인간의 유래와 성선택
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1. 개요
《인간의 유래와 성선택》은 찰스 다윈의 저서로, 《종의 기원》에서 다루지 못한 성 선택 이론을 통해 생존에 불리한 특성들의 발달, 인간의 마음과 정신적 특징의 진화, 인종 간의 차이 등을 설명한다. 다윈은 짝 고르기를 통한 성 선택이 자연 선택보다 더 지능적인 과정이라고 주장하며, 공작의 화려한 꼬리와 같은 특징을 예시로 제시한다. 이 책은 다윈 시대의 다양한 논쟁에 대한 응답으로, 우생학, 사회 진화론 등 사회적 함의를 다루었으며, 성 선택에 대한 월리스 등의 반론과 현대적 해석, 사회에 미친 영향 등을 포함하고 있다.
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| 인간의 유래와 성선택 - [서적]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 서지 정보 | |
| 이름 | 인간의 유래와 성 선택 |
| 원제 | The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex |
| 저자 | 찰스 다윈 |
| 삽화가 | 값찾기 |
| 표지 화가 | 값찾기 |
| 국가 | 영국 |
| 언어 | 영어 |
| 주제 | 성 선택 진화 생물학 |
| 장르 | 생물학 |
| 출판사 | 존 머레이 (출판사) |
| 발행일 | 1871년 2월 24일 |
| 형태 | 인쇄 (하드커버) |
| 페이지 수 | 값찾기 |
| 이전 작품 | 값찾기 |
| 다음 작품 | 값찾기 |
| 표지 이미지 | |
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2. 출판
다윈은 저술하면서 해로운 결론이 나오지 않도록 딸 헨리에타에게 편집을 맡기고, 아내 엠마에게 조언을 구했다. 동물 삽화가 T. W. 우드(윌리스의 ''말레이 군도''(1869)의 삽화를 그리기도 했다)는 이 책의 많은 그림을 그렸다.[1] 수정된 교정쇄는 1871년 1월 15일에 출판사 존 머레이에게 보내졌고, 1871년 2월 24일에 450쪽 분량의 두 권으로 출판되었는데, 다윈은 이것이 하나의 완전하고 일관된 작품이라고 주장했으며, 가격은 14GBP 실링이었다.[1]
출판된 지 3주 이내에 재판이 주문되었고, 1871년 3월 말까지 4,500부가 인쇄되어 다윈에게 거의 1500GBP의 수익을 안겨주었다. 다윈의 이름은 책에 대한 수요를 창출했지만, 아이디어는 이미 낡은 소식이었다. 그는 "모두가 충격받지 않고 그것에 대해 이야기하고 있다"는 것을 "영국의 진보적인 성향이 증가하고 있다는 증거"라고 생각했다.
2. 1. 판본 및 재판
다윈은 저술하면서 해로운 추론이 도출되지 않도록 편집을 위해 딸 헨리에타에게 원고를 보냈고, 아내 엠마에게도 조언을 구했다. 동물 삽화가 T. W. 우드 (그는 또한 윌리스의 ''말레이 군도''(1869)의 삽화를 그리기도 했다)는 이 책에 실린 많은 그림을 그렸다.[1] 수정된 교정쇄는 1871년 1월 15일에 출판사 존 머레이에게 보내졌고, 1871년 2월 24일에 450쪽 분량의 두 권으로 출판되었는데, 다윈은 이것이 하나의 완전하고 일관된 작품이라고 주장했으며, 가격은 14GBP 실링이었다.[1]출판된 지 3주 이내에 재판이 주문되었고, 1871년 3월 말까지 4,500부가 인쇄되어 다윈에게 거의 1500GBP의 수익을 안겨주었다. 다윈의 이름은 책에 대한 수요를 창출했지만, 아이디어는 이미 낡은 소식이었다. 그는 "모두가 충격받지 않고 그것에 대해 이야기하고 있다"는 것을 "영국의 진보적인 성향이 증가하고 있다는 증거"라고 생각했다.
다윈과 그의 자녀들은 많은 개정판, 일부는 대폭 수정된 판을 편집했다. 1873년 말, 다윈은 ''인간의 유래''의 새 판을 작업했다. 처음에는 앨프레드 러셀 월리스에게 도움을 요청했지만, 엠마가 이 사실을 알게 되자 아들 조지에게 그 일을 맡겼고, 다윈은 월리스에게 사과하는 편지를 써야 했다. 헉슬리는 유인원 뇌의 유전에 대한 업데이트를 도왔는데, 헉슬리는 이 내용이 "적을 짓뭉개는 것과 같다... 비록 해부학자들 외에는 아무도" 알지 못할 것이라고 생각했다. 원고는 1874년 4월에 완성되었고, 그 해 11월 13일에 출판되었다. 이 판은 다윈 사후 현재까지 가장 흔하게 재판된 판이다.
3. 주요 내용
찰스 다윈은 《종의 기원》 발간 12년 후, 《인간의 유래와 성선택》을 펴내면서 '자연선택론'이 설명하지 못하는 다양한 질문들과 자연선택론에 반하는 것처럼 보이는 특성들에 대한 해답을 '성선택론'을 통해 제시한다.
다윈은 생존에 불리해 보이는 특성들이 어떻게 발달했을지에 대한 의문을 제기하며, 인간의 마음과 공작새 꼬리가 유사한 생물학적 기능을 수행할 가능성이 크며, 이는 성선택의 결과라고 결론지었다. 그는 성선택이 진화의 필수 요건 중 하나라고 설명한다.
공작의 꼬리는 짝짓기를 통한 성선택의 대표적인 예시이다. 암컷 공작이 크고 화려한 꼬리를 가진 수컷을 선호했기 때문에 수컷은 암컷의 선호에 맞춰 꼬리를 진화시켰다는 것이다. 그러나 생존을 위해서는 짧고 가벼운 꼬리가 더 유리해 보이며, 화려한 꼬리는 더 많은 에너지와 관리 시간을 필요로 하고 포식자의 눈에 잘 띄기 때문에 불리하다. 그럼에도 수컷 공작은 암컷에게 1미터나 되는 부채꼴 깃털과 황금색 눈꼴 무늬를 보여주려 하는데, 다윈은 이러한 행동이 암컷을 유혹하는 기능을 이해하지 않고서는 과학적으로 설명하기 어렵다고 말한다.
다윈은 생존을 위한 자연선택과 번식을 위한 성선택을 구분하며, 짝짓기를 통한 성선택은 자연선택보다 더 지능적인 과정이라고 설명한다. 동물들은 성선택에서 유능한 행위자가 되기 위해 많은 시간과 에너지를 투자하는데, 이는 짝의 유전자 품질이 자손의 유전자 품질의 절반을 결정하기 때문이다. 대부분의 동물들은 부모로부터 절반씩의 유전자를 물려받기 때문에 성선택에서 중요한 것은 더 우수한 유전자를 가진 짝을 찾는 것이다. 이러한 특성으로 인해 대부분의 동물들은 성관계에서 차별을 두며, 특정 구혼자는 받아들이고 다른 구혼자는 거부한다.
제프리 밀러(Geoffrey Miller)는 현대인들 중 재치 있고 관대한 사람에게 끌리는 경우가 많은데, 성선택론을 적용하면 이를 자연스럽게 이해할 수 있다고 말한다. 재치와 관대함이 상대방에게 성적인 매력을 느끼게 한다는 것이다. 그러나 짝짓기를 통한 성선택에서 행위자는 자신이 인식하지 못하는 형질을 선호할 수 없다. 즉, 성선택은 암수 모두가 이해할 수 있는 수준으로 진화해야만 궁극적인 효과를 발휘한다.
3. 1. 인간의 진화
찰스 다윈은 《종의 기원》 발간 12년 후, 《인간의 유래와 성선택》을 펴냈다. 그는 이 책에서 ‘자연선택론’이 설명하지 못하는 다양한 질문들에 대한 해답을 ‘성선택론’을 통해 제시했다. 다윈은 생존에 불리한 특성들이 어떻게 발달했을까 하는 의문을 제기했고, 인간의 마음과 공작새 꼬리가 서로 비슷한 생물학적 기능을 수행하며, 이는 성선택 때문에 생긴 자연스러운 결과라는 결론을 내렸다.[4]
다윈은 《인간의 유래》 서론에서 이 책의 목적을 다음과 같이 밝혔다.
:"첫째, 인간이 다른 모든 종과 마찬가지로 이미 존재하던 형태에서 유래했는지, 둘째, 인간의 발달 방식, 셋째, 소위 인종 간의 차이의 가치를 고찰하는 것이다."
다윈은 인간의 진화를 주장하기 위해 인간이 다른 동물과 얼마나 유사한지를 개략적으로 설명했다. 그는 신체 구조, 발생학, 해부학적 유사성부터 시작하여, "흔적 기관"에 초점을 맞추고, ''정신적'' 특징의 유사성을 주장했다.
3. 1. 1. 신체적 특징의 진화
다윈은 《인간의 유래》 서론에서 인간이 다른 동물과 얼마나 유사한지를 개략적으로 설명하면서 인간의 진화를 주장했다. 그는 신체 구조, 발생학, 그리고 인간의 "이전에 존재하던" 형태에서 유용했을 것으로 추정되는 "흔적 기관"에 초점을 맞춰 해부학적 유사성부터 시작했다.[3] 그런 다음 그는 ''정신적'' 특징의 유사성을 주장한다.3. 1. 2. 정신적 특징의 진화
다윈은 《종의 기원》 발간 12년 후, 《인간의 유래와 성선택》을 통해 ‘자연선택론’이 설명하지 못하는 다양한 질문들에 대한 해답을 ‘성선택론’을 통해 제시한다. 다윈은 생존에 불리한 특성들이 어떻게 발달했을까 하는 의문을 제기했고, 인간의 마음과 공작새 꼬리가 서로 비슷한 생물학적 기능을 수행할 가능성이 크며, 그것은 성선택 때문에 생긴 자연스러운 결과라는 결론을 내렸다.[4]공작의 꼬리는 짝 고르기를 통한 성선택의 전형적인 예로 제시된다. 공작 암컷이 크고 화려한 꼬리를 지닌 수컷을 좋아했기 때문에, 수컷이 암컷의 눈높이에 맞춰 꼬리를 진화시켰다는 것이다. 다윈은 짝 고르기를 통한 성선택은 자연선택보다 훨씬 더 지능적인 과정이라고 설명한다. 대부분의 동물들은 짝의 유전자 품질이 평균적으로 자기 새끼의 유전자 품질의 절반을 결정하기 때문에 짝 고르기에 많은 시간과 에너지를 쏟는다.[4]
제프리 밀러(Geoffrey Miller)는 현대인들 중에 재치 있고 관대한 상대와 사랑에 빠지는 사람들이 많은데, 성선택론을 적용한다면 이런 상황을 자연스럽게 이해할 수 있을 것이라고 말한다. 재치와 관대함이 상대에게 성적으로 매력을 느끼게 만든다는 것이다. 성선택은 암수 양쪽 모두가 이해할 수 있는 수준으로 진화할 경우에만 궁극적인 효력이 있다.[4]
다윈은 사촌 프랜시스 골턴의 연구를 바탕으로 인간의 성격 특성과 정신적 특징이 신체적 특징과 마찬가지로 유전된다고 주장하며, 진화론적 관점에서 마음/몸의 이분법에 반대한다. 다윈은 유인원, 원숭이, 개에 특히 초점을 맞춰 특정 동물에서도 유사한 정신 능력과 특징을 보인다는 증거를 제시한다. 그는 "인간과 고등 동물 사이의 정신적 차이는 아무리 크더라도 분명히 종류가 아닌 정도의 차이이다."라고 결론 내린다.[4]
다윈은 도덕적, 사회적 본능조차 진화했다고 주장하며, 인간의 종교를 "야만인"의 물신숭배와 비교하고, 바람에 날리는 양산이 살아있는지 아닌지를 구별할 수 없는 그의 개의 능력을 예시로 든다. 다윈은 또한 모든 문명이 야만에서 시작되었으며, 당대의 많은 논평가들이 주장했듯이 야만이 "타락"이라고 생각하지 않았다.[4]
3. 1. 3. 자연선택과 문명 사회
다윈은 이 책에서 사회 진화론과 우생학과 관련된 질문들을 다루었다. 그는 알프레드 러셀 월리스와 골턴(Galton)이 논의한 것처럼, 문명 사회에서는 자연 선택이 다른 동물에게 작용하는 방식대로 더 이상 작동하지 않는 것처럼 보인다고 언급했다.[5]다윈은 문명 사회가 정신 박약자, 불구자, 환자들을 위한 보호 시설을 짓고, 빈민법을 제정하며, 의사들이 모든 사람의 생명을 마지막 순간까지 구하기 위해 최선을 다하는 등, 약자를 보호하고 도우려는 노력을 통해 자연 선택의 과정을 최대한 억제하려 한다고 지적했다. 또한 백신 접종과 같은 의료 기술의 발전은 허약한 체질로 인해 과거에는 질병으로 사망했을 수천 명의 생명을 구했다. 이러한 이유로 인해 문명 사회의 약한 구성원들이 번식하게 되고, 이는 인류에게 매우 해로운 영향을 미칠 수 있다고 우려했다.[5]
그러나 다윈은 약자를 돕고자 하는 인간의 동정심은 사회적 본능의 일부로 획득된 것이며, "우리의 본성의 가장 고귀한 부분의 퇴화 없이는, 비록 엄중한 이성의 요구에도 불구하고, 우리의 동정심을 억제할 수 없다"고 결론지었다. 따라서 "우리는 약자들이 살아남아 번식하는 것의 의심할 여지 없이 나쁜 영향을 감수해야 한다"고 말했다. 다만, 사회의 더 약하고 열등한 구성원들이 건강한 사람들만큼 자유롭게 결혼하지 않는다는 점을 지적하며, 신체적 또는 정신적으로 약한 사람들이 결혼을 자제함으로써 이러한 부정적인 영향이 어느 정도 억제될 수 있다고 보았다.[5]
다윈은 사회가 부정적인 선택을 낳는 경향이 있지만, 사회 자체가 이러한 문제를 억제할 가능성도 있다고 보았다. 그는 "진보는 불변의 규칙이 아니다"라고 언급하며, 심한 투쟁이 지속되지 않으면 인간이 "나태함에 빠질" 것이라고 믿었다. 또한 "모든 사람에게 공개적인 경쟁이 있어야 하며, 가장 유능한 사람은 법이나 관습에 의해 가장 잘 성공하고 가장 많은 수의 자손을 낳는 것을 방해받지 않아야 한다"고 생각했다. 그러나 인간의 도덕적 자질은 자연 선택보다 습관, 이성, 학습 및 종교에 의해 훨씬 더 발전했다고 보았다.[5]
3. 1. 4. 인종
다윈은 1830년대의 평등주의적 아이디어에서 벗어나, 인류학에서 1860년 이후 발표된 내용을 바탕으로 인종을 포함하여 생명체를 계층적 척도로 분류했다.[8] 존 러벅과 에드워드 버넷 타일러가 개요를 제시한 인간의 선사 시대는 고고학과 현대 토착 민족 연구를 결합하여 석기 시대에서 증기 시대에 이르기까지의 정향 진화를 보여주었다. 인간의 마음은 모든 문화에서 동일하지만, 현대의 "원시" 민족은 선사 시대의 삶에 대한 통찰력을 제공했다. 다윈은 진보가 불가피하다는 그들의 견해를 지지하지 않았지만, 인간의 통일성에 대한 그들의 믿음을 공유했으며, 유럽 남성 자유주의와 문명이 "야만" 민족보다 도덕성과 지성 면에서 더 발전했다는 일반적인 태도를 유지했다.[8]그는 "인간과 가장 가까운 동맹자 사이의 유기적 사슬의 큰 단절"을 멸종으로 돌렸으며, 문명이 확산되면서 야생 동물과 토착 인간 문화가 사라짐에 따라 그 격차는 "백인보다 더 문명화된 상태의 인간과 개코원숭이만큼 낮은 유인원 사이"로 벌어질 것이라고 말했다. 현재 흑인이나 호주인과 고릴라 사이인 것과 대조적이다. 비록 "가장 낮은 인간의 마음과 가장 높은 동물의 마음 사이의 차이는 엄청나다는 데 의심의 여지가 없지만", "인간과 더 높은 동물 사이의 마음의 차이는 크지만 분명히 종류의 차이가 아닌 정도의 차이"이다.[8] 동시에, 모든 인종은 많은 정신적 유사성을 가지고 있었고, 공유된 문화를 보여주는 초기 유물은 인간 조상 종으로부터의 공통 조상을 통한 진화의 증거였을 가능성이 높았다.[9]
제7장("인종에 관하여")을 시작하면서 다윈은 "여기서 나는 여러 소위 인종을 설명하려는 것이 아니라, 분류 관점에서 그들 사이의 차이의 가치가 무엇이며 어떻게 기원했는지 묻고자 한다."라고 썼다.[10] 인종이 동일 종의 변종으로 분류되어야 하는지 또는 다른 종으로 간주해야 하는지에 대한 질문에 답하면서 다윈은 인간 인종이 별개의 종이라는 생각을 뒷받침할 수 있는 주장을 논의했다.[10] 여기에는 인간 인종의 분포와 상관관계가 있는 포유류 그룹의 생물지리학적 분포가 포함되었으며,[11] 서로 다른 종의 이가 서로 다른 인종에게 다르게 영향을 미친다는 헨리 데니의 발견이 포함되었다.[11]
다윈은 다음으로 인간 인종이 모두 동일 종이라는 더 강력한 증거를 제시하면서, 인종이 혼합되었을 때 그들이 "종의 구별을 위한 일반적인 시험"을 넘어 교차 교배했으며[12] 인종을 식별하는 특성이 매우 다양하다는 점을 언급했다.[12] 그는 인종이 서로 점진적으로 변해간다는 점에 큰 비중을 두며 "인간의 인종을 별개의 종으로 취급하는 것에 대한 가장 중요한 모든 주장은, 그들이 많은 경우에 서로 교차 교배했는지 여부에 관계없이, 우리가 판단할 수 있는 한 서로 점진적으로 변해간다는 것이다."라고 썼다.[13] 그리고 그는 더 강력한 증거는 그들이 서로 다른 종이 아니라는 것이라고 결론지었다.[14]
인간의 통일성에 대한 이러한 결론은 일원설에 의해 뒷받침되었으며, 존 백만의 인간 인종 간의 교차 교배가 완전히 생식 가능하다는 증거가 포함되었다. 다원설의 지지자들은 통일성에 반대했지만, 한 인종에서 다른 인종으로의 점진적인 전환은 인간 인종을 종으로 몇 개로 간주해야 하는지 결정하려고 할 때 그들을 혼란스럽게 했다.[13] 다윈은 "인류가 하나 또는 여러 종으로 구성되어 있는지에 대한 질문은 최근 몇 년 동안 인류학자들에 의해 많이 제기되었으며, 그들은 일원설과 다원설의 두 학파로 나뉜다"고 언급했다. 후자는 "종을 별도의 창조물 또는 어떤 방식으로 별개의 개체로 보아야" 했지만 진화를 수용하는 사람들은 "모든 인종이 단일 원시 종에서 유래했다는 것에 의심을 품지 않을 것"이다. 비록 인종이 상당히 달랐지만, 그들은 또한 너무 많은 특징을 공유하여 "본래 별개의 종이나 인종에 의해 독립적으로 획득되었을 가능성은 극히 낮다." 그는 제미 버튼과 존 에드몬스톤에 대한 기억을 이용하여 "가장 뚜렷한 인간 인종 사이의 정신적 유사성의 수많은 점들"을 강조했다. 아메리카 원주민, 흑인, 유럽인은 정신적으로 서로 매우 다르며, 명명할 수 있는 세 인종만큼이나 다르다. 그러나 그는 ''비글''호에서 푸에고족과 함께 살면서 그들의 마음이 우리와 얼마나 유사한지를 보여주는 많은 작은 성격 특징에 끊임없이 놀랐으며, 한때 친하게 지냈던 흑인과의 관계도 마찬가지였다고 회고했다.[9] 다윈은 "진화의 원리가 일반적으로 받아들여질 때, 곧 그렇게 될 것이기 때문에, 일원설과 다원설 사이의 논쟁은 조용하고 관찰되지 않은 채 죽을 것"이라고 결론지었다.[9]
다윈은 인종이 별도로 창조되었다는 생각과 인종이 별도의 유인원 조상 종으로부터 평행적으로 진화했다는 개념을 모두 거부했다.[15] 그는 다른 기후와 서식지에 대한 적응과 같은 인종적 차이로의 분화에 대한 가능한 설명을 검토했지만, 이를 뒷받침할 충분한 증거를 찾지 못하고, 가장 가능성이 높은 원인은 성 선택이라고 제안했다.[15]
다윈은 오랫동안 노예제 폐지론자였으며, 비글호 항해를 통해 세계를 여행하던 중 브라질에서 처음 노예제와 접했을 때 큰 충격을 받았다.(노예제는 1833년부터 대영 제국에서 불법이었다.)[28] 다윈은 또한 티에라델푸에고에서 본 "야만족"에 의해 당황했는데, 그는 이를 인간 문명의 더 원시적인 상태의 증거로 보았다. 런던에서 보낸 수년간 그의 개인 노트는 그가 ''종의 기원''과 ''인간의 유래''를 출판하기 여러 해 전에, 인간 종족의 본질에 대한 추측과 생각으로 가득했다.
다윈은 인간 종족이 모두 밀접하게 관련되어 있으며 인간과 다른 동물 사이의 겉보기 간극은 밀접하게 관련된 형태가 멸종되었기 때문이라고 주장하면서, "문명화된" 사람들이 "야만인"을 몰아내는 항해 경험을 활용했다.[29] 다윈은 "문명화된 종족"을 언급할 때 거의 항상 유럽 문화를 묘사했으며, 인간의 생물학적 종족과 문화적 종족 사이에 명확한 구분을 두지 않은 것으로 보인다. 당시에는 이러한 구분을 하는 사람은 거의 없었으며, 예외는 알프레드 러셀 월리스였다.[29]
3. 2. 성선택
찰스 다윈은 《종의 기원》 발간 12년 후, 《인간의 유래와 성선택》을 통해 ‘자연선택론’이 설명하지 못하는 다양한 질문들, 즉 자연선택론에 반하는 것처럼 보이는 특성들에 대한 해답을 ‘성선택론’으로 제시한다.다윈은 생존을 위한 자연선택과 번식을 위한 성선택을 구분하고, 짝 고르기를 통한 성선택은 자연선택보다 훨씬 더 지능적인 과정이라고 설명한다. 동물들은 성선택에서 유능한 행위자 역할을 수행하고자 많은 시간과 에너지를 쏟는데, 이는 짝의 유전자 품질이 자기 새끼의 유전자 품질의 절반을 결정하기 때문이다. 대부분의 동물들은 어미와 아비로부터 절반씩의 유전자를 물려받으므로, 성선택에서 중요한 것은 훌륭한 유전자를 지닌 짝을 찾는 일이다.
제프리 밀러(Geoffrey Miller)는 재치 있고 관대한 상대와 사랑에 빠지는 현대인들이 많은데, 성선택론을 적용하면 이러한 상황을 자연스럽게 이해할 수 있다고 말한다. 짝 고르기를 통한 성선택에서 행위자는 자신이 인식하지 못하는 형질을 좋아할 수 없다. 즉 성선택은 암수 양쪽 모두가 이해할 수 있는 수준으로 진화할 경우에만 궁극적인 효력이 있다.
| 투자(비용) | 배우자1 | 배우자2 |
|---|---|---|
| 선천적(생식세포 투자비용) | 적음(0.5) | 많음(1) |
| 후천적(배우자 획득비용) | 많음(1) | 적음(0.5) |
| 후천적(양육행동) | 선택가능(± 0.5) | 선택가능(± 0.5) |
| 합계 | 1.5 ± 0.5 | 1.5 ± 0.5 |
배우자1이 암컷일 경우 배우자2는 수컷, 배우자1이 수컷일 경우 배우자2는 암컷이 된다.
생식세포 단계에서의 유전적 투자 비율은 선천적 불균형이 존재하지만, 암컷과 수컷 간의 성선택 행위에서 성경쟁이나 성선택권은 보완적으로 영향을 미친다. 이는 다음 세대(자식)에 대한 양육 행동의 투자 정도로 이어지는 과정에서 평균이 비슷한 균형을 이루게 한다. 수컷에게는 일부다처제가, 암컷에게는 일처다부제가 적합도 측면에서 유리함에도 불구하고 암컷과 수컷들이 일부일처제를 짝짓기 전략으로 선택하는 다윈 퍼즐을 푸는 실마리와도 관계있다고 여겨진다.
책의 Part II는 성선택의 기본 원리를 개략적으로 설명하는 장으로 시작하여 동물계의 다양한 분류군에 대한 자세한 검토로 이어진다. 연체동물과 갑각류와 같은 다양한 강을 조사하며, 곤충에 할애된 장에서는 특히 나비목에 초점을 맞춘다. 책의 나머지는 척추동물로 옮겨가 냉혈 척추동물(어류, 양서류, 파충류)로 시작하여 조류에 대한 4개의 장으로 이어진다. 인간에 대한 장에 앞서 포유류에 대한 두 개의 장이 있다. 다윈은 성선택을 "암컷의 선택성"과 "수컷 간의 직접적인 경쟁"의 조합으로 설명했다.[16]
다윈의 자연 선택에 의한 진화 이론은 여성의 사회적 지위가 자연의 결과임을 보여주기 위해 사용되었다.[17] 안투아네트 브라운 블랙웰은 1875년 ''자연 속의 성''을 출판하여 다윈을 비판했다.[18] 블랙웰은 다윈과 허버트 스펜서에게 답변하며 "사기를 당한 여성성"에 대해 썼고, "인류가 영원히 자신의 발전을 늦추면서... 남녀의 진정한, 광범위하고 건강한 균형을 인식하고 증진할 수 없을 것"이라는 두려움을 표현했다.[21]
''인간의 유래''에서 다윈은 수년에 걸쳐 도구와 무기를 선택함으로써 "결국 남자가 여자보다 우월하게 되었다"고 썼지만,[22] 블랙웰의 여성 평등 주장은 1970년대까지 페미니스트 과학자와 역사가들이 다윈을 연구하기 시작할 때까지 거의 무시되었다.[23] 2004년에 그리트 반더마센은 인간 본성에 대한 통일 이론에는 성선택이 포함되어야 한다고 썼다.[18] 그럼에도 불구하고 다윈의 성선택 설명은 "현재까지 최고의 설명"으로 사회 과학자와 생물학자 모두의 지지를 계속 받고 있다.[25]
3. 2. 1. 비적응적 특징
찰스 다윈은 자신의 이론에 반하는 것처럼 보이는 특성, 즉 생존에 불리한 특성이 어떻게 발달했을까 하는 의문을 제기했다. 다윈은 인간의 마음과 공작새 꼬리가 서로 비슷한 생물학적 기능을 수행할 가능성이 크며, 그것은 성선택 때문에 생긴 자연스러운 결과라고 결론 내렸다. 성선택이야말로 진화가 성립되기 위한 필수 요건 중 하나라는 것이다.[16]공작의 꼬리는 짝 고르기를 통한 성선택의 전형적인 예이다. 공작 암컷이 크고 화려한 꼬리를 지닌 수컷을 좋아했기 때문에, 수컷은 암컷의 눈높이에 맞춰 꼬리를 진화시켰다. 그러나 생존을 위해서는 짧고 가볍고 우중충한 꼬리가 더 유리해 보인다. 수컷은 꼬리를 화려하게 만들기 위해 더 많은 에너지가 필요하며, 꼬리를 가꾸는 데도 상당한 시간이 소요되고, 포식자의 눈에 잘 띄기 때문이다. 그런데도 공작 수컷은 암컷에게 1미터나 되는 부채꼴 깃털, 황금색 눈꼴 무늬 등을 보여 주기 위해 안달이다. 다윈은 이러한 행동이 암컷 유혹하기라는 기능을 이해하지 않고서는 과학적인 설명이 불가능하다고 설명한다.
다윈은 생존을 위한 자연선택과 번식을 위한 성선택을 분명하게 구분한 뒤, 짝 고르기를 통한 성선택은 자연선택보다 훨씬 더 지능적인 과정이라고 설명한다. 동물들은 보통 성선택에서 유능한 행위자 역할을 수행하고자 많은 시간과 에너지를 쏟는다. 짝의 유전자 품질이 평균적으로 자기 새끼의 유전자 품질의 절반을 결정하기 때문이다. 대부분의 동물들은 어미와 아비로부터 절반씩의 유전자를 물려받는다. 따라서 성선택에서 중요한 것은 한층 훌륭한 유전자를 지닌 짝을 찾는 일이다.
제프리 밀러(Geoffrey Miller)는 현대인들 중에 재치 있고 관대한 상대와 사랑에 빠지는 사람들이 많은데, 성선택론을 적용하면 이러한 상황을 자연스럽게 이해할 수 있을 것이라고 말한다. 재치와 관대함이 상대에게 성적으로 매력을 느끼게 만든다는 것이다.
다윈에게 더 어려웠던 것은 유기체에게 명백하게 적응적 이점을 전달하지 않는 고도로 진화되고 복잡한 특징들이었다. 1860년 동료 에이사 그레이에게 보낸 편지에서 다윈은 "눈에 대한 생각만 하면 온몸이 차가워지던 때가 기억나지만, 이 단계는 지났고, 이제 사소한 구조적 세부 사항이 종종 나를 매우 불편하게 만든다. 공작의 깃털을 볼 때마다 속이 메스꺼워!"[26]라고 언급했다.
다윈은 공작과 같은 새가 왜 "생존 경쟁"에서 방해가 되는 것처럼 보이는 정교한 꼬리를 발달시켜야 했는지에 대한 질문에 답하기 위해 성 선택 이론을 도입했다. 이 이론은 개체에게 ''생식적'' 이점을 제공하는 경우 어떻게 다른 특징들이 선택될 수 있는지를 설명했다.
4. 다윈의 배경 문제와 우려
찰스 다윈은 1859년 저서 ''종의 기원''에서 자연 선택 개념을 제시하여 큰 논란을 겪었다. 이후 1866년 ''가축화된 동식물의 변이''를 저술하면서 인간을 자신의 이론에 포함시키려 했으나, 책의 분량이 너무 커져 별도의 "짧은 에세이"를 쓰기로 결정했는데, 이것이 ''인간의 유래''가 되었다.[2]
''인간의 유래''는 다윈 시대의 다양한 논쟁에 대한 응답으로, ''종의 기원''에서 제기한 질문보다 훨씬 광범위한 내용을 다룬다. 흔히 이 책이 인간의 진화와 공통 조상 개념을 처음 제시하여 논란이 되었다고 오해하지만, 다윈은 이미 진행 중이던 논쟁에 참여하면서, 도덕성의 진화와 종교의 진화적 기원 등 다른 관점에서 접근하고자 했다. 특히 아가일 공작이 ''법의 지배''(1868)에서 주장한, 이국적인 새의 깃털과 같이 명백한 유용성이 없는 아름다움이 신성한 설계를 증명한다는 주장에 반박하기 위해 성 선택 이론이 필요했다.[27]
4. 1. 인간의 능력
다윈은 책의 첫 번째 장에서 인간과 다른 동물들 사이에 지적, 도덕적 능력뿐만 아니라 해부학에서도 근본적인 차이가 없다고 주장했다. 1830년대의 평등주의적 아이디어에서 벗어나, 그는 인류학에서 1860년 이후 발표된 내용을 바탕으로 인종을 포함하여 생명체를 계층적 척도로 분류했다.[8] 존 러벅과 에드워드 버넷 타일러가 개요를 제시한 인간의 선사 시대는 고고학과 현대 토착 민족 연구를 결합하여 석기 시대에서 증기 시대에 이르기까지의 정향 진화를 보여주었다. 인간의 마음은 모든 문화에서 동일하지만, 현대의 "원시" 민족은 선사 시대의 삶에 대한 통찰력을 제공했다. 다윈은 진보가 불가피하다는 그들의 견해를 지지하지 않았지만, 인간의 통일성에 대한 그들의 믿음을 공유했으며, 유럽 남성 자유주의와 문명이 "야만" 민족보다 도덕성과 지성 면에서 더 발전했다는 일반적인 태도를 유지했다.그는 "인간과 가장 가까운 동맹자 사이의 유기적 사슬의 큰 단절"을 멸종으로 돌렸으며, 문명이 확산되면서 야생 동물과 토착 인간 문화가 사라짐에 따라 그 격차는 "백인보다 더 문명화된 상태의 인간과 개코원숭이만큼 낮은 유인원 사이"로 벌어질 것이라고 말했다. 현재 흑인이나 호주인과 고릴라 사이인 것과 대조적이다. 비록 "가장 낮은 인간의 마음과 가장 높은 동물의 마음 사이의 차이는 엄청나다는 데 의심의 여지가 없지만", "인간과 더 높은 동물 사이의 마음의 차이는 크지만 분명히 종류의 차이가 아닌 정도의 차이"이다.[8] 동시에, 모든 인종은 많은 정신적 유사성을 가지고 있었고, 공유된 문화를 보여주는 초기 유물은 인간 조상 종으로부터의 공통 조상을 통한 진화의 증거였을 가능성이 높았다.[9]
인간 진화 문제에서 많은 이들이 가장 곤란하게 여긴 부분은 인간의 정신 능력이 진화했을 가능성이 있는가 하는 점이었다. 인간과 가장 영리한 유인원 사이의 격차는 너무 커 보였고, 다윈의 기본적인 이론에 동조하는 사람들조차도 그렇게 생각했다. 자연 선택에 의한 진화를 공동으로 발견한 앨프리드 러셀 월리스는 인간의 정신이 점진적으로 진화하기에는 너무 복잡하다고 믿었으며, 시간이 지나면서 자연 세계보다는 영매주의에서 더 많은 것을 차용한 진화론을 지지하게 되었다. 다윈은 월리스의 변화에 깊이 고뇌했으며, 그의 저서 ''인간의 유래''의 많은 부분은 월리스가 제시한 의견에 대한 반박이다. 다윈은 인간이 진화했는지 여부보다는, 도덕적 추론, 타인에 대한 공감, 아름다움, 음악과 같이 짐승보다 훨씬 뛰어난 것으로 여겨지는 인간의 각 능력들이 다른 동물 종(주로 유인원과 개)에게서 (정도 차이는 있을지라도) 유사하게 나타날 수 있음을 보여주는 데 집중했다.
4. 2. 사회적 함의
이 책에서 다윈은 사회 진화론과 우생학으로 알려지게 될 문제들을 다룬다. 다윈은 문명 사회에서는 자연 선택이 다른 동물에게 작용하는 방식대로 작동하지 않는 것처럼 보인다고 언급한다. 그는 문명인들이 정신 박약자, 불구자, 환자들을 위한 보호시설을 짓고, 빈민법을 제정하며, 의사들이 모든 사람의 생명을 마지막 순간까지 구하기 위해 최선을 다하는 등 제거 과정을 최대한 억제하려 한다고 지적한다.[5] 또한, 백신 접종으로 인해 과거 천연두로 사망했을 수천 명이 보호받았다고 덧붙인다.[5]다윈은 이러한 "약한 구성원"을 돕는 충동이 진화된 동정심 본능의 일부라고 보았다. 그는 "우리는 엄중한 이성의 요구에도 불구하고 우리의 동정심을 억제할 수 없으며, 우리의 본성의 가장 고귀한 부분의 퇴화가 없을 것"이라고 결론지었다. 따라서 '우리는 약자들이 살아남아 번식하는 것의 의심할 여지 없이 나쁜 영향을 감수해야 한다".[5]
다윈은 가까운 미래에 인간의 "야만족"이 "문명화된 인종"에 의해 대체될 것이라고 예상했다.[6] 그는 원숭이의 이타적 경향이 "야만인"의 잔혹함보다 자신에게 더 가깝다고 언급하며 "야만인"에 대한 경멸감을 드러냈다. 그러나 다윈은 대량 학살을 옹호한 것이 아니라, 원주민이 "문명"과의 접촉으로 멸망하거나 흡수될 가능성을 예측한 것이다.[29][7]
다윈과 골턴의 정치적 견해는 20세기에 두드러진 강압적이고 권위주의적인 형태의 우생학에 강하게 반대했다.[7] 골턴은 번식의 유전적 측면에 대한 교육을 통해 부부가 더 나은 선택을 하도록 장려하는 방식을 제안했다. 이는 미국의 우생학의 일부가 된 강제 불임 시술이나 나치 독일의 대량 학살 프로그램과는 거리가 멀었다.
다윈은 사회가 부정적인 선택을 낳는 경향이 있지만, 사회 자체가 이러한 문제를 억제할 가능성도 있다고 보았다. 그는 "진보는 불변의 규칙이 아니다"라고 언급하며, 심한 투쟁이 없으면 인간이 "나태함에 빠질" 것이라고 믿었다. 그는 "모든 사람에게 공개적인 경쟁이 있어야 하며, 가장 유능한 사람은 법이나 관습에 의해 가장 잘 성공하고 가장 많은 수의 자손을 낳는 것을 방해받지 않아야 한다"고 생각했지만, 인간의 도덕적 자질은 자연 선택보다 습관, 이성, 학습 및 종교에 의해 발전했다고 보았다.
다윈은 노예제 폐지론자였으며, 브라질에서 노예제를 처음 접했을 때 큰 충격을 받았다.[28] 그는 티에라델푸에고에서 본 "야만족"을 인간 문명의 원시적인 상태로 간주했다. 그는 인간 종족이 모두 밀접하게 관련되어 있으며, "문명화된" 사람들이 "야만인"을 몰아내는 항해 경험을 활용했다.[29] 다윈은 "문명화된 종족"을 언급할 때 유럽 문화를 묘사했으며, 인간의 생물학적 종족과 문화적 종족을 명확하게 구분하지 않았다. 당시에는 이러한 구분을 하는 사람이 거의 없었다.[29]
''종의 기원'' 출판 이후, 사회 진화론과 우생학 등 다양한 의견이 제시되었다. 사회 진화론은 허버트 스펜서의 저술에 기인하며, 사회가 자연스럽게 정렬되어 "적합한" 개인이 높은 지위에 오르고, 덜 "적합한" 개인은 빈곤과 질병에 굴복할 것이라고 주장했다. 스펜서는 정부의 사회 프로그램과 자선 활동이 인구의 "자연스러운" 계층화를 방해한다고 주장했다. 그러나 스펜서는 "적자생존"이라는 문구를 처음 도입했지만, 그는 사회 진화의 자연스러운 과정은 더 큰 이타주의를 향하며, 자선 활동은 의존성보다 독립성을 키우는 방식으로 행해져야 한다고 주장했다.
우생학은 프랜시스 골턴에 의해 제시되었다. 골턴은 정신적 자질도 유전된다고 주장하며, "덜 적합한" 구성원의 과잉 출산과 "더 적합한" 구성원의 저출산을 피하기 위해 유전이 의식적인 결정이 되도록 사회적 관습이 바뀌어야 한다고 주장했다. 골턴은 복지 및 정신병원과 같은 사회 제도가 "열등한" 인간이 "우월한" 인간보다 더 빠른 속도로 생존하고 번식하도록 허용한다고 보았다. 다윈은 골턴의 연구를 흥미롭게 읽었지만, 둘 다 20세기 초의 우생학적 정책을 옹호하지는 않았다.
5. 성선택에 대한 논쟁
다윈의 자연 선택 이론은 여성의 사회적 지위가 자연의 결과임을 보여주기 위해 사용되었다.[17] 안투아네트 브라운 블랙웰은 1875년 ''자연 속의 성''을 출판하여 다윈을 비판하였다.[18] 블랙웰은 다윈과 허버트 스펜서가 여성을 불평등하게 만들었다고 주장했다.[20] 그녀는 "사기를 당한 여성성"에 대해 썼고, "인류가 영원히 자신의 발전을 늦추면서... 남녀의 진정한, 광범위하고 건강한 균형을 인식하고 증진할 수 없을 것"이라는 두려움을 표현했다.[21]
''인간의 유래''에서 다윈은 수년에 걸쳐 도구와 무기를 선택함으로써 "결국 남자가 여자보다 우월하게 되었다"고 썼지만,[22] 블랙웰의 여성 평등 주장은 1970년대까지 페미니스트 과학자와 역사가들이 다윈을 연구하기 시작할 때까지 거의 무시되었다.[23] 2004년에 그리트 반더마센은 1990년대와 2000년대 초의 다른 다윈주의 페미니스트들과 뜻을 같이하여 인간 본성에 대한 통일 이론에는 성선택이 포함되어야 한다고 썼다.[18] 그러나 2007년에는 다른 파벌에 의해 "반대되는 진행 중인 통합"이 대안으로 제시되었다.[24] 그럼에도 불구하고 다윈의 성선택 설명은 "현재까지 최고의 설명"으로 사회 과학자와 생물학자 모두의 지지를 계속 받고 있다.[25]
알프레드 러셀 월리스는 성 선택에 반대하며 수컷 간의 경쟁은 단순히 자연 선택의 한 형태일 뿐이며, 암컷의 배우자 선택이라는 개념은 심미적 감정을 느낄 수 있을 만큼 인지적으로 발달하지 않은 동물(예: 딱정벌레)에게 미적 기준을 판단하는 능력을 부여하는 것이라고 주장했다.[30]
월리스는 또한 다윈이 수컷 공작의 화려한 색깔을 적응적이라고 지나치게 옹호하면서, 암컷 암공작의 칙칙한 색깔이 위장으로서 그 자체로 적응적이라는 것을 깨닫지 못했다고 주장했다. 월리스는 더 나아가 공작의 화려한 색깔과 긴 꼬리가 어떤 방식으로든 적응적이지 않으며, 밝은 색깔은 비적응적인 생리적 발달의 결과일 수 있다고 주장했다. (예를 들어, 자연 선택의 시각적 형태에 영향을 받지 않는 동물의 내부 장기는 매우 다양한 밝은 색깔을 띤다).
월리스 외에도, 여러 학자들은 인간 진화에서 성 선택의 역할을 논쟁의 여지가 있다고 여겼다. 다윈은 19세기 빅토리아 시대 사회의 도덕적 잣대를 통해 초기 인류 조상의 진화를 바라보았다는 비판을 받았다. 조앤 로프가든은 성 선택 모델로는 설명할 수 없는 동물과 인간의 성적 행동의 많은 요소를 인용하며, 인간 진화에서 성의 기능은 주로 사회적이라고 주장했다.[31] 조지프 조르다니아는 노래, 춤, 신체 페인팅, 옷 착용과 같은 인간의 형태학적 및 행동적 특징을 설명하면서, 다윈(및 성 선택 옹호자)이 포식자 및 경쟁자에 대한 위협을 의식화된 경고 표시로 사용하는 또 다른 중요한 진화적 힘을 간과했다고 주장했다. 경고 표시는 성 선택과 거의 동일한 시각적, 청각적, 후각적, 행동적 특징을 사용한다. 조르다니아에 따르면, 이러한 경고 표시의 대부분은 성 선택의 힘에 의해 잘못 귀속되었다.[32]
최근 몇 년 동안 논란은 성 선택 원리의 가장 유명한 상징인 공작 꼬리도 포함했다. 7년간의 일본 공작 연구 결과, 암컷 공작은 단순히 꼬리의 특징만을 기준으로 짝을 선택하지 않는다는 결론을 내렸다. 마리코 타카하시(Mariko Takahashi)는 암공작이 더 화려한 꼬리를 가진 공작, 예를 들어 더 많은 눈점, 더 대칭적인 배열 또는 더 긴 길이를 가진 꼬리에 대한 선호를 나타낸다는 증거를 찾지 못했다.[33] 아델라인 로이유(Adeline Loyau)와 그녀의 동료들은 타카하시의 연구에 대해 이러한 결과에 대한 다른 설명이 간과되었을 수 있으며 짝 선택의 복잡성을 이해하는 데 필수적일 수 있다는 우려를 표명하며 대응했다.[34] 그들은 암컷의 선택이 실제로 다른 생태적 조건에서 다를 수 있다고 결론지었다. 조르다니아는 화려하고 과도한 크기의 꼬리에 많은 눈점을 가진 공작의 표시가 매우 큰 울음소리와 두려움 없는 행동과 함께 자연 선택(성 선택이 아님)의 힘에 의해 형성되었으며, 포식자와 경쟁자를 위협하는 경고(aposematic) 표시로 작용했다고 제안했다.[35]
6. 현대적 해석
찰스 다윈은 《종의 기원》 발간 12년 후, 《인간의 유래와 성선택》을 통해 ‘자연선택론’이 설명하지 못하는 다양한 질문들, 즉 자연선택론에 반하는 것처럼 보이는 특성들에 대한 해답을 ‘성선택론’을 통해 제시한다. 다윈은 생존에 불리해 보이는 특성들이 짝 고르기를 통한 성선택 때문에 발달했다고 보았다.
공작의 화려한 꼬리는 성선택의 대표적인 예시이다. 암컷 공작이 크고 화려한 꼬리를 가진 수컷을 선호했기 때문에 수컷의 꼬리가 진화했지만, 이는 생존에는 불리한 특성이다. 그럼에도 수컷 공작은 암컷을 유혹하기 위해 화려한 꼬리를 발달시켰다. 다윈은 짝 고르기를 통한 성선택이 자연선택보다 더 지능적인 과정이라고 설명하며, 동물들이 짝의 유전적 품질이 자신의 새끼에게 큰 영향을 미치기 때문에 성선택에 많은 시간과 에너지를 쏟는다고 보았다.
제프리 밀러(Geoffrey Miller)는 현대인들 중에 재치 있고 관대한 상대와 사랑에 빠지는 사람들이 많은데, 성선택론을 적용한다면 이런 상황을 자연스럽게 이해할 수 있을 것이라고 말한다. 재치와 관대함이 상대에게 성적으로 매력을 느끼게 만든다는 것이다. 짝 고르기를 통한 성선택에서 행위자는 자신이 인식하지 못하는 형질을 좋아할 수는 없다. 즉 성선택은 암수 양쪽 모두가 이해할 수 있는 수준으로 진화할 경우에만 궁극적인 효력이 있다는 것을 의미한다.
이 주제에 대한 논쟁이 계속되는 동안, 1871년 1월 다윈은 감정 표현에 대한 남은 자료를 사용하여 또 다른 책을 쓰기 시작했으며, 이 책은 《인간과 동물의 감정 표현》이 되었다.
6. 1. 성선택과 유전적 다양성
상대적으로 생식세포 단계에서의 유전적 투자 비율의 선천적 불균형에도 불구하고 암컷과 수컷 간의 성선택 행위에서 성경쟁이나 성선택권에서 보완적으로 영향을 미치며 이는 다음 세대(자식)에 대한 양육 행동의 투자 정도로 이어지는 과정에서 평균이 비슷한 균형을 이루게 된다. 이는 수컷에게는 일부다처제가 적합도 측면에서 유리하며 암컷의 경우 일처다부제가 유리함에도 불구하고 암컷과 수컷들이 일부일처제를 짝짓기 전략으로 선택하는 다윈 퍼즐을 푸는 실마리와도 관계있다고 여겨진다.성 선택에 대한 다윈의 견해는 자연 선택을 공동으로 발견한 알프레드 러셀 월리스에 의해 강력하게 반대받았지만, 다윈과의 "논쟁"의 대부분은 다윈 사후에 이루어졌다. 월리스는 성 선택에 반대하며 수컷 간의 경쟁은 단순히 자연 선택의 한 형태일 뿐이며, 암컷의 배우자 선택이라는 개념은 심미적 감정을 느낄 수 있을 만큼 인지적으로 발달하지 않은 동물(예: 딱정벌레)에게 미적 기준을 판단하는 능력을 부여하는 것이라고 주장했다.[30]
월리스는 또한 다윈이 수컷 공작의 화려한 색깔을 적응적이라고 지나치게 옹호하면서, 암컷 암공작의 칙칙한 색깔이 위장으로서 그 자체로 적응적이라는 것을 깨닫지 못했다고 주장했다. 월리스는 더 추론적으로 공작의 화려한 색깔과 긴 꼬리가 어떤 방식으로든 적응적이지 않으며, 밝은 색깔은 비적응적인 생리적 발달의 결과일 수 있다고 주장했다(예를 들어, 자연 선택의 시각적 형태에 영향을 받지 않는 동물의 내부 장기는 매우 다양한 밝은 색깔을 띤다). 이는 이 특정한 사례에서 일반적으로 엄격한 "적응주의" 의제를 포기하고 공작의 꼬리와 같은 고도로 복잡하고 발달된 형태가 어떤 식으로든 적응에 전혀 영향을 받지 않는 순수한 "생리적 과정"의 결과라고 주장했던 월리스에게 지나치게 나아간 주장이라고 후대 학자들에 의해 의문을 받았다.
월리스 외에도, 여러 학자들은 인간 진화에서 성 선택의 역할을 논쟁의 여지가 있다고 여겼다. 다윈은 19세기 빅토리아 시대 사회의 도덕적 잣대를 통해 초기 인류 조상의 진화를 바라보았다는 비판을 받았다. 조앤 로프가든은 성 선택 모델로는 설명할 수 없는 동물과 인간의 성적 행동의 많은 요소를 인용하며, 인간 진화에서 성의 기능은 주로 사회적이라고 주장했다.[31] 조지프 조르다니아는 노래, 춤, 신체 페인팅, 옷 착용과 같은 인간의 형태학적 및 행동적 특징을 설명하면서, 다윈(및 성 선택 옹호자)이 포식자 및 경쟁자에 대한 위협을 의식화된 경고 표시로 사용하는 또 다른 중요한 진화적 힘을 간과했다고 주장했다. 경고 표시는 성 선택과 거의 동일한 시각적, 청각적, 후각적, 행동적 특징을 사용한다. 경고 표시(경고 표시)의 원칙에 따르면, 비용이 많이 드는 신체적 폭력을 피하고 폭력을 의식화된 표시 형태로 대체하기 위해, 많은 동물 종(인간 포함)은 다양한 형태의 경고 표시를 사용한다: 시각적 신호(대비되는 신체 색상, 눈점, 신체 장식, 위협 표시 및 더 크게 보이게 하는 다양한 자세), 청각 신호(쉬이 소리내기, 으르렁거림, 집단 발성, 외부 물체 두드리기), 후각 신호(강한 체취 생성, 특히 흥분하거나 두려울 때), 행동 신호(과장되게 느린 걸음걸이, 대규모 집단에서의 응집, 포식자 및 동족 경쟁자에 대한 공격적인 표시 행동). 조르다니아에 따르면, 이러한 경고 표시의 대부분은 성 선택의 힘에 의해 잘못 귀속되었다.[32]
최근 몇 년 동안 논란은 성 선택 원리의 가장 유명한 상징인 공작 꼬리도 포함했다. 7년간의 일본 공작 연구 결과, 암컷 공작은 단순히 꼬리의 특징만을 기준으로 짝을 선택하지 않는다는 결론을 내렸다. 마리코 타카하시(Mariko Takahashi)는 암공작이 더 화려한 꼬리를 가진 공작, 예를 들어 더 많은 눈점, 더 대칭적인 배열 또는 더 긴 길이를 가진 꼬리에 대한 선호를 나타낸다는 증거를 찾지 못했다.[33] 타카하시는 공작의 꼬리가 암컷의 짝 선택의 보편적인 대상이 아니며, 수컷 개체군 간에 거의 변동이 없으며, 이 공작 그룹에서 수집된 생리적 데이터를 기반으로 수컷의 신체 상태와 상관관계가 없다고 결정했다. 아델라인 로이유(Adeline Loyau)와 그녀의 동료들은 타카하시의 연구에 대해 이러한 결과에 대한 다른 설명이 간과되었을 수 있으며 짝 선택의 복잡성을 이해하는 데 필수적일 수 있다는 우려를 표명하며 대응했다.[34] 그들은 암컷의 선택이 실제로 다른 생태적 조건에서 다를 수 있다고 결론지었다. 조르다니아는 화려하고 과도한 크기의 꼬리에 많은 눈점을 가진 공작의 표시가 매우 큰 울음소리와 두려움 없는 행동과 함께 자연 선택(성 선택이 아님)의 힘에 의해 형성되었으며, 포식자와 경쟁자를 위협하는 경고(aposematic) 표시로 작용했다고 제안했다.[35]
6. 2. 성선택과 번식 성공률
다윈은 《종의 기원》 발간 12년 후, 《인간의 유래와 성선택》을 통해 '자연선택론'으로 설명하기 어려운 특성들에 대해 '성선택론'으로 설명한다. 다윈은 생존에 불리해 보이는 특성들이 짝 고르기를 통한 성선택 때문에 발달했다고 보았다.공작의 화려한 꼬리는 성선택의 대표적인 예시이다. 암컷 공작이 크고 화려한 꼬리를 가진 수컷을 선호했기 때문에 수컷의 꼬리가 진화했지만, 이는 생존에는 불리한 특성이다. 그럼에도 수컷 공작은 암컷을 유혹하기 위해 화려한 꼬리를 발달시켰다. 다윈은 짝 고르기를 통한 성선택이 자연선택보다 더 지능적인 과정이라고 설명하며, 동물들이 짝의 유전적 품질이 자신의 새끼에게 큰 영향을 미치기 때문에 성선택에 많은 시간과 에너지를 쏟는다고 하였다.
제프리 밀러는 재치와 관대함이 성적 매력을 높이는 요인이라고 설명하며, 성선택은 암수 양쪽 모두가 이해할 수 있는 수준으로 진화해야 효력이 있다고 말한다.
| 투자(비용) | 배우자1 | 배우자2 |
|---|---|---|
| 선천적(생식세포 투자비용) | 적음(0.5) | 많음(1) |
| 후천적(배우자 획득비용) | 많음(1) | 적음(0.5) |
| 후천적(양육행동) | 선택가능(± 0.5) | 선택가능(± 0.5) |
| 합계 | 1.5 ± 0.5 | 1.5 ± 0.5 |
배우자1이 암컷일 경우 배우자2는 수컷이고, 반대로 배우자1이 수컷일 경우 배우자2는 암컷이다.
생식세포 단계에서의 선천적 불균형에도 불구하고, 암컷과 수컷은 성선택 행위와 양육 행동 투자를 통해 균형을 이룬다. 이는 수컷에게는 일부다처제가, 암컷에게는 일처다부제가 유리함에도 일부일처제를 선택하는 다윈 퍼즐을 푸는 실마리가 된다.
알프레드 러셀 월리스는 성 선택에 반대하며, 수컷 간 경쟁은 자연 선택의 한 형태일 뿐이고 암컷의 배우자 선택은 비합리적이라고 주장했다.[30] 또한, 공작 수컷의 화려한 색깔이 비적응적인 생리적 발달 결과일 수 있다고 주장하여 후대 학자들의 의문을 샀다.
조앤 로프가든은 성 선택 모델로 설명할 수 없는 성적 행동 요소들을 언급하며, 인간 진화에서 성의 기능은 주로 사회적이라고 주장했다.[31] 조지프 조르다니아는 인간의 형태적, 행동적 특징을 설명하면서, 다윈이 위협을 의식화된 경고 표시로 사용하는 진화적 힘을 간과했다고 주장했다. 경고 표시는 성 선택과 유사한 특징을 사용하며, 많은 동물 종은 다양한 형태의 경고 표시를 사용한다.[32]
최근 연구에 따르면, 암컷 공작은 꼬리의 특징만으로 짝을 선택하지 않는다는 결과가 나왔다.[33] 타카하시의 연구는 공작 꼬리가 암컷의 짝 선택의 보편적인 대상이 아니며, 수컷의 신체 상태와도 상관관계가 없다고 밝혔다. 로이유는 짝 선택이 다른 생태적 조건에서 다를 수 있다고 반박했다.[34] 조르다니아는 공작의 과시 행동이 포식자와 경쟁자를 위협하는 경고(aposematic) 표시로 작용한다고 제안했다.[35]
7. 사회에 미친 영향
1871년 1월, 토머스 헉슬리의 전 제자이자 해부학자인 세인트 조지 미바트는 자연 선택에 대한 비판을 담은 《종의 기원》을 출판했다. 그는 익명의 《Quarterly Review》 기사에서 《인간의 유래》가 "우리 반 교육받은 계층"을 불안하게 만들 것이며, 사람들이 하고 싶은 대로 행동하고 법과 관습을 어길 것이라고 주장했다.[36] 이에 분노한 다윈은 미바트가 기사의 저자라고 추측하고, "나는 곧 가장 혐오스러운 인간으로 여겨질 것이다"라고 생각하며 동맹을 찾았다. 그해 9월, 헉슬리는 미바트의 책과 기사에 대한 신랄한 비평을 썼고, 안도한 다윈은 헉슬리에게 "당신은 미바트의 신학을 완전히 무너뜨렸다... 그는 최악의 글을 쓸 수 있지만, 다시는 나를 괴롭히지 못할 것이다"라고 말했다. 1872년 초, 미바트는 "진심으로 새해 복 많이 받으세요"라는 서신을 보내 《인간의 유래》의 "근본적인 지적 오류"에 대한 반박을 요구하며 정중하게 논쟁을 재개하려 했다. 그러나 다윈은 이번에는 서신 교환을 중단했다.
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