내분비계
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1. 개요
내분비계는 신경계와 함께 고등 동물의 조직과 기관의 상호 조절을 담당하는 조직으로, 호르몬을 분비하여 신체의 생리적 기능을 조절한다. 주요 내분비 기관으로는 뇌하수체, 갑상샘, 부갑상샘, 이자, 부신, 송과선, 정소, 난소, 태반 등이 있으며, 이들은 호르몬의 화학적 성질에 따라 분류된다. 내분비계는 시상하부와 뇌하수체를 통해 매개되는 피드백 루프를 통해 작동하며, 내분비계 질환으로는 당뇨병, 갑상선 질환, 비만 등이 있다.
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| 내분비계 | |
|---|---|
| 지도 정보 | |
| 기본 정보 | |
| 라틴어 | systema endocrinum |
| 영어 | Endocrine system |
| 개요 | |
| 설명 | 신체 내 호르몬을 생성하는 내분비샘으로 구성된 시스템 |
| 주요 기관 | |
| 주요 내분비샘 | 뇌하수체 송과체 갑상샘 부갑상샘 부신 이자 난소 고환 |
| 관련 기관 | 시상하부 신장 흉선 소화계 지방 조직 |
| 기능 | |
| 주요 기능 | 호르몬 분비 신체 기능 조절 항상성 유지 생식 기능 성장 및 발달 대사 조절 혈당 조절 스트레스 반응 |
| 관련 질환 | |
| 내분비 질환 | 당뇨병 갑상샘 기능 항진증 갑상샘 기능 저하증 쿠싱 증후군 애디슨병 말단비대증 왜소증 성선기능저하증 |
| 추가 정보 | |
 | |
2. 내분비계의 구조
내분비샘은 신경(신경계)과 함께 고등 동물의 체내에서 각 조직과 기관의 상호 협조를 조절하는 내분비계를 담당하는 조직이다. 분비를 하는 상피세포를 가지고 있지만, 관이 없고, 호르몬을 생성하는 세포 근처를 흐르는 혈액(체액, 모세혈관) 속으로 방출한다. 따라서 멀리 떨어진 기관에도 작용을 줄 수 있으며, 작용은 신경계에 비해 느리지만 지속성이 있다.[31]
척추동물의 내분비기관에는 뇌하수체, 솔방울샘, 갑상샘, 부갑상샘, 가슴샘, 부신, 곁신경절, 이자(랑게르한스섬), 정소의 간세포, 난소 (난소의 황체), 태반 등이 있다. 무척추동물의 내분비기관에는 뇌, 알라타체, 풋가슴샘, 식도하절신경 등이 있으며, 탈피, 변태, 휴면 등을 조절한다. 갑각류에는 X기관, Y기관이 있다.
2. 1. 주요 내분비 기관
척추동물의 주요 내분비 기관은 다음과 같다.내분비샘은 호르몬을 세포간질액으로 직접 분비하여 혈액으로 흡수시키는 내분비계의 샘이다. 주요 내분비샘으로는 송과샘, 뇌하수체, 췌장, 난소, 고환, 갑상샘, 부갑상샘, 시상하부, 부신이 있다. 시상하부와 뇌하수체는 신경내분비 기관이다.
2. 2. 기타 내분비 기관
간(영어: liver), 레닌 등을 분비하는 신장(영어: kidney), 류코키닌을 분비하는 비장(영어: spleen), 소화관 호르몬을 방출하는 소화기점막은 일반적으로 내분비샘에 포함시키지 않는다. 또한 부신피질자극호르몬방출호르몬 등 10종류의 호르몬을 방출하는 시상하부는 분비물이 혈관을 거치지 않는다는 점에서 이것도 내분비샘에 포함시키지 않는 경우도 있다.[31]일반적으로 내분비기관으로 분류되는 기관은 뇌하수체, 갑상샘, 부갑상샘, 이자, 부신, 솔방울샘, 정소, 난소, 태반 등이다. 이들은 형태학에서의 그룹화가 어렵지만, 분비하는 호르몬의 화학적 성질로 나눌 수 있다.[31]
2. 3. 내분비계의 발생
태아 내분비계는 태아 발달 중 가장 먼저 발달하는 계통 중 하나이다.태아의 부신피질은 수정 후 4주 이내에 확인할 수 있다. 부신피질은 중간 중배엽의 두꺼워짐에서 유래하며, 부신수질은 외배엽 세포에서 유래한다. 수정 후 7주에 부신 세포는 신경능선에서 유래한 교감신경 세포와 결합하여 부신수질을 형성한다. 25주에 성인 부신피질 영역이 발달하며, 출생 직후 몇 주 동안 스테로이드의 주요 합성을 담당한다.
갑상샘(Thyroid gland)은 두 개의 다른 배아 세포 집단에서 발생한다. 하나는 인두 바닥의 두꺼워짐에서 유래하며, 티록신(T₄)을 생성하는 여포(follicular) 세포의 전구체 역할을 한다. 다른 하나는 네 번째 인두아가미 주머니의 미부(尾部) 돌기에서 유래하며, 부갑상샘세포(parafollicular cell) 즉, 칼시토닌을 분비하는 세포를 형성한다. 임신 12주에는 태아 갑상샘이 티로트로핀 방출 호르몬(TRH), 갑상샘 자극 호르몬(TSH) 및 유리 갑상샘 호르몬 생성을 위한 요오드를 저장할 수 있다. 20주에는 태아가 갑상샘 호르몬 생성에 대한 피드백 기전을 구현할 수 있다. 태아 발달 중에는 T₄가 주요 갑상샘 호르몬으로 생성되는 반면, 트리요오드티로닌(T₃) 및 그 불활성 유도체인 역 T₃는 3기(삼분기)가 되어서야 검출된다.
임신 4주가 되면 부갑상선이 발달하기 시작한다. 사람 배아는 내배엽으로 둘러싸인 5쌍의 인두낭을 형성하는데, 제3인두낭과 제4인두낭은 각각 하부 및 상부 부갑상선으로 발달한다. 임신 14주가 되면 부갑상선은 직경 0.1 mm에서 출생 시 약 1~2 mm로 커지기 시작한다. 발달 중인 부갑상선은 제2삼분기에 생리적으로 기능하기 시작한다.
쥐를 대상으로 한 연구에 따르면 HOX15 유전자를 방해하면 부갑상선 무형성을 유발할 수 있으며, 이는 이 유전자가 부갑상선 발달에 중요한 역할을 한다는 것을 시사한다. TBX1, CRKL, GATA3, GCM2, SOX3 유전자도 부갑상선 형성에 중요한 역할을 하는 것으로 나타났다.
인간 태아의 췌장은 임신 4주차부터 발생하기 시작한다. 5주 후에는 췌장의 알파 세포와 베타 세포가 나타나기 시작하며, 8~10주가 되면 인슐린, 글루카곤, 소마토스타틴, 그리고 췌장 폴리펩티드를 생산하기 시작한다. 태아 발달 초기에는 췌장 알파 세포의 수가 췌장 베타 세포의 수보다 많지만, 중기부터 출산 시까지 베타 세포의 수는 계속 증가하여 알파 세포와 거의 1:1 비율에 이른다. 내분비 세포는 10주 이내에 전신으로 확산되며, 31주차에는 랑게르한스섬이 분화된다.
태아 췌장은 임신 14~24주차에 기능성 베타 세포를 가지고 있지만, 혈류로 방출되는 인슐린의 양은 상대적으로 적다. 태아 혈장 글루카곤 수치는 상대적으로 높고 발달 과정 동안 계속 증가한다.
태아 발달 동안 글리코겐의 저장은 태아 글루코코르티코이드와 태반 락토겐에 의해 조절된다. 태아 인슐린은 출산 전 단계에서 포도당 흡수와 지방 생성을 증가시키는 역할을 한다.
생식계는 수정 후 4~5주에 생식세포 이동과 함께 발생을 시작한다. 양성생식샘은 비뇨생식능선의 내측복측 부위가 모여 형성된다. 5주 시점에 발생 중인 생식샘은 부신 원기로부터 분리되며, 생식샘 분화는 수정 후 42일째 시작된다.
남성의 경우, 고환(Testicles)은 태아 발생 6주에 형성되고, 세르톨리 세포(Sertoli cell)는 임신 8주부터 발달하기 시작한다. 세르톨리 세포는 항뮬러관 호르몬(anti-Müllerian hormone)의 기원이 된다. 임신 10주에는 레이디히 세포(Leydig cell)가 안드로겐 호르몬을 생산하기 시작하며, 안드로겐 호르몬인 디하이드로테스토스테론(dihydrotestosterone)은 남성의 외생식기 발달을 담당한다. 고환은 임신 8주에 시작하여 제3삼분기 중반까지 이어지는 두 단계 과정을 통해 태아 발달 과정 중 하강한다.
여성의 경우, 난소(Ovary)는 임신 8주차에 형태학적으로 보이게 된다. 테스토스테론이 없으면 볼프관(Wolffian structures)이 퇴화하고, 뮬러관(Müllerian structures)은 남아서 나팔관, 자궁, 그리고 질 상부로 발달한다. 임신 16주차에는 난소에서 여포자극호르몬 수용체(FSH)와 황체형성호르몬/융모성생식선자극호르몬 수용체(LH/hCG receptors)를 생성한다. 임신 20주차에는 과립막세포 전구체가 존재하고, 난원세포(oogonia)의 유사분열(mitosis)이 일어난다. 임신 25주차에는 난소가 형태학적으로 정의되고 여포형성(folliculogenesis)이 시작될 수 있다.
뇌하수체는 로스틀 신경판(rostral neural plate) 내에서 형성된다. 인두 후벽(oropharynx)의 외배엽 세포로 이루어진 라트케낭(Rathke's pouch)은 임신 4~5주 사이에 형성되며, 완전히 발달하면 전엽 뇌하수체를 형성한다. 임신 7주가 되면 전엽 뇌하수체의 혈관계가 발달하기 시작한다. 임신 12주 동안 전엽 뇌하수체는 세포 분화를 겪으며, 임신 20주에는 뇌하수체 문맥계(hypophyseal portal system)가 발달한다.
임신 6주가 되면 부신피질자극호르몬 생성 세포(corticotroph cells)를 확인할 수 있다. 임신 7주가 되면 전엽 뇌하수체는 ACTH를 분비할 수 있다. 임신 8주 이내에 성장호르몬 생성 세포(somatotroph)가 세포질(cytoplasmic)에서 성장 호르몬을 발현하며 발달하기 시작한다. 태아가 12주가 되면 갑상선자극호르몬(TSH)의 베타 서브유닛(Beta subunits)을 발현하기 시작하고, 성선자극호르몬 생성 세포(gonadotrophs)는 황체형성호르몬(LH)과 난포자극호르몬(FSH)의 베타 서브유닛을 발현하기 시작한다. 임신 24주가 되면 프로락틴을 발현하는 유즙 생성 세포(lactotroph)가 나타나기 시작한다.
3. 내분비계의 기능
내분비계는 개별 내분비기관이 따로 활동하는 것이 아니라, 외부 자극이나 환경 변화 등에 대한 적응 및 항상성 유지를 목적으로 여러 내분비 기관이 음성 피드백에 의한 조절 기구를 가진 하나의 체계적인 활동을 한다. 따라서, 몇몇 내분비 기관, 호르몬 및 기능에 주목하여 협력하여 활동하는 내분비 기관들을 하나의 체계로 보고 이를 내분비 축이라고 부른다. 물론, 실제 상호 작용은 이보다 단순하지 않고 복잡한 네트워크를 구성하고 있다.[4]
주요 내분비 축은 다음과 같다.
| 축 | 구성 | 호르몬 | 주요 기능 |
|---|---|---|---|
| HPA 축 | 시상하부 | CRH: 부신피질자극호르몬방출호르몬 | 감염, 염증→면역 억제 체 삼투압 조절 서카디안리듬 정신적 스트레스에 대한 적응 |
| 뇌하수체 | ACTH: 부신피질자극호르몬 | ||
| 부신 | 부신피질호르몬: 코르티솔, 알도스테론 | ||
| HPG 축 | 시상하부 | GnRH: 성선자극호르몬방출호르몬 | 생식 |
| 뇌하수체 | LH: 황체형성호르몬 FSH: 난포자극호르몬 | ||
| 성선 고환, 난소 | 테스토스테론 에스트라디올 프로게스테론 | ||
| HPT 축 | 시상하부 | TRH: 갑상선자극호르몬방출호르몬 | 기초대사량 조절 (예: 기아 상태→대사 저하) 체온 항상성 유지 (예: 계절에 따른 털갈이) |
| 뇌하수체 | TSH: 갑상선자극호르몬 | ||
| 갑상샘 | 갑상선호르몬 | ||
| 시상하부-뇌하수체-성장계 | 시상하부 | GHRH: 성장호르몬방출호르몬 SST: 소마토스타틴 | 성장 |
| 뇌하수체 | GH: 성장호르몬 | ||
| 말초 조직: 간, 위, 뼈, 지방 조직 등 | 간: 인슐린유사성장인자 위: 그렐린 지방 조직: 렙틴 | ||
| 시상하부-뇌하수체-프롤락틴계 | 시상하부 | DA: 도파민 TRH: 갑상선자극호르몬방출호르몬 | 수유 |
| 뇌하수체 | PRL: 프롤락틴 옥시토신 | ||
| 말초 조직 유선, 생식선 등 | - |
3. 1. 호르몬
호르몬은 다세포 생물의 샘에서 세포에 의해 생성되고 순환계를 통해 표적 원격 기관으로 운반되어 생리와 행동을 조절하는 신호 분자의 한 종류이다. 호르몬은 다양한 화학 구조를 가지고 있으며, 주로 에이코사노이드, 스테로이드, 그리고 아미노산/단백질 유도체(아민, 펩타이드, 단백질)의 3가지 종류로 분류된다. 호르몬을 분비하는 샘은 내분비계를 구성한다. 호르몬이라는 용어는 때때로 동일한 세포(자가분비 또는 세포내 신호 전달) 또는 인접한 세포(주변 분비 신호 전달)에 영향을 미치는 세포에 의해 생성된 화학 물질을 포함하도록 확장되기도 한다.호르몬은 기관과 조직 사이에서 생리적 조절과 행동 활동, 예를 들어 소화, 대사, 호흡, 조직 기능, 감각 인지, 수면, 배설, 수유, 스트레스, 성장 및 발달, 운동 조절, 생식, 그리고 기분 등을 위해 통신하는 데 사용된다.[12][13]
호르몬은 표적 세포의 특정 수용체 단백질에 결합하여 세포 기능의 변화를 유발함으로써 원격 세포에 영향을 미친다. 이는 기존 단백질의 활동에 대한 빠른 변화 또는 표적 유전자의 유전자 발현에 대한 느린 변화를 포함하는 세포 유형 특이적 반응으로 이어질 수 있다. 아미노산 기반 호르몬(아민 및 펩타이드 또는 단백질 호르몬)은 물에 잘 녹고 신호 전달 경로를 통해 표적 세포의 표면에서 작용하며, 스테로이드 호르몬은 지용성이므로 표적 세포의 세포막을 통과하여 세포핵 내에서 작용한다.
일반적으로 내분비기관으로 분류되는 기관은 뇌하수체, 갑상샘, 부갑상샘, 이자, 부신, 송과선, 고환, 난소, 태반 등이다. 이들은 형태학에서의 그룹화가 어렵지만, 분비하는 호르몬의 화학적 성질로 나눌 수 있다.[31]
(물질 종류별 호르몬 목록은 호르몬 문서를 참조하십시오.)
3. 2. 세포 신호 전달
내분비계에서 세포 신호 전달의 전형적인 방식은 내분비 신호 전달, 즉 순환계를 이용하여 먼 표적 기관에 도달하는 것이다. 그러나 파라크린, 자가분비, 그리고 신경내분비 신호 전달 등 다른 방식도 있다. 반면, 뉴런 사이의 순수한 신경분비 신호 전달은 완전히 신경계에 속한다.자가분비 신호전달(autocrine signaling)은 세포가 호르몬 또는 화학적 메신저(자가분비 인자라고 함)를 분비하여 같은 세포의 자가분비 수용체에 결합함으로써 세포 변화를 유발하는 신호 전달 방식이다.
일부 내분비학자와 임상의는 파라크린계를 내분비계의 일부로 포함하지만, 이에 대한 의견 일치는 없다. 파라크린은 작용 속도가 느리고 동일한 조직이나 기관의 세포를 표적으로 한다. 예를 들어 소마토스타틴은 일부 췌장 세포에서 분비되어 다른 췌장 세포를 표적으로 한다.[3]
세포 접촉 신호 전달은 세포막의 올리고당, 지질 또는 단백질 성분을 통해 전달되는 세포 간 통신의 한 유형으로, 신호를 방출하는 세포 또는 바로 인접한 세포에 영향을 미칠 수 있다.[14]
이는 커넥손으로 알려진 막관통 채널에 의해 연결된, 서로 가까이 밀착된 광범위한 세포막 부위를 가지는 인접 세포 사이에서 발생한다. 세포 간의 간격은 일반적으로 2nm~4nm에 불과하다.[15]
3. 3. 주요 내분비 축
인체 내분비계는 피드백 루프를 통해 작동하는 여러 시스템으로 구성된다.[4] 몇몇 중요한 피드백 시스템은 시상하부와 뇌하수체를 통해 매개된다. 내분비계는 개별 내분비 기관이 따로 활동하는 것이 아니라, 외부 자극이나 환경 변화 등에 대한 적응 및 항상성 유지를 목적으로 여러 내분비 기관이 음성 피드백에 의한 조절 기구를 가진 하나의 체계적인 활동을 한다. 따라서, 몇몇 내분비 기관, 호르몬 및 기능에 주목하여 협력하여 활동하는 내분비 기관들을 하나의 체계로 보고 이를 내분비 축이라고 부른다. 물론, 실제 상호 작용은 이보다 단순하지 않고 복잡한 네트워크를 구성하고 있다.주요 내분비 축은 다음과 같다.
| 축 | 구성 | 호르몬 | 주요 기능 |
|---|---|---|---|
| HPA 축 | 시상하부 | CRH: 부신피질자극호르몬방출호르몬 | 감염 염증→면역 억제 체 삼투압 조절 서카디안리듬 정신적 스트레스에 대한 적응 |
| 뇌하수체 | ACTH: 부신피질자극호르몬 | ||
| 부신 | 부신피질호르몬: 코르티솔, 알도스테론 | ||
| HPG 축 | 시상하부 | GnRH: 성선자극호르몬방출호르몬 | 생식 |
| 뇌하수체 | LH: 황체형성호르몬 FSH: 난포자극호르몬 | ||
| 성선 고환, 난소 | 테스토스테론 에스트라디올 프로게스테론 | ||
| HPT 축 | 시상하부 | TRH: 갑상선자극호르몬방출호르몬 | 기초대사량 조절 (예: 기아 상태→대사 저하) 체온 항상성 유지 (예: 계절에 따른 털갈이) |
| 뇌하수체 | TSH: 갑상선자극호르몬 | ||
| 갑상선 | 갑상선호르몬 | ||
| 시상하부-뇌하수체-성장계 | 시상하부 | GHRH: 성장호르몬방출호르몬 SST: 소마토스타틴 | 성장 |
| 뇌하수체 | GH: 성장호르몬 | ||
| 말초 조직: 간, 위, 뼈, 지방 조직 등 | 간: 인슐린유사성장인자 위: 그렐린 지방 조직: 렙틴 | ||
| 시상하부-뇌하수체-프롤락틴계 | 시상하부 | DA: 도파민 TRH: 갑상선자극호르몬방출호르몬 | 수유 |
| 뇌하수체 | PRL: 프롤락틴 옥시토신 | ||
| 말초 조직 유선, 생식선 등 | - |
4. 내분비계 질환
내분비계 질환은 흔하며,[17] 당뇨병, 갑상선 질환, 비만 등의 질환이 포함된다.
내분비 질환은 호르몬 분비 조절 이상(생산적인 뇌하수체 선종), 신호 전달에 대한 부적절한 반응(저갑상선증), 샘의 부족(제1형 당뇨병, 만성 신부전에서 감소된 적혈구 생성), 또는 갑상선과 같이 중요한 부위의 구조적 확대(독성 다결절성 갑상선종) 등으로 특징지어진다. 내분비샘의 기능 저하는 예비량 감소, 저분비, 무형성증, 위축 또는 능동적 파괴의 결과로 발생할 수 있다. 기능 항진은 과분비, 억제 상실, 증식성 또는 종양성 변화 또는 과자극의 결과로 발생할 수 있다.
내분비병증은 일차성, 이차성 또는 삼차성으로 분류된다. 일차성 내분비 질환은 하위 샘의 작용을 억제한다. 이차성 내분비 질환은 뇌하수체 문제를 나타낸다. 삼차성 내분비 질환은 시상하부 및 그 방출 호르몬의 기능 장애와 관련이 있다.[18]
갑상선과 호르몬은 예를 들어 에스트로겐 수용체가 특정 유방암에 관여하는 것으로 나타났듯이, 원격 조직의 증식을 신호하는 것과 관련이 있다. 내분비, 파라크린 및 자가분비 신호 전달은 모두 종양 발생에 필요한 단계 중 하나인 증식과 관련이 있다.[19]
내분비 기능 장애로 인해 발생하는 다른 흔한 질환으로는 애디슨병, 쿠싱병 및 그레이브스병이 있다. 쿠싱병과 애디슨병은 부신 기능 장애와 관련된 병리이다. 부신 기능 장애는 일차적 또는 이차적 요인으로 인해 발생할 수 있으며, 과다 코르티솔증 또는 저코르티솔증을 유발할 수 있다. 쿠싱병은 궁극적으로 부신을 자극하여 내인성 과다 코르티솔증을 유발하는 뇌하수체 선종으로 인한 부신피질자극호르몬(ACTH)의 과분비를 특징으로 한다.[20] 쿠싱병의 일부 임상 징후에는 비만, 만월형 얼굴 및 다모증이 포함된다.[21] 애디슨병은 부신 기능 부전으로 인한 저코르티솔증으로 인한 내분비 질환이다. 부신 기능 부전은 혈압과 혈당을 유지하는 능력 감소와 상관관계가 있기 때문에 중요하며, 이러한 결함은 치명적일 수 있다.[22]
그레이브스병은 T3 및 T4 호르몬을 생성하는 갑상선의 과활동을 포함한다.[21] 그레이브스병의 영향은 과도한 발한, 피로, 열 불내성 및 고혈압에서 눈의 부종으로 인한 발적, 부기 및 드물게 시력 감소 또는 복시까지 다양하다.[15]
5. 다른 동물의 내분비계
신경내분비계는 신경계를 가진 모든 동물에서 관찰되었으며, 모든 척추동물은 시상하부-뇌하수체 축을 가지고 있다.[23] 모든 척추동물은 갑상샘을 가지고 있으며, 양서류에서는 유생에서 성체로의 변태에 필수적이다.[24][25] 모든 척추동물은 부신 조직을 가지고 있으며, 포유류는 특이하게 층으로 구성되어 있다.[26] 모든 척추동물은 어떤 형태의 레닌-안지오텐신 축을 가지고 있으며, 모든 사지동물은 알도스테론을 주요 미네랄코르티코이드로 가지고 있다.[27][28]
- 갑각류
- * X기관
- * Y기관
참조
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1988-01-01
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논문
Adrenocortical control of epinephrine synthesis
1971-03
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논문
The renin-angiotensin system in nonmammalian vertebrates
[28]
논문
Aldosterone and the conquest of land
2006-04
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서적
생화학辞典第2版
[30]
서적
생화학辞典第2版
[31]
서적
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서적
解剖学第2版
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서적
생화학辞典第2版
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