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오우라노사우루스

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1. 개요

오우라노사우루스는 1965년에서 1972년 사이에 프랑스 고생물학자 필리프 타케가 니제르의 사하라 사막에서 발견한 이구아노돈류 공룡이다. 몸길이 7~8.3m, 몸무게 2.2톤으로 추정되며, 등에는 큰 돛 모양의 신경 가시가 특징이다. 속명은 용기를 뜻하는 아랍어와 사막 왕도마뱀을 부르는 투아레그어에서 유래되었으며, 종명은 발견 국가인 니제르를 가리킨다. 오우라노사우루스는 하드로사우르포르메스에 속하며, 돛은 체온 조절이나 과시용으로 사용되었을 것으로 추정된다.

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오우라노사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
오우라노사우루스속
학명Ouranosaurus
학명 명명자Taquet, 1976
생물학적 분류
진핵생물
척삭동물문
파충강
조반목
아목조각아목
상과이구아노돈상과
이구아노돈과
특징
크기
무게
고생물학적 정보
시대백악기 전기, 만년 전
시기압트기 후기 ~ 알바기 전기
오우라노사우루스 모식 표본 골격
모식 표본 골격, 베네치아 자연사 박물관 3714
오우라노사우루스 상상도
오우라노사우루스 상상도

2. 발견 및 명명

니제르 내 가두파우아 위치


필리프 타케가 이끈 프랑스 고생물학 탐험대는 1965년과 1972년 사이에 니제르 사하라 사막의 가두파우아 지역에서 5차례 탐험을 진행하여 ''오우라노사우루스''를 발견했다.[2] 이 지층은 초기 백악기 앱트절에 퇴적된 테가마군 상부 엘라즈 형성의 GAD 5에서 유래되었다.[1]

타케는 1차 및 4차 탐험에서 얻은 두 개의 거의 완전한 표본 MNHN GDF 300과 MNHN GDF 381을 1976년에 ''Ouranosaurus nigeriensis''로 공식 기술했으며, MNHN GDF 301과 MNHN GDF 302로 번호가 매겨진 어깨뼈와 넙다리뼈도 함께 언급했다. MNHN GDF 300은 모식 표본으로 지정되었으며, 왼쪽 maxilla|상악골영어, 오른쪽 jugal bone|관골영어, articular bone|관절골영어이 없는 부분적으로 연결된 두개골, 거의 전체 척주, 몇 개의 손뼈가 없는 앞다리, 오른쪽 뒷다리 대부분과 왼쪽의 몇 개의 뼈를 포함한다.[2] 모식 표본은 묘사되고 뼈가 주조되어 전시된 후 니제르로 반환되었으며, 현재 니아메의 부부 하마 국립 박물관에 전시되어 있다.[3]

속명 ''Ouranosaurus''는 "용기", "용맹" 또는 "무모함"을 의미하는 아랍어와 니제르 현지 투아레그어에서 사막 왕도마뱀을 부르는 이름에서 유래된 이중적인 의미를 지닌다. 종명은 발견 국가인 니제르를 가리킨다.[2] 타케는 1972년 7월 MNHN GDF 300 골격을 대중에 처음 공개했을 때, 1972년 9월 뉴스 기사, 1972년 12월 책에서 "Ouranosaurus nigeriensis"라는 이름을 사용했지만, 책에만 이름과 관련된 이미지가 있었고 이전 언급에는 이름을 유효하게 만들 진단이 없었다.[2]

2. 1. 발견 경위



프랑스 고생물학자 필리프 타케가 이끈 탐험대가 1965년과 1972년 사이에 니제르 사하라 사막의 가두파우아 지역에서 5차례 탐험을 진행했다.[2] 이 지층은 초기 백악기의 앱트절에 퇴적된 테가마군의 상부 엘라즈 형성에 있는 GAD 5에서 유래되었다.[1] 1965년 1월부터 2월까지 진행된 첫 번째 탐험에서 에메체두이 우물 동쪽의 "niveau des Innocents" 지역에서 8개의 이구아노돈류 표본이 발견되었다. 엘라즈에서 7km 동남쪽, "Camp des deux Arbres" 지역에서 두 개의 골격이 추가로 발견되었으며, 현장 번호는 GDF 300과 GDI 381이었다. 두 골격 모두 1966년 2월에서 4월까지의 탐험에서 수집되었으며, 전자는 거의 완전하지만 흩어져 있는 골격을 포함했고, 후자는 2/3가 보존된 골격이었다.[2][3] 이 골격들은 1967년에 파리의 국립 자연사 박물관으로 옮겨져 보존 처리되었다. GDF 381은 MNHN GDF 1700으로 재분류되었고, 1999년에 새로운 분류군인 ''루르두사우루스''의 모식 표본으로 기술되었다.[3] 1970년 1월에서 3월까지 진행된 네 번째 탐험에서는 "niveau des Innocents" 지역에서 4km 남쪽에 두개골이 없는 거의 완전하고 부분적으로 연결된 골격(현장 번호 GDF 381)이 발견되었다. 이 표본은 1972년 탐험에 의해 수집되어 MNHN으로 옮겨졌다.[2][3]

타케와 이탈리아 고생물학자 잔카를로 리가부에가 이끈 후속 이탈리아-프랑스 탐험에서 잠재적인 추가 이구아노돈류 표본이 발견되자, 리가부에는 거의 완전한 표본과 ''사르코수쿠스''의 두개골을 베네치아 시에 기증하겠다고 제안했고, 시는 이 제안을 받아들여 1975년에 베네치아 자연사 박물관에 골격을 전시했다.[3]

타케는 1차 및 4차 탐험에서 얻은 두 개의 거의 완전한 표본 MNHN GDF 300과 MNHN GDF 381을 1976년에 ''Ouranosaurus nigeriensis''로 공식적으로 기술했으며, MNHN GDF 301과 MNHN GDF 302로 번호가 매겨진 어깨뼈와 넙적다리뼈도 함께 언급했다. MNHN GDF 300은 모식 표본으로 지정되었다.[2] 모식 표본 자체는 묘사되고 뼈가 주조되어 전시된 후 니제르로 반환되었으며, 현재 니아메의 부부 하마 국립 박물관에 전시되어 있다.[3] 속명 ''Ouranosaurus''는 "용기", "용맹" 또는 "무모함"을 의미하는 아랍어와 니제르의 현지 투아레그어에서 사막 왕도마뱀을 부르는 이름에서 유래된 이중적인 의미를 지닌다. 종명은 발견 국가인 니제르를 가리킨다.[2]

2. 2. 명명

1965년과 1972년 사이, 프랑스 고생물학자 필리프 타케가 이끈 5차례의 프랑스 고생물학 탐험대가 니제르 사하라 사막의 가두파우아 지역에서 진행되었다.[2] 이 지층은 초기 백악기의 앱트절에 퇴적된 테가마군의 상부 엘라즈 형성에 있는 GAD 5에서 유래되었다.[1] 1965년 1월부터 2월까지 진행된 첫 번째 탐험에서 에메체두이 우물 동쪽의 "niveau des Innocents" 지역에서 8개의 이구아노돈류 표본이 발견되었다. 엘라즈에서 7km 동남쪽, "Camp des deux Arbres" 지역에서 두 개의 골격이 추가로 발견되었으며, 현장 번호는 GDF 300과 GDI 381이었다. 두 골격 모두 1966년 2월에서 4월까지의 탐험에서 수집되었으며, 전자는 거의 완전하지만 흩어져 있는 골격을 포함했고, 후자는 2/3가 보존된 골격이었다.[2][3] 이 골격들은 1967년에 파리의 국립 자연사 박물관으로 옮겨져 보존 처리되었다. GDF 381은 MNHN GDF 1700으로 재분류되었고, 1999년에 새로운 분류군인 ''루르두사우루스''의 모식 표본으로 기술되었다.[3] 세 번째 탐험에서는 추가적인 이구아노돈류 재료가 발견되지 않았지만, 1970년 1월에서 3월까지 진행된 네 번째 탐험에서는 "niveau des Innocents" 지역에서 4km 남쪽에 두개골이 없는 거의 완전하고 부분적으로 연결된 골격이 발견되었으며, 현장 번호는 GDF 381이었다. 이 표본은 다섯 번째 탐험(1972년)에 의해 수집되어 MNHN으로 옮겨졌다.[2][3] 타케와 이탈리아 고생물학자 잔카를로 리가부에가 이끈 후속 이탈리아-프랑스 탐험에서 잠재적인 추가 이구아노돈류 표본이 발견되자, 리가부에는 거의 완전한 표본과 ''사르코수쿠스''의 두개골을 베네치아 시에 기증하겠다고 제안했고, 시는 이 제안을 받아들여 1975년에 베네치아 자연사 박물관에 골격을 전시했다.[3]

타케는 1차 및 4차 탐험에서 얻은 두 개의 거의 완전한 표본 MNHN GDF 300과 MNHN GDF 381을 1976년에 ''Ouranosaurus nigeriensis''로 공식적으로 기술했으며, MNHN GDF 301과 MNHN GDF 302로 번호가 매겨진 어깨뼈와 넙다리뼈도 함께 언급했다. MNHN GDF 300은 모식 표본으로 지정되었으며, 왼쪽 maxilla|상악골영어, 오른쪽 jugal bone|관골영어, articular bone|관절골영어이 없는 부분적으로 연결된 두개골, 거의 전체 척주, 몇 개의 손뼈가 없는 앞다리, 오른쪽 뒷다리 대부분과 왼쪽의 몇 개의 뼈를 포함하는 주요 표본으로 묘사되었다.[2] 모식 표본에서 보존되지 않은 뼈에 대한 추가 설명은 타케의 MNHN GDF 381을 기반으로 했으며, 이는 베네치아로 보내져 MSNVE 3714로 재번호가 매겨졌다는 언급은 없었지만, 이탈리아 고생물학자 필리포 베르토초와 동료들이 2017년에 이를 확인했다. 모식 표본 자체는 묘사되고 뼈가 주조되어 전시된 후 니제르로 반환되었으며, 현재 니아메의 부부 하마 국립 박물관에 전시되어 있다.[3] 속명 ''Ouranosaurus''는 "용기", "용맹" 또는 "무모함"을 의미하는 아랍어와 니제르의 현지 투아레그어에서 사막 왕도마뱀을 부르는 이름에서 유래된 이중적인 의미를 지닌다. 종명은 발견 국가인 니제르를 가리킨다. 타케는 이전에 "Ouranosaurus nigeriensis"라는 이름을 사용했는데, 1972년 7월에 MNHN GDF 300 골격을 대중에 처음 공개했을 때, 1972년 9월 뉴스 기사에서, 1972년 12월 책에서 사용했다; 책만이 이름과 관련된 이미지를 담고 있었고, 이전 언급에는 이름을 유효하게 만들 진단이 없었다.[2]

3. 형태

오우라노사우루스는 이구아노돈류에 속하는 비교적 큰 공룡으로, 다음과 같은 형태적 특징을 보인다.


  • 두개골: 길이 67cm, 폭 24.4cm, 높이 26cm로 길쭉한 형태이다. 두개골 상단은 평평하고 안와 바로 앞이 가장 높으며, 뒤쪽과 주둥이 끝으로 경사져 있다. 하드로사우루스과를 제외하면 가장 긴 두개골을 가진 공룡 중 하나이다. 주둥이에는 이빨 대신 각질의 넓은 부리가 있었고, 턱 측면에는 뺨 이빨이 발달했다.
  • : 등에는 척추뼈의 신경 가시가 길게 솟아 형성된 커다란 "돛"이 엉덩이와 꼬리 전체에 걸쳐 뻗어 있다. 이 돛은 앞다리 위에서 가장 높으며, 체온 조절, 과시, 또는 에너지 저장 등 다양한 기능을 했을 것으로 추정된다.
  • 사지: 앞다리는 뒷다리 길이의 55% 정도로 비교적 길어 네 발 보행이 가능했을 것으로 보인다. 손에는 작은 엄지 발톱이, 두 번째와 세 번째 손가락은 넓고 발굽 모양으로 걷기에 적합했다. 튼튼한 뒷다리는 몸무게를 지탱하고 두 발로 걷는 데 무리가 없었지만, 빨리 달리기에는 적합하지 않았을 것으로 보인다.
  • 골반: 골반의 전치골은 매우 크고 둥글며 비스듬히 위로 향한다.
  • 축 골격: 축 골격은 열한 개의 목뼈, 열일곱 개의 등뼈, 여섯 개의 천추, 마흔 개의 꼬리뼈로 구성되며, 꼬리는 비교적 짧다.

3. 1. 크기

사람과 비교한 ''오우라노사우루스''의 크기


''오우라노사우루스''는 비교적 큰 이구아노돈류로, 몸길이는 7m에서 8.3m이고, 몸무게는 2.2ton 정도였다.[2][4] 2017년 Bertozzo 외 연구진은 모식 표본과 부모식 표본을 준성체로 추정했지만, 성체 크기에 근접했을 것으로 보았다. MSNVE 3714는 꼬리뼈 몇 개가 없지만 장착 시 6.5m이며, 이는 모식 표본 길이의 약 90%인 7.22m에 해당한다. ''이구아노돈'' 성체 개체 간의 크기 변동 범위 내에 있기 때문에 더 큰 모식 표본과 더 작은 부모식 표본이 동일한 발생 단계를 가졌을 가능성이 있다.[3]

전체 길이는 약 7.2미터이다. 부리 모양의 입과 엄지손가락은 이구아노돈과 거의 같지만, 안와 사이에 한 쌍의 골질 혹이 있고, 척추의 신경극이 길게 늘어져 있다. 이 돌기는 어깨 근처에서 가장 길고, 등쪽으로 내려갈수록 짧아진다. 그 용도는 위협이나 성적 과시 외에도, 서식지의 고온을 고려할 때 극돌기 사이에 피부막의 돛이 쳐져 체온 조절 라디에이터로 기능했을 가능성도 있다. 같은 지역에서 등에 돛을 가진 스피노사우루스레바키사우루스와 함께, 소속 그룹이 환경에 따라 진화했다면 공룡 적응력의 정도를 보여주는 증거라고 할 수 있다. 이와는 별도로, 들소속처럼 근육이 융기했다는 설이나,[13][14] 낙타처럼 지방으로 이루어진 두꺼운 혹이 있었다는 설도 있다.

전신 골격


두개골


이빨


척추와 신장된 극돌기

3. 2. 두개골

''오우라노사우루스''의 두개골은 67cm 길이에, 폭은 24.4cm, 높이는 26cm로 꽤 낮았다. 두개골 상단은 평평했고, 안와 바로 앞이 가장 높았으며, 뒤쪽과 주둥이 끝으로 경사져 있었다.[2] 이 때문에 ''오우라노사우루스''는 하드로사우루스과가 아닌 공룡 중에서 가장 긴 두개골을 가지게 되었으며, 길이는 최대 높이의 3.8배에 달했지만, 두개골은 관련 종인 ''만텔리사우루스''보다 비례적으로 더 넓다.[3]

주둥이 뼈는 두개골 뒤쪽 뼈보다 서로 덜 연결되어 있었다. 전상악골la은 46cm 길이며, 다른 이구아노돈류처럼 매우 깊은 외부 콧구멍la을 가지고 있다. 전방으로, 전상악골은 다른 이구아노돈류처럼 부리가 되도록 거친 표면으로 부드럽게 측면으로 뻗어 있지만, ''이구아노돈''과는 다르게, 하드로사우루스과와 유사하게 콧구멍이 위에서 완전히 보인다. 전상악골에는 이빨이 없지만, 맨 앞쪽 끝에는 뼈 가장자리에 여러 개의 치상으로 형성된 "가짜 이빨"이 있었다.[2]

''오우라노사우루스''의 오른쪽 상악골만 알려져 있지만, 삼각형 모양을 이루며 잘 보존되어 있고, 28cm 길이에 11.7cm 높이로, ''이구아노돈''보다 비례적으로 훨씬 더 높다. 상악골은 앞쪽의 전상악골, 위쪽의 누골la, 외익상골la, 서골la, 구개골la 및 내부적으로 아마도 익상골la, 뒤쪽의 협골la과 연결되는 면을 가지고 있다. 누골 돌기는 상악골의 가장 높은 지점이며, 이 돌기 뒤에는 앞쪽과 아래쪽의 상악골, 위쪽의 누골, 뒤쪽의 협골에 의해 경계가 쳐진 안와전창la을 위한 부드럽고 곡선 형태의 가장자리가 있었다. 협골은 상악골의 뒤쪽 끝만 겹치는데, 겹치는 부분이 더 많은 하드로사우루스과와는 다르다.[2] 상악골의 치열 가장자리는 약간 아치형이며, 치열 위에는 조반목의 특징인 영양공la을 포함하는 얕은 우울증, 즉 구강 절개가 있었다.[2][5] 상악골에는 20개의 이빨이 보존되어 있지만, 치열의 앞쪽 끝이 부러져 있었고, Taquet (1976)은 총 개수를 22개로 예측했다.[2]

머리 복원도, "코 돌기" 표시


두개골의 많은 중심 뼈는 하드로사우루스과 또는 ''이구아노돈'' 및 ''만텔리사우루스''와 같은 관련 이구아노돈류와 동일한 형태를 가지고 있다. 안와 아래와 뒤쪽의 협골은 하드로사우루스과와 동일한 형태를 가지며, 높은 후방 돌기가 있고, 파생된 분류군과 매우 유사한 방형협골 및 방형골과 연결되어 있다. 다른 조각류와 마찬가지로, 후안와골la은 안와의 측면, 관자후와la 및 관자상와la를 둘러싸는 삼방사 뼈이다. 후안와골과 두정골la 사이의 접촉은 평평하고 넓은 전두골la이 관자상와에서 제외된다. ''오우라노사우루스'' 및 관련 분류군에서 전두골la은 작으며, 넓어지고 질감이 있는 누골과 연결된다. ''오우라노사우루스''에는 단일 상안와골la만 존재하며, 눈 위 안와로 돌출된다. ''오우라노사우루스''의 비골la은 조반류 중에서 독특하다. 뼈는 유동성을 시사하며 융합되지 않았고, 두개골 상단의 끝에는 둥근 돔이 있는데, Taquet (1976)은 이를 뚜렷하고 거친 "코 돌기"로 묘사했다.[2]

주둥이는 이빨이 없었고, 살아있는 동안 각질 외피로 덮여 있었으며, 아래턱 앞쪽의 짧은 전치골 뼈에 있는 유사한 외피와 함께 매우 넓은 부리를 형성했다. 그러나 부리와 상당히 큰 이개 후에는 턱 측면에 큰 뺨 이빨이 있었는데, 이빨 머리 사이의 틈은 두 번째 세대의 교체 이빨의 점으로 채워져 전체적으로 연속적인 표면을 형성했다. 일부 관련 종의 경우와는 반대로, 세 번째 세대의 솟아오른 이빨은 없었다. 아래턱과 위턱 모두에 22개의 이빨 위치가 있어 총 88개였다.

3. 3. 몸통 및 돛

오우라노사우루스의 가장 눈에 띄는 특징은 등에 있는 커다란 "돛"이다. 이 돛은 길고 넓은 신경 가시로 지탱되며 엉덩이와 꼬리 전체에 걸쳐 있다. 이는 북아프리카에서 발견된 수각류 스피노사우루스와 유사하며,[6] 현대의 볏 카멜레온(''볏 카멜레온'')이나 돛을 가진 템노스폰딜 ''Platyhystrix rugosus''와도 비슷하다. 하지만 이 높은 신경 가시는 페름기의 ''디메트로돈''과 같은 돛을 가진 시냅시드와는 다르다. 시냅시드의 지지 가시는 원위부에서 얇아지지만, 오우라노사우루스의 가시는 원위부에서 더 두꺼워지고 평평해진다. 뒤쪽 가시는 골화된 힘줄로 묶여 등을 뻣뻣하게 만들었으며, 가시 길이는 앞다리 위에서 가장 높다.

처음 네 개의 등뼈는 알려져 있지 않다. 다섯 번째 척추는 32cm의 뾰족한 가시를 가지며, 열 번째, 열한 번째, 열두 번째 가시는 약 63cm로 가장 길다. 마지막 등 가시인 열일곱 번째 가시는 홈이 파여 첫 번째 천추 가시의 앞쪽 모서리가 잠겨 있다. 꼬리 기부의 가시는 다시 길어지지만, 꼬리 끝으로 갈수록 점차 짧아진다.

등의 "돛"은 체온 조절 시스템이나 과시용 구조로 사용되었을 것으로 추정된다. 다른 가설로는 들소낙타처럼 근육이나 지방으로 구성된 혹이 있어 척박한 시기를 위한 에너지 저장에 사용되었을 수 있다는 것이다.[7]

축 골격은 열한 개의 목뼈, 열일곱 개의 등뼈, 여섯 개의 천추 및 마흔 개의 꼬리뼈로 구성되며, 꼬리는 비교적 짧았다.

골반에서 전치골은 매우 크고 둥글며 비스듬히 위로 향했다.

전체 길이는 약 7.2미터이다. 부리 모양의 입과 엄지손가락은 이구아노돈과 거의 같지만, 안와 사이에 한 쌍의 골질 혹이 있다.[13][14] 또한 척추의 신경극이 늘어나 있는데, 이 돌기는 어깨 근처에서 길고, 등쪽으로 내려갈수록 짧아진다.[13][14] 이 돌기의 용도는 위협이나 성적 과시 외에도, 서식지의 고온을 고려할 때 피부막의 돛이 쳐져 체온 조절 라디에이터로 기능했을 가능성도 있다. 같은 지역의 스피노사우루스레바키사우루스처럼 등에 돛을 가진 공룡이 있다는 것은 환경에 따른 진화의 증거라고 할 수 있다. 이와는 별도로, 들소처럼 근육이 융기했다는 설이나,[13][14] 낙타처럼 지방으로 이루어진 두꺼운 혹이 있었다는 설도 있다.[13][14]

3. 4. 골격

''오우라노사우루스''는 비교적 큰 이구아노돈류로, 몸길이는 7m 에서 8.3m이고, 몸무게는 2.2tonnes 정도였다.[2][4] 모식 표본과 부모식 표본은 2017년 Bertozzo 외 연구진에 의해 준성체에 속하는 것으로 추정되었지만, 성체 크기에 근접했을 것이다.[3]

ROM에 전시된 마운트된 골격 모형


오우라노사우루스의 가장 눈에 띄는 특징은 등의 큰 "돛"이다. 이 돛은 긴 넓은 신경 가시로 지탱되며, 엉덩이와 꼬리 전체에 걸쳐 있다. 이는 북아프리카에서 발견된 잘 알려진 수각류 스피노사우루스와 유사하다.[6] 이 높은 신경 가시는 페름기디메트로돈과 같은 돛을 가진 시냅시드와는 밀접하게 유사하지 않다. 오우라노사우루스의 가시는 원위부에서 실제로 더 두꺼워지고 평평해진다. 후방 가시는 또한 골화된 힘줄에 의해 함께 묶여 있어 등을 뻣뻣하게 만들었다. 가시 길이는 앞다리 위에서 최고조에 달한다.

처음 네 개의 등뼈는 알려져 있지 않다. 다섯 번째 척추는 이미 32cm 뾰족하고 약간 갈고리 모양의 가시를 지니고 있는데, Taquet은 이것이 목이나 두개골을 지탱하기 위한 힘줄을 고정했을 것이라고 추정했다. 열 번째, 열한 번째, 열두 번째 가시는 가장 길며 약 63cm이다. 마지막 등 가시인 열일곱 번째 가시는 홈이 파인 후연 가장자리를 가지고 있으며, 그 안에 첫 번째 천추의 하위 가시의 전방 모서리가 잠겨 있다. 꼬리 끝으로 갈수록 가시는 점차 짧아진다.

등 "돛"은 체온 조절 시스템, 전시 구조, 또는 들소낙타와 유사한 근육 조직이나 지방으로 구성된 혹의 기능을 가졌을 것으로 추정된다. 이는 척박한 시기를 생존하기 위한 에너지 저장에 사용되었을 수 있다.[7]

축 골격은 열한 개의 목뼈, 열일곱 개의 등뼈, 여섯 개의 천추 및 마흔 개의 꼬리뼈로 구성되었다. 꼬리는 비교적 짧았다.

앞다리는 뒷다리 길이의 55%로 꽤 길었다. 네 발로 걷는 자세가 가능했을 것이다. 상완골은 매우 곧았다. 손은 가볍게 만들어졌고 짧고 넓었다. 각 손에는 오우라노사우루스가 이전의 ''이구아노돈''보다 훨씬 작은 엄지 발톱 또는 가시를 지니고 있었다. 두 번째와 세 번째 손가락은 넓고 발굽 모양이었으며 해부학적으로 걷기에 적합했다. 손목은 크고 구성 뼈가 함께 융합되어 관절 탈구를 방지했다. 마지막 손가락(5번)은 길었다. Taquet은 다섯 번째 중수골이 가시로 축소되어 더 이상 옆으로 향할 수 없기 때문에 ''오우라노사우루스''에서는 이 기능이 손실되었다고 추정했다.

골격도, 모형, 화석 및 관련 종을 기반으로 한 ''오우라노사우루스'' 복원도


뒷다리는 몸의 무게를 수용할 수 있을 만큼 크고 튼튼하며, 두 발로 걷는 것을 가능하게 할 만큼 충분히 강했다. 넙다리뼈는 정강이뼈보다 약간 더 길었다. Taquet은 꼬리 기부에 연결된 큰 후퇴 근육의 부착점인 네 번째 대전자가 약하게 발달했기 때문에 ''오우라노사우루스''가 좋은 주자가 아니라고 결론지었다. 발은 좁고 발가락이 세 개뿐이며 비교적 길었다.

골반에서 전치골은 매우 크고 둥글며 비스듬히 위로 향했다.

전장은 약 7.2미터이다. 부리 모양의 입과 엄지손가락은 이구아노돈과 거의 같지만, 안와 사이에 한 쌍의 골질 혹이 있다. 또한 척추의 신경극이 신장되어 있다. 이 돌기는 어깨 근처에서 길고, 등쪽으로 내려갈수록 짧아진다. 그 용도는 위협이나 성적 과시 외에도, 서식지의 고온을 고려할 때, 극돌기 사이에는 피부막의 돛이 쳐져 체온 조절의 라디에이터로 기능했을 가능성도 있다. 들소속 등과 같이 근육의 융기였다는 설이나, 낙타처럼 지방으로 이루어진 두꺼운 혹이 있었다는 설도 있다.

4. 분류

타케는 원래 ''오우라노사우루스''를 더 큰 분류군인 이구아노돈티아 내의 이구아노돈과에 할당했다. 그러나 엄지 가시와 같은 몇 가지 유사점을 공유하지만, ''오우라노사우루스''는 더 이상 일반적으로 이구아노돈과에 속하지 않는다. 이 분류군은 현재 일반적으로 측계통군으로 여겨지며, 이구아노돈티아 진화의 주요 줄기에서 파생된 일련의 분파이다. 대신, 이 공룡은 하드로사우르포르메스 클레이드에 속하며, 하드로사우루스과(오리 주둥이 공룡이라고도 함)와 그 가장 가까운 친척을 포함하는 하드로사우로이데아와 밀접한 관련이 있다. ''오우라노사우루스''는 이 그룹의 초기 특수 분파를 나타내는 것으로 보이며, 일부 특징에서 하드로사우르과와 독립적인 수렴 진화를 보인다. 따라서 이는 기저 하드로사우르포르메스이다.[8][9]

정면에서 바라본 모식표본 MSNVE 3714


아래의 단순화된 분기도는 2010년 11월에 발표된 앤드루 맥도날드와 동료들의 분석을 따르며, 맥도날드(2011)의 정보를 포함한다.

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! 이구아노돈티아

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| 랍도돈과

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| '테논토사우루스'

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! 드리오모르파

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| 드리오사우루스과

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! 안킬로폴렉시아

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| '캄토사우루스'

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! 스티라코스테르나

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| '쿰노리아'

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| '유테오돈'

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'히포드라코'
'데이오피탈리아'



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| '세드로레스테스'

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| '다코타돈'

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| '이구아나콜로서스'

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| '란저우사우루스'

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! 하드로사우르포르메스

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'이구아노돈'
'만텔리사우루스'
오우라노사우루스
하드로사우로이데아



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5. 고생물학

오우라노사우루스는 눈 앞의 작은 둥근 뿔을 가지고 있어 뿔 달린 유일한 조각류였다.

5. 1. 식성

오우라노사우루스는 턱이 비교적 약한 근육으로 작동된 것으로 보인다. 눈 뒤에 작은 측두창이 있었는데, 여기서 더 큰 두악근이 아래턱뼈의 관상돌기에 부착되어 있었다. 두개골 뒤쪽은 상당히 좁았고, 턱 근육 부착 면적이 부족했는데, 일반적으로 이러한 열린 부분은 더 많은 힘과 더 강한 물기를 제공한다. 아래턱을 열 때 사용되는 더 작은 근육인 하악하강근은 두개골 뒤쪽에 위치해 있었고, 강력하게 돌출된 넓고 앞쪽으로 기울어진 유두돌기와 연결되어 있었다.[6]

오우라노사우루스는 아마도 억센 식물성 먹이를 씹기 위해 이빨을 사용했을 것이다. 잎, 과일, 씨앗을 먹는 식단이 제안되었는데, 씹는 행위가 양질의 음식에서 더 많은 에너지를 방출할 수 있게 해주기 때문이다.[6] 반면에 넓은 부리는 많은 양의 저품질 사료를 먹는 데 특화되어 있음을 나타낸다. 오우라노사우루스는 강 삼각주에 살았다.

5. 2. 조직학

''오우라노사우루스''는 기저 조각류보다 다른 파생 이구아노돈류와 더 많은 유사성을 보인다. 준성체 모식 표본에서 재형성이 나타나며, 높은 혈관 밀도와 미세 구조의 원주 배열은 빠른 성장을 시사한다. 더 빠른 성장은 더 큰 몸집과 같은 계통발생학적 그룹에서 발생하지만, 그 관계는 불분명하다. ''오우라노사우루스''는 느린 성장을 보이는 더 기저적인 ''테논토사우루스''와 비슷한 크기이므로, 빠른 성장은 몸집에 의해 유발되거나 ''테논토사우루스''가 느린 성장률을 가진 조각류의 최대 크기일 수 있다.[3]

''수코미무스''와 ''니제르사우루스''가 엘르하즈 지층 환경에 있는 모습

6. 고생태

''우라노사우루스''(Ouranosaurus)는 니제르 가두파우아 지역의 테가마 그룹 엘라즈 지층에서 발견되었다. 거의 완전한 골격 2구와 최대 3구의 추가 개체가 발견되었다.[3] 엘라즈 지층은 주로 완만한 경사를 가진 하천 사암으로 구성되어 있으며, 이 중 상당 부분은 모래 언덕에 가려져 있다.[12]퇴적물은 조립질에서 중립질이며, 미세 입자 지층은 거의 없다.[10] ''우라노사우루스''는 지층의 상부에서 발견되었으며, 아마도 압트절에 해당할 것이다.[2] 이들은 내륙 범람원 ( 강가 지역 )이 우세한 서식지에서 살았던 것으로 보인다.[10]

이구아노돈류 루르두사우루스(Lurdusaurus)와 레바키사우루스 ''니제르사우루스(Nigersaurus)''가 엘라즈 지층에서 가장 많은 거대 초식 동물이었다고 주장되었지만,[10] 이는 타켓과 러셀의 주장과 상반되며,[11] 그들은 ''우라노사우루스''가 "군집의 지배적인 요소"라고 언급했다. 같은 지층에서 발견된 다른 초식 동물로는 ''우라노사우루스'', ''엘라조사우루스(Elrhazosaurus)'', 그리고 이름이 없는 티타노사우루스(titanosaur)가 있다. 또한 수각류인 ''크립톱스(Kryptops)'', ''수코미무스(Suchomimus)'', ''에오카르카리아(Eocarcharia)'', 그리고 ''아프로미무스(Afromimus)''와 함께 살았다. ''사르코수쿠스(Sarcosuchus)'', ''아나토수쿠스(Anatosuchus)'', ''아라리페수쿠스(Araripesuchus)'', 그리고 ''스톨로크로수쿠스(Stolokrosuchus)''와 같은 악어류도 그곳에서 살았다. 또한 익룡, 거북, 물고기, 히보돈트 상어, 담수 이매패류의 유해도 발견되었다.[12] 풀은 백악기 후기에 이르러서야 진화했다.[10]

7. 문화적 영향

BBC의 다큐멘터리 플래닛 다이너소어에서는 9500만 년 전 ~ 9300만 년 전의 북아프리카를 배경으로, 카르카로돈토사우루스스피노사우루스 같은 대형 수각류 공룡들의 먹이가 되는 모습과 조연으로 등장하는 장면이 여러 번 나온다.

토코로 쥬조의 만화 DINO2/공룡 이야기는 백악기 전기 북아프리카를 배경으로 한다. 이 만화에서 오우라노사우루스는 돛에 지방을 붙여 사막을 건너는 낙타와 같은 생태를 가진 식물 식성 공룡으로 묘사된다. 또한, 이동 중 익사한 오우라노사우루스는 주인공 스코미무스의 우기 식량원으로 사용된다.

참조

[1] 논문 Sur le gisement de Dinosauriens et de Crocodiliens de Gadoufaoua (République du Niger) https://naturalhisto[...]
[2] 논문 Géologie et Paléontologie du Gisement de Gadoufaoua (Aptien du Niger) http://paleoglot.org[...] Éditions du Centre National de la Recherche Scientifique, Paris
[3] 논문 The Venice specimen of ''Ouranosaurus nigeriensis'' (Dinosauria, Ornithopoda)
[4] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs https://archive.org/[...] Princeton University Press
[5] 논문 The phylogeny of ornithischian dinosaurs
[6] 서적 The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals Marshall Editions
[7] 논문 Neural spine elongation in dinosaurs: sailbacks or buffalo-backs?
[8] 논문 New Basal Iguanodontians from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs
[9] 논문 The taxonomy of species assigned to ''Camptosaurus'' (Dinosauria: Ornithopoda) http://www.mapress.c[...]
[10] 논문 Structural extremes in a Cretaceous dinosaur
[11] 논문 A massively-constructed iguanodont from Gadoufaoua, lower Cretaceous of Niger https://doi.org/10.1[...] 1999-01
[12] 논문 Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger
[13] 논문 Neural spine elongation in dinosaurs: sailbacks or buffalo-backs? 1997
[14] 웹사이트 Was Spinosaurus a Bison-Backed Dinosaur? https://www.smithson[...]



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