유악류
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1. 개요
유악류는 턱을 가진 척추동물을 포괄하는 분류군으로, 척추동물 계통 분류에서 원구류에서 분화되었다. 유악류는 전통적으로 상강으로 분류되며, 연골어류, 경골어류, 조류, 포유류 등을 포함한다. 턱의 진화는 척추동물 역사에서 중요한 사건으로, 판피류와 극어강에서 처음 나타났다. 유악류는 멸종된 판피류, 연골어류, 극어강, 경골어류, 사지형류 등으로 나뉘며, 턱구류의 진화는 턱이 없는 척추동물의 쇠퇴와 멸종에 영향을 미쳤다. 유악류는 뉴런의 수초와 적응 면역계를 특징으로 한다.
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| 유악류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 학명 | Gnathostomata |
| 명명자 | 게겐바우어, 1874년 |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 상강 | 유악상강 |
| 시간 척도 | |
| 화석 범위 | 랜드베리세 - 홀로세, 4억 3900만 년 전 ~ 현재 (가능한 후기 오르도비스기 기록, 4억 4400만 년 전) |
 | |
| 하위 그룹 | |
| 하위 분류군 | 판피류 (측계통군) 진유악류 연골어류 총군 극상어류 (측계통군) 연골어류 (軟骨魚類, cartilaginous fishes) 경골어류 (硬骨魚類, bony fish, including tetrapods) |
2. 계통 분류
원구류에서 갈라져 나와 턱을 진화시킨 척추동물을 묶은 분류군이다. 유악류의 스템 그룹(익갑류, 갈레아스피스류, 골갑류)은 턱을 가지고 있지 않았으며[37], 이들 중에서 턱을 획득한 그룹이 진화하여 유악류가 되었다. 현재는 경골어류와 연골어류만이 생존해 있다.
분류학적으로 유악류는 전통적으로 상강으로 취급되며, 어류, 조류, 포유류 등을 포함한다. 한편, 턱이 없는 척추동물(원구류와 초기의 턱 없는 척추동물을 포함하는 측계통군)은 무악류(Agnatha)라고 불린다.
최근의 계통 연구[42][43] 및 전통적인 분류[43]에 따르면 유악류는 크게 멸종한 †판피류와 현생 어류 및 네발동물을 포함하는 진유악류(Eugnathostomata) 등으로 나뉜다. 진유악류는 다시 연골어류와 진구류(Teleostomi)로 구분되며, 진구류는 멸종한 †극어류와 현생 경골어류(조기어류와 육기어류, 그리고 육기어류에서 진화한 네발동물 포함)를 아우른다. 각 하위 그룹에 대한 자세한 설명은 해당 문서를 참고할 수 있다.
2. 1. 척추동물 계통 분류
2019년 미야시타(Miyashita) 등의 연구 결과에 따르면, 척추동물 내에서 유악류(Gnathostomata)는 †골갑류(Osteostraci)와 가장 가까운 관계에 있는 분기군이다. 척추동물은 크게 원구류(Cyclostomata)와 같은 턱이 없는 그룹과 턱을 가진 유악류로 나뉜다.[42]유악류는 다시 크게 †판피류(Placodermi)와 진유악류(Eugnathostomata)로 나뉜다. 진유악류는 연골어류(Chondrichthyes)와 진구류(Teleostomi)를 포함한다. 진구류는 †극어류(Acanthodii)와 경골어류(Osteichthyes)로 구성되며, 경골어류는 조기어류(Actinopterygii)와 육기어류(Sarcopterygii)로 나뉜다. 육기어류 내에서 네발동물(Tetrapoda)이 분화하였으며, 네발동물은 양서류(Amphibia)와 양막류(Amniota)를 포함한다. 양막류는 다시 용궁류(Sauropsida)와 단궁류(Synapsida)로 나뉘며, 포유류는 단궁류에 속한다.[43]
유악류는 전통적으로 세 개의 주요 그룹으로 나뉘어 왔다: 연골어류(Chondrichthyes), 멸종한 갑옷 어류인 †판피류(Placodermi), 그리고 경골어류, 조류, 포유류, 파충류, 양서류 등을 포함하는 진구류(Teleostomi)이다. 일부 분류 체계에서는 양비류(Amphirhina)라는 용어를 사용하기도 한다. 유악류는 턱이 없는 무악류(Agnatha)의 자매군으로 간주된다.
다음은 턱이 있는 척추동물, 즉 유악류의 주요 하위 그룹에 대한 설명이다.
| 턱이 있는 척추동물의 하위 그룹 | ||||
|---|---|---|---|---|
| 하위 그룹 | 일반 명칭 | 예시 | 비고 | |
| †판피류 (멸종) | 갑옷 어류 |  | †판피류(Placodermi)는 후기 실루리아기부터 데본기 말까지 살았던, 갑옷을 두른 선사 시대 어류의 멸종된 강이다. 머리와 흉부는 연결된 갑옷 판으로 덮여 있었고, 나머지 몸은 종에 따라 비늘이 있거나 없었다. 판피류는 최초의 턱을 가진 물고기 중 하나였으며, 턱은 아마도 첫 번째 아가미활에서 진화했을 것이다. 한 종의 3억 8천만 년 된 화석은 태생(viviparity)의 가장 오래된 증거로 여겨진다.[18] 최초의 판피류는 후기 실루리아기에 나타났으며, 후기 데본기 대멸종 시기에 급격히 감소하여 데본기 말에 완전히 멸종했다. | |
| 연골어류 | 연골 어류 |  | 연골어류(Chondrichthyes)는 쌍을 이룬 지느러미, 쌍을 이룬 콧구멍, 비늘, 여러 방으로 나뉜 심장, 그리고 뼈가 아닌 연골로 이루어진 골격을 가진 턱 있는 물고기이다. 이 강은 판새아강(Elasmobranchii, 상어, 가오리)과 전두어아강(Holocephali, 키메라, 때로는 별도의 강으로 분류됨)의 두 아강으로 나뉜다. 유악류 내에서 연골어류는 다른 모든 현존하는 턱을 가진 척추동물(이들은 진구류에 속함)과 구별된다. | |
| †극어강 (멸종) | 가시 상어 |  | †극어강(Acanthodii), 또는 가시 상어는 멸종된 어류의 강으로, 경골어류와 연골어류의 특징을 모두 가지고 있다. 현재는 현대 연골어류로 이어지는 진화 과정 상의 측계통군으로 이해된다.[13] 형태적으로 상어와 비슷했지만, 피부는 경골어류의 가노이드 비늘과 유사한 작은 마름모꼴 판으로 덮여 있었다. 연골 골격을 가졌지만, 지느러미는 넓고 뼈대가 있었으며 앞쪽 가장자리는 상아질 가시로 강화되었다. 극어류는 최초의 알려진 턱을 가진 척추동물 중 하나이며, 지느러미를 지지하는 단단한 가시가 특징이다(꼬리지느러미 제외). 이 가시는 고정되어 움직일 수 없었다. 극어류의 턱은 연골성 아가미 골격을 가진 조상 어류의 첫 번째 아가미활에서 진화한 것으로 추정된다. "가시 상어"라는 이름은 유선형 몸체, 쌍 지느러미, 위로 휜 꼬리 등 상어와 유사한 외형과 지느러미를 지지하는 가시 때문에 붙여졌지만, 정확한 표현은 아니다. 가장 오래된 극어류인 Fanjingshania renovata는[19] 중국의 초기 실루리아기(에어론절) 지층에서 발견되었으며, 해부학적 특징이 알려진 가장 오래된 턱을 가진 척추동물이다.[19] Fanjingshania와 함께 발견된 Qianodus duplicis는 이빨 화석을 통해 알려진 극어류 종으로, 가장 오래된 턱을 가진 척추동물의 증거를 제공한다.[20] | |
| 경골어류 | 경골 어류 |  | 경골어류(Osteichthyes)는 연골어류의 연골 골격과 달리 뼈로 된 골격을 가진 어류 그룹이다. 현존하는 물고기의 압도적 다수가 경골어류에 속하며, 45개 목, 435개 이상의 과, 28,000종 이상을 포함하는 매우 다양하고 풍부한 그룹이다.[21] 현존하는 척추동물 중 가장 큰 강이다. 경골어류는 조기어강(Actinopterygii)과 육기어강(Sarcopterygii)으로 나뉜다. 가장 오래된 경골어류 화석은 약 4억 2천만 년 전의 것으로, 상어와 경골어류 사이의 이빨 패턴을 보여주는 전이 화석으로 여겨진다.[22] | |
| 네발동물 | 네발동물 |  | 네발동물(Tetrapoda)은 현존하거나 멸종한 양서류, 파충류, 조류, 포유류를 포함하는 모든 네 다리를 가진 척추동물 그룹이다. 현대 양서류는 일반적으로 반수생 생활을 하며, 초기 단계는 물고기 같은 올챙이로 보낸다. 뱀이나 고래와 같이 일부 또는 모든 다리를 잃은 네발동물도 있으며, 많은 네발동물이 부분적으로 또는 완전히(고래, 바다소류) 수생 생활로 돌아갔다. 네발동물은 약 3억 9천 5백만 년 전 데본기에 육기어류에서 진화했다.[23] 네발동물의 구체적인 수생 조상과 육상 정착 과정은 아직 명확하지 않으며, 고생물학에서 활발히 연구되고 있는 주제이다. | |
원구류에서 갈라져 나와 턱을 진화시킨 척추동물을 묶은 분류군이 유악류이다. 유악류의 스템 그룹(†익갑류, †갈레아스피스류, †골갑류 등)은 턱을 가지고 있지 않았으며[37], 이들 중에서 턱을 획득한 그룹이 진화하여 유악류가 되었다. 현재는 경골어류와 연골어류만이 생존해 있다.
분류학적으로 유악류는 전통적으로 상강으로 취급되며, 어류, 조류, 포유류 등을 포함한다. 한편, 턱이 없는 척추동물(원구류와 초기의 턱 없는 척추동물을 포함하는 측계통군)은 무악류(Agnatha)라고 불린다.
2. 2. 유악류 계통 분류
원구류에서 갈라져 나와 턱을 진화시킨 척추동물을 묶은 분류군이다.[37] 유악류의 스템 그룹(익갑류, 갈레아스피스류, 골갑류)은 턱을 가지고 있지 않으며,[37] 이들 중에서 턱을 획득한 그룹이 진화했다. 현재는 경골어류와 연골어류만이 생존해 있다. 분류학적으로는 전통적으로 상강으로 취급되며, 어류, 조류, 포유류 등을 포함한다. 턱이 없는 척추동물(원구류와 초기의 턱구류를 포함하는 측계통군)은 무악류라고 불린다.2019년 미야시타(Miyashita) 등의 연구에 따르면, 척추동물 내에서 유악류는 †골갑류와 자매군을 이룬다.[42] 유악류 내부의 계통은 다음과 같이 분류될 수 있다.[43] 유악류는 크게 †판피류와 진유악류로 나뉜다. 진유악류는 다시 연골어류와 진구류로 분기하며, 진구류는 †극어류와 경골어류를 포함한다. 경골어류는 조기어류와 육기어류로 나뉘고, 육기어류 내에서 네발동물이 진화했다. 네발동물은 양서류와 양막류로 나뉘며, 양막류는 용궁류(파충류, 조류 포함)와 단궁류(포유류 포함)로 분기한다.
전통적으로 유악류(Gnathostomata)는 세 개의 주요 분류군으로 나뉜다: 연골어류(Chondrichthyes, 연골 어류), 멸종된 갑옷 어류인 †판피류(Placodermi), 그리고 현생 경골어류, 조류, 포유류, 파충류, 양서류 등을 포함하는 진골어류(Teleostomi)이다. 일부 분류 체계에서는 양비류(Amphirhina)라는 용어를 사용하기도 한다.
다음은 턱이 있는 척추동물의 주요 하위 그룹이다.
| 턱이 있는 척추동물의 하위 그룹 | ||||
|---|---|---|---|---|
| 하위 그룹 | 일반 명칭 | 예시 | 비고 | |
| † 판피류 (멸종) | 갑옷 어류 | Coccosteus | †판피류는 화석으로만 알려진 멸종된 강으로, 후기 실루리아기부터 데본기 말까지 살았던 갑옷을 두른 선사 시대 어류이다. 머리와 흉부는 연결된 갑옷 판으로 덮여 있었고, 나머지 몸은 종에 따라 비늘이 있거나 없었다. 판피류는 최초의 턱을 가진 물고기 중 하나였으며, 턱은 아마도 첫 번째 아가미 아치에서 진화했을 것으로 추정된다. 한 종의 3억 8천만 년 된 화석은 살아있는 출생(태생)의 가장 오래된 예로 여겨진다.[18] 최초의 판피류는 후기 실루리아기에 진화했으며, 후기 데본기 대멸종 동안 급격히 감소하여 데본기 말에 완전히 멸종했다. | |
| 연골어류 | 연골어류 | 백상아리 | 연골어류는 쌍을 이룬 지느러미, 쌍을 이룬 콧구멍, 비늘, 여러 방으로 나뉜 심장, 그리고 뼈가 아닌 연골로 이루어진 골격을 가진 턱 있는 물고기이다. 이 강은 두 개의 아강으로 나뉜다: 판새아강(상어, 가오리)과 전두어아강(키메라, 때로는 자체 강으로 분류됨). 유악류 내에서 연골어류는 모든 현존 구성원이 진골어류에 속하는 다른 턱 있는 척추동물과 구별된다. | |
| † 극어강 (멸종) | 가시 상어 | Acanthodes bronni | †극어강(가시 상어)은 멸종된 어류의 강으로, 경골어류와 연골어류의 특징을 모두 공유하며, 현재는 현대 연골어류로 이어지는 측계통 조립체로 이해된다.[13] 형태적으로 상어와 비슷했지만, 표피는 경골어류의 비늘과 같은 작은 마름모꼴 소판으로 덮여 있었다. 연골 골격을 가졌지만 지느러미는 넓고 뼈대가 있었으며, 앞쪽 가장자리는 상아질 가시로 강화되었다. 이들은 가장 초기의 알려진 턱 있는 척추동물이었고, 지느러미를 지지하는 튼튼한 가시가 있었는데, 이 가시는 제자리에 고정되어 움직일 수 없었다. 극어류의 턱은 연골 아가미 골격을 가진 조상 무악류의 첫 번째 아가미 아치에서 진화한 것으로 추정된다. "가시 상어"라는 이름은 유선형 몸체, 쌍을 이룬 지느러미, 위로 굽은 꼬리 등 상어와 유사한 외형과 꼬리를 제외한 모든 지느러미를 지지하는 뼈 가시 때문에 붙여졌지만, 정확한 표현은 아니다. 가장 오래된 극어강인 Fanjingshania renovata는 중국의 초기 실루리아기(에로니안) 지층에서 발견되었으며, 해부학적 특징이 알려진 가장 오래된 턱 있는 척추동물이다.[19] Fanjingshania와 공존했던 Qianodus duplicis는 이빨 화석을 기반으로 한 극어강 종으로, 턱을 가진 가장 오래된 척추동물을 나타낸다.[20] | |
| 경골어류 | 경골어류 | 푸른 러너 | 경골어류는 연골 골격과 대조적으로 뼈로 된 골격을 가진 어류의 분류학적 그룹이다. 압도적인 다수의 물고기가 경골어류에 속하며, 45개 목, 435개 이상의 과, 28,000종 이상으로 구성된 매우 다양하고 풍부한 그룹이다.[21] 현존하는 척추동물 중 가장 큰 강이다. 경골어류는 조기어류와 육기어류로 나뉜다. 알려진 가장 오래된 경골어류 화석은 약 4억 2천만 년 전의 것으로, 상어와 경골어류 사이의 이빨 패턴을 보여주는 전이 화석이기도 하다.[22] | |
| 사지형류 | 사지형류 | 불도롱뇽 | 사지형류는 살아있는 것과 멸종된 양서류, 파충류, 조류, 포유류를 포함하는 모든 네 다리가 있는 척추동물의 그룹이다. 오늘날의 양서류는 일반적으로 반수생 상태로 남아 삶의 첫 단계를 물고기 같은 올챙이로 보낸다. 뱀이나 고래와 같이 일부 또는 모든 다리를 잃은 사지형류도 있으며, 많은 사지형류가 부분적으로 또는 완전히(고래, 바다소류) 수생 생활로 돌아갔다. 사지형류는 약 3억 9천 5백만 년 전 데본기에 육기어류에서 진화했다.[23] 사지형류의 구체적인 수생 조상과 육상 정착 과정은 아직 불분명하며, 고생물학자들 사이에서 활발한 연구와 논쟁이 이루어지고 있는 분야이다. | |
악구류(Gnathostomata)는 턱을 가진 척추동물을 포함하는 하위문으로, 턱이 없는 무악류(Agnatha)의 자매군으로 여겨진다.
3. 분류
전통적으로 악구류는 다음과 같은 세 개의 주요 그룹으로 나뉜다.
일부 분류 체계에서는 악구류 대신 양비류(Amphirhina)라는 용어를 사용하기도 한다.
악구류는 원구류로부터 분화하여 턱을 획득한 척추동물 그룹이다. 악구류의 스템 그룹인 익갑류, 갈레아스피스류, 골갑류 등은 턱이 없었으며[37], 이들 중에서 턱을 가진 그룹이 진화한 것으로 생각된다. 현재까지 살아남은 악구류는 경골어류와 연골어류 두 그룹뿐이다.
분류학적으로 악구류는 전통적으로 상강으로 취급되며, 흔히 알려진 어류, 조류, 포유류 등을 포함하는 광범위한 분류군이다. 반면, 턱이 없는 척추동물(원구류와 초기 턱구류 일부를 포함하는 측계통군)은 무악류라고 불린다.
3. 1. 하위 그룹 (영어 Wiki Table)
(멸종)갑옷을 두른 물고기 †판피류(plate-skinned)는 화석에서 알려진, 후기 실루리아기부터 데본기 말까지 살았던 갑옷을 두른 선사 시대 어류의 멸종된 강이다. 머리와 흉부는 연결된 갑옷 판으로 덮여 있었고, 나머지 몸은 종에 따라 비늘이 있거나 없었다. 판피류는 최초의 턱을 가진 물고기 중 하나였으며, 턱은 아마도 첫 번째 아가미 아치에서 진화했을 것이다. 한 종의 3억 8천만 년 된 화석은 살아있는 출생의 가장 오래된 예로 여겨진다.[18] 최초의 식별 가능한 판피류는 후기 실루리아기에 진화했으며, 후기 데본기 대멸종 동안 극적으로 감소하기 시작했고, 데본기 말에 이 강은 완전히 멸종되었다. 연골어류 연골어류 연골어류(cartilage-fish) 또는 연골어류는 쌍을 이룬 지느러미, 쌍을 이룬 콧구멍, 비늘, 일련의 방을 가진 심장, 뼈가 아닌 연골로 만들어진 골격을 가진 턱을 가진 물고기이다. 이 강은 두 개의 아강으로 나뉜다: 판새아강(상어, 가오리 및 가오리)과 전두어아강(키메라, 종종 유령 상어라고 불리며, 때로는 자체 강으로 분리된다). 악구류 하위문 내에서 연골어류는 현존하는 모든 구성원이 진골어류에 속하는 다른 턱을 가진 척추동물과 구별된다. † 극어강
(멸종)가시 상어 †극어강, 즉 가시 상어는 멸종된 어류의 강으로, 경골어류와 연골어류 모두의 특징을 공유하며, 현재는 현대 연골어류로 이어지는 측계통 조립체로 이해되고 있다.[13] 형태적으로 상어와 비슷했지만, 표피는 경골어류 (철갑상어, 폴립테루스류)의 비늘과 같은 작은 마름모 모양의 소판으로 덮여 있었다. 이들은 실제로 연골성 골격을 가지고 있었지만 지느러미는 넓고 뼈대가 있었고 앞쪽 가장자리는 상아질 척추로 강화되었다. 두 가지 측면에서 구별된다: 그들은 가장 초기의 알려진 턱을 가진 척추동물이었고, 지느러미를 지지하고 제자리에 고정되어 움직일 수 없는(상어의 등지느러미처럼) 튼튼한 척추가 있었다. 가시어의 턱은 연골로 만들어진 아가미 골격을 가진 조상 턱이 없는 물고기의 첫 번째 아가미 아치에서 진화한 것으로 추정된다. "가시 상어"라는 일반적인 이름은 실제로 이 초기 턱을 가진 물고기에 대한 잘못된 명칭이다. 이 이름은 유선형 몸체, 쌍을 이룬 지느러미, 강하게 위로 굽은 꼬리와 함께 겉보기에 상어 모양이었기 때문에 만들어졌으며, 튼튼한 뼈가 있는 가시가 꼬리를 제외한 모든 지느러미를 지지했기 때문에 "가시 상어"라는 이름이 붙었다. 가장 초기에 기록된 극어강, Fanjingshania renovata,[19]는 중국의 하부 실루리아기(에로니안)에서 유래되었으며, 알려진 해부학적 특징을 가진 가장 오래된 턱을 가진 척추동물이기도 하다.[19] Fanjingshania와 공존하는 것은 턱을 가진 가장 오래된 척추동물을 나타내는 이빨을 기반으로 한 극어강 종인 Qianodus duplicis이다.[20] 경골어류 경골어류 경골어류(bone-fish) 또는 경골어류는 연골 골격과 대조적으로 뼈를 가진 어류의 분류학적 그룹이다. 압도적인 다수의 물고기가 경골어류이며, 이는 45개의 목, 435개 이상의 과 및 28,000종 이상으로 구성된 매우 다양하고 풍부한 그룹이다.[21] 현재 존재하는 척추동물 중에서 가장 큰 강이다. 경골어류는 조기어류(조기어강)와 육기어류(육기어강)로 나뉜다. 알려진 가장 오래된 경골어류 화석은 약 4억 2천만 년 전으로, 상어와 경골어류의 이빨 열 사이에 있는 이빨 패턴을 보여주는 전이 화석이기도 하다.[22] 사지형류 사지형류 사지형류(four-feet) 또는 사지형류는 살아있는 것과 멸종된 양서류, 파충류, 조류, 포유류를 포함하는 모든 네 다리가 있는 척추동물의 그룹이다. 오늘날의 양서류는 일반적으로 반수생 상태로 남아 있으며, 삶의 첫 단계를 물고기 같은 올챙이로 산다. 파충류 뱀 및 포유류 고래와 같은 여러 사지형류는 일부 또는 모든 사지를 잃었으며, 많은 사지형류는 부분적으로 수생 또는(고래 및 바다소류의 경우) 완전히 수생 생활로 돌아왔다. 사지형류는 약 3억 9천 5백만 년 전 데본기에 육기어류에서 진화했다.[23] 사지형류의 구체적인 수생 조상과 육지 정착이 일어난 과정은 여전히 불분명하며, 현재 고생물학자들 사이에서 활발한 연구와 논쟁이 이루어지는 분야이다.
