다스플레토사우루스 표본(OTM 200)은 어린 하드로사우루스의 유해를 소화된 상태로 보존하고 있었으며,[61] 다른 골층에서는 세 마리의 다스플레토사우루스 유해와 최소 다섯 마리의 하드로사우루스 유해가 함께 발견되기도 했다.[41]

고르고사우루스는 공룡 공원과 같은 북부 지층에서 더 흔하게 나타나며, 다스플레토사우루스는 남부 지역에서 더 많이 발견되었다. 이러한 패턴은 다른 공룡 그룹에서도 관찰된다. 카스모사우루스아과 각룡류와 사우롤로푸스아과 하드로사우루스도 몬태나 주의 투 메디신 지층과 캄파니아 시대의 북미 남서부에서 더 흔하며, 켄트로사우루스아과와 람베오사우루스아과는 북위 지역에서 우세하다. 홀츠는 이러한 패턴이 티라노사우루스아과, 카스모사우루스아과 및 사우롤로푸스아과 사이의 공유된 생태적 선호를 나타낸다고 제안했다.[16]

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