연꽃속
1. 개요
연꽃속(Nelumbo)은 프로테아목 연꽃과에 속하는 현존하는 유일한 속으로, 2종의 현존하는 종과 다수의 멸종된 종을 포함한다. 이 속의 식물은 초소수성 잎, 열 발생, 방패 모양의 잎 형태 등의 특징을 가지며, 특히 잎의 초소수성은 연꽃 효과로 알려져 있다. 연꽃속 식물은 힌두교와 불교에서 신성하게 여겨지며, 인도와 베트남의 국화로 지정되어 있으며, 뿌리, 잎, 씨앗 등 다양한 부위가 식용으로 사용된다.
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연꽃과 -
연근
연근은 땅속줄기로, 단면에 구멍이 뚫려 있고 비타민 C를 비롯한 다양한 영양소를 함유하며, 아삭하거나 쫄깃한 식감을 내는 특징이 있고, 여러 지역에서 재배되며, 다양한 요리에 활용된다.
2. 특징
연꽃속(Nelumbo) 식물은 몇 가지 독특한 특징을 지닌다. 우선 잎은 초소수성을 띠어 물을 튕겨내는데, 이는 연꽃 효과로 알려져 있다. 또한 열을 발생시키는 드문 특징을 보이는데, 꽃가루받이를 유인하기 위한 것으로 추정된다.
연꽃속은 수련과의 다른 속과 잎 모양에서 차이를 보인다. 연꽃 잎은 방패 모양으로 완전히 둥근 형태인 반면, 수련(Nymphaea) 잎은 가장자리부터 중심부까지 홈이 파여 있다. 씨방 모양 또한 연꽃속만의 독특한 형태를 띤다.
2.1. 초소수성
연꽃속 잎은 물을 매우 잘 튕겨내는 초소수성을 띄는데, 이는 연꽃 효과라는 현상으로 알려져 있다. 초소수성은 물방울과 잎 표면 사이의 매우 높은 접촉각과 매우 낮은 굴림각, 이 두 가지 조건을 만족한다. 이는 물이 잎 표면과 정확히 하나의 미세한 지점에서만 접촉하며, 잎의 각도를 조금만 변화시켜도 물방울이 잎에서 굴러 떨어진다는 것을 의미한다. 연꽃속 잎 표면의 조밀한 유두층과 각 유두에서 뻗어 나온 작고 튼튼한 왁스 튜브가 이러한 초소수성을 만들어낸다. 이 구조는 물방울과 잎 사이의 접촉 면적을 최소화한다.
초소수성은 연꽃속에 매우 중요한 진화적 이점을 제공한다. 연꽃속은 물 위에 잎이 뜨는 수생 식물로, 대부분의 식물이 잎 아래쪽 표피에 기공이 집중된 것과 달리 잎의 위쪽 표피에 기공이 집중되어 있다. 따라서 비, 안개, 또는 주변 물의 움직임으로 인해 잎 위쪽에 물이 고이면 기공을 통한 기체 교환이 어려워진다. 연꽃속의 초소수성은 물방울이 빠르게 뭉쳐 잎에서 쉽게 굴러 떨어지게 함으로써, 기공이 물에 막히지 않고 정상적으로 기능하도록 돕는다.
2.2. 열 발생
연꽃속(Nelumbo)은 열을 발생시키는 드문 특징을 가지고 있다. 이는 미토콘드리아에서 에너지를 생성할 때 전자가 일반적인 경로 대신 대체 경로를 따르는 대체 산화효소 경로(AOX, alternative oxidase pathway)를 사용하여 이루어진다.
일반적인 식물 미토콘드리아 경로는 시토크롬 복합체를 포함하지만, 연꽃속에서 열을 생성하는 데 사용되는 경로는 시안화물에 저항하는 대체 산화효소를 포함한다. 또한 식물은 열생성 동안 유비퀴논 농도를 감소시켜 AOX가 분해 없이 기능하도록 돕는다. 열생성은 꽃의 꽃받침, 수술, 꽃잎에서 일어나며, 각 부분은 독립적으로 열을 생성한다.
열생성의 기능에 대한 여러 이론이 있는데, 가장 일반적인 이론은 꽃의 열생성이 꽃가루받이를 유인한다는 것이다. 가열된 꽃은 곤충 꽃가루받이가 꽃 안에서 쉬면서 몸을 따뜻하게 하여 꽃가루를 묻히고 가져가도록 유도한다. 또한 열생성 환경은 꽃가루받이의 짝짓기에 도움이 될 수 있다. 꽃가루받이는 번식을 위해 특정 온도가 필요할 수 있으며, 이상적인 열생성 환경을 제공함으로써 꽃은 짝짓기하는 꽃가루받이에 의해 수분된다. 다른 이론으로는 열 발생이 휘발성 유기 화합물을 공기 중으로 방출하여 꽃가루받이를 유인하거나, 열에 민감한 꽃가루받이가 어둠 속에서 꽃을 인식하도록 돕는다는 가설이 있다. 그러나 어느 것도 결정적으로 입증되지는 않았다.
개화 후, 연꽃의 꽃받침은 열생성 구조에서 광합성 구조로 전환된다. 이는 광계, 광합성 관련 색소, 전자 전달 속도, 꽃받침과 꽃잎에서 13C의 급격한 증가를 통해 확인되며, 이 모든 것이 광합성 속도를 증가시킨다. 이 전환 후, 꽃의 열생성은 사라진다. 씨방이 수정되면 꽃가루받이를 유인할 필요가 없어지므로, 꽃받침의 자원은 탄수화물을 생산하는 데 사용되어 식물 또는 열매의 질량을 증가시킨다.
2.3. 유사 종과의 구별
연꽃속(Nelumbo)의 잎은 수련과에 속하는 다른 속의 잎과 구별되는데, 이는 연꽃 잎이 방패 모양으로 완전히 둥글기 때문이다. 반면 수련(Nymphaea)은 가장자리에서 연잎 중심부까지 특징적인 홈이 있다. Nelumbo의 씨방은 매우 독특하다.
3. 분류
APG IV 체계(2016년)에서는 연꽃과를 별개의 과로 인정하며, APG III 체계 및 APG II 체계와 마찬가지로 진정쌍떡잎식물 분기도의 프로테아목에 배치한다. 이전의 분류 체계에서는 수련목 또는 연꽃목으로 인식되었다. 1981년의 크론퀴스트 분류 체계는 연꽃과(Nelumbonaceae)를 인정했지만, 수련목(Nymphaeales)에 위치시켰다. 1985년의 달그렌 분류 체계와 1992년의 손 분류 체계는 모두 연꽃과를 인정하고 자체 목인 연꽃목(Nelumbonales)에 위치시켰다. 미국 농무부는 여전히 연꽃과를 수련목에 분류한다.
백악기, 고생대 및 신생대 지층에서 여러 화석 종이 발견되었으며, 이는 유라시아와 북아메리카 전역에서 발견된다. 이 속의 오래된 기원과 현존하는 두 종(네룸보 누키페라와 네룸보 루테아)의 광범위한 지리적 분리에도 불구하고, 계통 발생학적 증거는 이들이 비교적 최근인 플라이스토세 초기(약 2백만 년 전)에 분화되었음을 나타낸다.
연꽃속에는 현존하는 종과 멸종된 종이 있다. 현존하는 종은 네룸보 루테아(아메리카 연꽃)와 네룸보 누키페라(신성한 연꽃 또는 인도 연꽃)가 있다. {{lang는 인도 장미, 힌두교와 불교의 신성한 수련으로도 알려져 있으며, 국화로서 인도와 베트남의 국화이다. 뿌리와 씨앗은 동아시아, 남아시아, 동남아시아 요리에 널리 사용된다.
멸종된 종은 다음과 같다.
| 학명 | 명명자 | 발견 시기 | 발견 장소 | 비고 | |
|---|---|---|---|---|---|
| †넬룸보 아우레아발리스 | Nelumbo aureavallis라틴어 | 히키 | 에오세 | 미국 노스다코타주 | 골든 밸리 지층에서 발견된 잎 화석을 바탕으로 기술 |
| †넬룸보 창창겐시스 | Nelumbo changchangensis라틴어 | 에오세 | 중국 하이난섬 | 창창 분지에서 발견된 여러 잎, 씨방, 땅속줄기 화석을 바탕으로 기술 | |
| †넬룸보 코파티 | Nelumbo choffati라틴어 | 백악기 전기 | 포르투갈 | 알비절에서 잎이 알려져 있으며, 가장 초기에 알려진 종 중 하나 | |
| †넬룸보 지아이넨시스 | Nelumbo jiayinensis라틴어 | 백악기 후기 | 중국 헤이룽장성 | 산토니절 시대 영안촌 층에서 잎이 기술 | |
| †넬룸보 루시타니카 | Nelumbo lusitanica라틴어 | 백악기 전기 | 포르투갈 | 알비절에서 잎이 알려져 있으며, 가장 초기에 알려진 종 중 하나 | |
| †넬룸보 미니마 | Nelumbo minima라틴어 | 플리오세 | 네덜란드 | 매우 작은 식물임을 나타내는 잎과 씨방을 바탕으로 기술. 원래는 Nelumbites minimus라틴어로 기술 | |
| †넬룸보 니포니카 | Nelumbo nipponica라틴어 | 에오세-마이오세 | 일본, 러시아 | 일본 에오세 지층과 러시아 마이오세 지층에서 화석 잎이 발견 | |
| †넬룸보 오리엔탈리스 | Nelumbo orientalis라틴어 | 백악기 | 일본 | 백악기 지층에서 화석이 발견. 사라오 층은 이전에는 백악기 전기로 여겨졌지만, 최근 연구에서는 마스트리흐트절 시기로 보고 있음 | |
| †넬룸보 프로톨루테아 | Nelumbo protolutea라틴어 | 에오세 | 미시시피주 | 발견된 잎 화석은 미국 연꽃과 형태가 유사한 식물임을 강하게 시사 | |
| †넬룸보 웨이모우티 | Nelumbo weymouthi라틴어 | 백악기 전기 | 미국 와이오밍주 | 알비절에서 잎이 알려져 있으며, 가장 초기에 알려진 종 중 하나 |
3.1. 분류사
1981년의 크론퀴스트 분류 체계는 연꽃과(Nelumbonaceae)를 인정했지만, 수련목(Nymphaeales)에 위치시켰다. 1985년의 달그렌 분류 체계와 1992년의 손 분류 체계는 모두 연꽃과를 인정하고 자체 목인 연꽃목(Nelumbonales)에 위치시켰다. 미국 농무부는 여전히 연꽃과를 수련목에 분류한다.
속(屬)을 어떤 과(科)에 배치할지에 대한 이견이 남아있다. 전통적인 분류 체계에서는 'Nelumbo'를 수련과(Nymphaeaceae)의 일부로 인식했지만, 전통적인 분류학자들은 육상에서 수생 생활 방식으로의 진화적 변화와 관련된 수렴 진화에 의해 오도되었을 가능성이 높다고 보았다. 이전의 분류 체계에서는 수련목 또는 연꽃목으로 인식되었다.
3.2. 현대적 분류
APG IV 체계(2016년)에서는 연꽃과를 별개의 과로 인정하며, APG III 체계 및 APG II 체계와 마찬가지로 진정쌍떡잎식물 분기도의 프로테아목에 배치한다.
3.3. 계통 발생
백악기, 고생대 및 신생대 지층에서 여러 화석 종이 발견되었으며, 이는 유라시아와 북아메리카 전역에서 발견된다. 이 속의 오래된 기원과 현존하는 두 종(N. nucifera와 N. lutea)의 광범위한 지리적 분리에도 불구하고, 계통 발생학적 증거는 이들이 비교적 최근인 플라이스토세 초기(약 2백만 년 전)에 분화되었음을 나타낸다.
3.4. 종
연꽃속에는 현존하는 종과 멸종된 종이 있다. 현존하는 종은 네룸보 루테아(아메리카 연꽃)와 네룸보 누키페라(신성한 연꽃 또는 인도 연꽃)가 있다. 멸종된 종은 다음과 같다.
* †넬룸보 아우레아발리스(Nelumbo aureavallis): 에오세 시기 미국 노스다코타주 골든 밸리 지층에서 발견된 잎 화석을 바탕으로 기술되었다.
* †넬룸보 창창겐시스(Nelumbo changchangensis): 에오세 시기 중국 하이난섬 창창 분지에서 발견된 여러 잎, 씨방, 땅속줄기 화석을 바탕으로 기술되었다.
* †넬룸보 코파티(Nelumbo choffati): 백악기 전기 포르투갈 알비절에서 잎이 알려져 있으며, 가장 초기에 알려진 종 중 하나이다.
* †넬룸보 지아이넨시스(Nelumbo jiayinensis): 백악기 후기 중국 헤이룽장성 산토니절 시대 영안촌 층에서 잎이 기술되었다.
* †넬룸보 루시타니카(Nelumbo lusitanica): 백악기 전기 포르투갈 알비절에서 잎이 알려져 있으며, 가장 초기에 알려진 종 중 하나이다.
* †넬룸보 미니마(Nelumbo minima): 플리오세 네덜란드에서 발견되었으며, 매우 작은 식물임을 나타내는 잎과 씨방을 바탕으로 기술되었다. 원래는 Nelumbites minimus라틴어로 기술되었다.
* †넬룸보 니포니카(Nelumbo nipponica): 일본 에오세 지층과 러시아 마이오세 지층에서 에오세-마이오세 화석 잎이 발견되었다.
* †넬룸보 오리엔탈리스(Nelumbo orientalis): 일본 백악기 지층에서 화석이 발견되었다. 발견된 사라오 층은 이전에는 백악기 전기로 여겨졌지만, 최근 연구에서는 마스트리흐트절 시기로 보고 있다.
* †넬룸보 프로톨루테아(Nelumbo protolutea): 에오세 미시시피주에서 발견된 잎 화석은 미국 연꽃과 형태가 유사한 식물임을 강하게 시사한다.
* †넬룸보 웨이모우티(Nelumbo weymouthi): 백악기 전기 미국 와이오밍주 알비절에서 잎이 알려져 있으며, 가장 초기에 알려진 종 중 하나이다.
3.4.1. 현존하는 종
* 네룸보 루테아(Nelumbo lutea) Willd. – 아메리카 연꽃 (미국 동부, 멕시코, 대앤틸리스 제도, 온두라스)
* 네룸보 누키페라(Nelumbo nucifera) Gaertn. – 신성한 연꽃 또는 인도 연꽃. 인도 장미, 힌두교와 불교의 신성한 수련으로도 알려져 있다. 국화로서 인도와 베트남의 국화이다. 뿌리와 씨앗은 동아시아, 남아시아, 동남아시아 요리에 널리 사용된다.
3.4.2. 멸종된 종
* †넬룸보 아우레아발리스 Nelumbo aureavallis라틴어 히키 – 에오세 (미국 노스다코타주) 골든 밸리 지층에서 발견된 잎 화석을 바탕으로 기술되었다.
* †넬룸보 창창겐시스 Nelumbo changchangensis라틴어 – 에오세 (중국 하이난섬) 창창 분지에서 발견된 여러 잎, 씨방, 땅속줄기 화석을 바탕으로 기술되었다.
* †넬룸보 코파티 Nelumbo choffati라틴어 – 백악기 전기 (포르투갈) 알비절에서 잎이 알려져 있으며, 가장 초기에 알려진 종 중 하나이다.
* †넬룸보 지아이넨시스 Nelumbo jiayinensis라틴어 – 백악기 후기 (중국 헤이룽장성) 산토니절 시대 영안촌 층에서 잎이 기술되었다.
* †넬룸보 루시타니카 Nelumbo lusitanica라틴어 – 백악기 전기 (포르투갈) 알비절에서 잎이 알려져 있으며, 가장 초기에 알려진 종 중 하나이다.
* †넬룸보 미니마 Nelumbo minima라틴어 – 플리오세 (네덜란드)에서 발견되었으며, 매우 작은 식물임을 나타내는 잎과 씨방을 바탕으로 기술되었다. 원래는 "Nelumbites minimus"(Nelumbites라틴어 속)로 기술되었다.
* †넬룸보 니포니카 Nelumbo nipponica라틴어 – 에오세-마이오세 화석 잎은 일본 에오세 지층과 러시아 마이오세 지층에서 알려져 있다.
* †넬룸보 오리엔탈리스 Nelumbo orientalis라틴어 – 백악기 (일본) 백악기 지층에서 화석이 발견되었다. 이들이 발견된 사라오 층은 이전에는 백악기 전기로 여겨졌지만, 최근 연구에서는 마스트리흐트절 시기로 보고 있다.
* †넬룸보 프로톨루테아 Nelumbo protolutea라틴어 – 에오세 (미시시피주)에서 발견된 잎 화석은 미국 연꽃과 형태가 유사한 식물임을 강하게 시사한다.
* †넬룸보 웨이모우티 Nelumbo weymouthi라틴어 – 백악기 전기 (미국 와이오밍주) 알비절에서 잎이 알려져 있으며, 가장 초기에 알려진 종 중 하나이다.
4. 어원
속명은 {{lang에서 유래되었다.