판피류
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1. 개요
판피류는 데본기에 번성했던 멸종된 어류 무리로, 머리와 몸통이 골판으로 덮여 있었고, 다양한 종류가 존재했다. 이들은 저서성, 포식성, 초식성 등 다양한 생활 방식을 가졌으며, 일부는 난태생으로 번식했다. 판피류는 턱의 진화와 척추동물의 견갑대 형성에 중요한 단서를 제공하며, 8개의 목으로 분류된다. 실루리아기부터 데본기까지 번성했으나, 후기 데본기 멸종으로 멸종되었다. 한국에서는 관련 연구가 활발히 이루어지지 않았지만, 판피류 연구는 척추동물의 진화 과정을 이해하는 데 중요한 역할을 한다.
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| 판피류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 분류군 | †판피어강 |
| 학명 | McCoy, 1848 |
| 화석 발견 시기 | 후기 랜드베리세 – 후기 데본기 |
| 동의어 | Placodermata |
| 하위 분류 | |
| 목 | |
| 턱판피어류 | †Qilinyu †Entelognathus †Silurolepis †Bianchengichthys †Minjinia ?유악류 |
| 특징 | |
| 추가 정보 | |
| 연구 | 유악류의 진화 과정 연구에 중요한 자료를 제공. |
2. 특징
판피류는 고생대 실루리아기 후기에 처음 나타나 데본기에 전 세계의 바다와 일부 담수 환경에서 크게 번성했던 초기 어류의 한 그룹이다.[28][29] 이들은 턱을 가진 최초의 척추동물 그룹 중 하나로 여겨진다.
가장 두드러진 특징은 머리와 몸통 앞부분이 여러 개의 뼈판으로 이루어진 단단한 골판으로 덮여 있다는 점이다. 이 골판은 포식자로부터 몸을 보호하는 역할을 했을 것으로 추정된다. 또한, 이들의 턱은 오늘날 어류의 이빨과는 다른 구조로, 턱뼈 자체가 변형된 날카로운 판이나 돌기 형태를 이용해 먹이를 자르거나 부수는 데 사용되었다.[31]
판피류는 매우 다양한 생활 방식을 가졌다. 많은 종류가 바닥 근처에서 생활하는 저서성 동물이었지만(레나니다(Rhenanida), 페탈리크티이다(Petalichthyida), 필롤레피다(Phyllolepida)],
2. 1. 골판
판피류는 머리부터 어깨까지의 몸통 부분이 튼튼한 골판으로 덮여 있는 것이 특징이다. 이 골판은 각각 머리 부분을 덮는 두갑과 몸통 부분을 덮는 동갑으로 나뉘며, 판피류 특유의 외형을 형성한다.[31] 골판 장갑은 여러 개의 갑판이 경첩과 같은 형태로 서로 연결되어 있으며, 일부 판피류 종류에서는 이 관절 덕분에 어느 정도 움직이는 것이 가능했다.2. 2. 턱
에릭 슈텐시외(Erik Stensiö)의 연구를 통해 판피류는 상어와 관련된 진정한 유악류(턱을 가진 어류)로 처음 확인되었다.[17][18] 그러나 이후 연구를 통해 판피류는 연골어류의 자매군이 아니라, 다른 유악류 그룹과도 특징을 공유하는 더 원시적인 유악류 그룹으로 재분류되었다.판피류는 아가미 부분에 뼈 구조를 가진 최초의 척추동물 중 하나로, 이들의 턱뼈는 오늘날의 이빨과는 다른 형태였다. 턱뼈 자체가 변형된 날카로운 판이나 치아 모양의 돌기를 이용해 먹이를 잡거나 잘랐으며, 이를 통해 효율적인 포식이 가능했다.[31]
오랫동안 판피류는 진짜 이빨을 가지지 않은 것으로 여겨졌으나, 2012년 연구에서는 적어도 일부 속(genus)에서는 실제 이빨과 유사한 구조가 발견되었을 가능성을 제시하며 기존 학설에 도전했다.[32] 이는 턱과 이빨의 초기 진화 과정을 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.
2. 3. 체형
판피류의 머리부터 어깨까지 몸통 부분은 튼튼한 골판(각각 두갑, 동갑이라 불림)으로 덮여 있어 독특한 외형을 만든다. 이 장갑은 여러 개의 갑판이 관절로 연결되어 있으며, 종류에 따라 움직일 수도 있다. 장갑 부분을 제외한 나머지 몸 부분의 화석 기록은 드물기 때문에, 전체적인 체형은 일부 잘 보존된 종의 화석을 통해 추정할 수밖에 없다.
많은 판피류, 특히 레나니다(Rhenanida), 페탈리크티이다(Petalichthyida), 필롤레피다(Phyllolepida)], 그리고
2. 4. 번식
서호주 킴벌리 지역 피츠로이 크로싱(Fitzroy Crossing) 근처의 고고층에서 판피류의 놀라운 내부 수정 증거가 발견되었다. 약 25cm 길이의 작은 암컷 판피류가 6cm 크기의 새끼를 낳는 과정에서 죽었는데, 이때 제대가 온전한 상태로 화석화된 것이다. 데이비드 애튼버러(David Attenborough) 경의 이름을 따 명명된 이 화석, ''마테르피스키스 아텐보로우히(Materpiscis attenboroughi)''는 내부 수정을 통해 알이 수정되었고, 어미가 배아에게 영양분을 공급하여 살아있는 새끼를 낳았음을 보여준다. 이 발견으로 판피류는 살아있는 새끼를 낳는(난태생) 가장 오래된 척추동물이 되었으며,[3] 최초의 난태생 시기를 기존에 알려진 것보다 약 2억 년 앞당겼다. 고고층에서 함께 발견된 절두류 ''인키소스쿠툼 리치아이(Incisoscutum ritchei)''의 표본에서도 배아가 발견되어, 이 종류 역시 살아있는 새끼를 낳는 능력이 있었음을 시사한다.수컷 판피류는 긴 교미기(clasper)를 암컷에게 삽입하는 방식으로 번식하였다. 호주 중기 데본기의 필롤레피드 판피류인 ''아우스트로필롤레피스(Austrophyllolepis)'' 와 ''코랄레피스(Cowralepis)''에서도 길어진 기저지느러미가 발견되었는데, 이는 교미에 사용되었을 가능성을 시사한다.
판피류의 교미기는 연골어류의 교미기와 상동 기관이 아니다. 이 구조들 사이의 유사성은 수렴 진화의 한 예로 밝혀졌다. 연골어류의 교미기는 호메오박스 유전자 hoxd13의 변화로 인해 교미를 위해 변형된 골반지느러미의 일부인 반면, 판피류 교미기의 기원은 다른 호메오박스 유전자 집합에 의존했을 가능성이 높다. 판피류의 교미기는 몸 아래쪽에서 독립적인 한 쌍의 부속지로 발달했다가, 발달 과정에서 생식에만 사용되는 기관으로 변형되었다. 상어와 같은 연골어류의 교미기처럼 골반지느러미에 부착되어 있지 않았기 때문에 훨씬 더 유연했고, 아마도 앞으로 회전시킬 수도 있었을 것이다.[10]
3. 분류
과거에는 판피류가 단일계통군으로 여겨져 왔으며, 연골어류, 극어류, 진구류(Euteleostomi, 경골어류 및 그 후손) 전체 그룹의 자매군으로 간주되었다.[29] 그러나 최근의 계통 분석 결과는 판피류가 턱을 가진 척추동물(유악류, Gnathostomata)의 진화 과정에서 나타난 측계통군임을 시사한다.[28] 이는 판피류 그룹 내의 일부가 다른 유악류보다 현생 유악류(연골어류와 경골어류)에 더 가깝다는 것을 의미한다.
특히 2013년 중국 실루리아기 후기 지층에서 발견된 ''엔텔로그나투스''(Entelognathus)[37]를 포함하는 '''전악판피류'''(maxillate placoderm)[36]의 발견은 판피류와 다른 유악류의 관계를 이해하는 데 중요한 단서를 제공했다. 이들은 경골어류가 가지는 상악골(maxilla) 등 턱 주변의 뼈를 이미 가지고 있었는데, 이는 현생 유악류가 분화하기 전에 이미 경골어류와 유사한 얼굴 골격 구조가 진화했으며, 이후 연골어류에서는 이러한 뼈들이 이차적으로 사라졌을 가능성을 보여준다.
판피류는 전통적으로 다음과 같은 목(Order)으로 분류되어 왔으며, 이 중 일부 목의 분류학적 위치는 잠정적이거나 논쟁 중이다.[35][38][39]
- † Acanthothoraci [29]
- † 동갑목 (Antiarchi)
- † 절경목 (Arthrodira)
- † Brindabellaspida
- † 페탈리크티이다목 (Petalichthyida)
- † 필로레피다목 (Phyllolepida)
- † 프티크토돈티다목 (Ptyctodontida)
- † 레나니드목 (Rhenanida)
- † ?슈도페탈리크티이다목 (Pseudopetalichthyida)[39]
- † ?스텐시엘리다목 (Stensioellida)[38]
3. 1. 절경목 (Arthrodira)
절경목(Arthrodira)은 "관절 목"이라는 뜻으로, 판피류 중에서 가장 다양하고 개체 수가 많았던 분류군이다. 이들은 거대한 최상위 포식자부터 퇴적물을 섭취하는 저서성 어류까지 다양한 생태적 지위를 차지했다.[19] 절경목의 주요 특징은 머리와 몸통을 둘러싼 갑옷 사이에 움직일 수 있는 관절이 있다는 점이다. 아래턱이 내려가면 머리 방패(두갑, head shield)도 함께 움직여 입을 더 크게 벌릴 수 있었다.
대부분의 절경목 어류는 이빨 대신 "치판(tooth plate)"이라 불리는 날카로운 뼈판 가장자리를 물어뜯는 데 사용했다. 그러나 2012년에 발표된 절경목 ''콤파고피스키스(Compagopiscis)''에 대한 연구는 이 종이 치판 외에도 진짜 이빨을 가지고 있었음을 보여준다. 이 이빨은 잘 정의된 치수강을 가지고 있었고, 뼈와 상아질(dentine)로 구성되었다. 이는 판피류가 초기 연구와 달리 진짜 이빨을 가졌을 가능성을 시사하며, 이 이빨은 다른 턱있는 척추동물의 이빨과 상동일 가능성이 있다.[2] 다만, 이빨과 턱의 발달은 현생 턱있는 척추동물처럼 밀접하게 통합되지는 않았다. 또한 절경목의 눈(안와)은 조류나 일부 어룡처럼 뼈로 된 고리(sclerotic ring)로 보호받았다.
초기 절경목인 ''아르크톨레피스(Arctolepis)'' 같은 종류는 납작한 몸을 가진 잘 무장된 물고기였다. 반면 후기 데본기에 등장한 ''덩클레오스테우스 테렐리(Dunkleosteus terrelli)''는 몸길이가 3.5m에서 4.1m에 달하는 거대한 포식자였으며,[8] 유럽, 북아메리카, 모로코 등 넓은 지역에 분포했던 것으로 보인다. 일부 고생물학자들은 이를 지구 최초의 척추동물 "최상위 포식자"로 간주한다. 반대로 긴 코를 가진 ''롤포스테우스(Rolfosteus)''는 몸길이가 15cm에 불과한 작은 종이었다.
많은 절경목은 기질 근처나 위에서 사는 포식자였지만, 일부는 중상층에서 활동하는 자유유영성 포식자였다. 특히 서호주 고고층(Gogo Formation)에서 발견된 ''팔라코스테우스(Fallacosteus)''와 ''롤포스테우스''는 유선형의 총알 모양 머리 갑옷을 가졌고, ''아마지크티스(Amazichthys)''[9]는 빠르게 헤엄치는 중층성 생물과 유사한 형태를 보여, 많은 절경목이 수동적인 매복 포식자가 아니라 활동적인 수영 선수였음을 시사한다.[9] 모든 절경목이 포식자는 아니었다. 중기-후기 데본기의 ''홀로네마(Holonema)''는 초식성이었으며, 거대한 ''티타니크티스(Titanichthys)'', 호모스티우스과(Homostiidae)의 여러 종류, 그리고 ''헤테로스테우스(Heterosteus)'' 등은 플랑크톤을 먹는 여과섭식자였던 것으로 추정된다.
절경목은 체내 수정을 통해 새끼를 낳는 난태생을 한 것으로 밝혀졌다. 서호주 킴벌리 지역 고고층에서 발견된 ''마테르피스키스 아텐보로우히(Materpiscis attenboroughi)'' 화석은 약 25cm 길이의 암컷 몸 안에 6cm 길이의 새끼와 탯줄이 온전한 상태로 보존되어 있었다. 이는 판피류가 알려진 가장 오래된 난태생 척추동물임을 보여주며, 난태생의 기원을 기존보다 약 2억 년 앞당기는 중요한 발견이다.[3] 같은 지층에서 발견된 ''인키소스쿠툼 리치아이(Incisoscutum ritchei)'' 화석에서도 배아가 발견되어, 이 종 역시 난태생을 했음을 시사한다.[19] 수컷은 짝짓기를 위해 긴 교미기(clasper)를 사용했다. 이 교미기는 연골어류의 교미기와는 상동이 아니며, 수렴 진화의 결과로 유사한 형태를 가지게 된 것으로 보인다.[10] 판피류의 교미기는 골반지느러미와 독립적으로 발달한 부속지로, 연골어류의 것보다 더 유연하여 앞으로 회전시킬 수도 있었을 것으로 추정된다.[10]
한편, ''콜리마스피스(Kolymaspis)''에 대한 연구는 척추동물의 견갑대가 아가미활에서 진화했을 가능성을 제시한다.[11]
3. 2. 동갑목 (Antiarchi)
동갑목(Antiarchi)은 판피류에 속하는 멸종한 어류의 한 목이다. 많은 판피류와 마찬가지로 저서성 동물이었으며, 주로 바닥에서 생활했다. 특히 동갑목은 변형된 관절 구조를 가진 뼈로 된 가슴지느러미를 가지고 있었다는 점이 특징이다. 이러한 독특한 지느러미 덕분에 데본기 중기에서 후기에 걸쳐 민물과 천해(얕은 바다) 환경에서 매우 성공적으로 번성할 수 있었다. 대표적인 속으로는 ''보트리올레피스(Bothriolepis)''가 있는데, 이 속은 데본기 중기와 후기에 살았으며, 100종이 넘는 많은 종이 알려져 있다.3. 3. 브린다벨라스피다목 (Brindabellaspida)
브린다벨라스피다목은 판피류에 속하는 멸종한 어류의 한 목이다.3. 4. 필로레피다목 (Phyllolepida)
필로레피다목은 판피류에 속하는 멸종한 어류의 한 목이다. 다른 여러 판피류 목과 마찬가지로 저서성 동물이었던 것으로 여겨진다.호주 중기 데본기 지층에서 발견된 ''아우스트로필롤레피스(Austrophyllolepis)''와 ''코랄레피스(Cowralepis)''는 필로레피다목에 속하는 판피류이다. 이들 화석에서는 길어진 기저지느러미가 관찰되는데, 이는 교미에 사용되었을 가능성을 시사한다.
3. 5. 프티크토돈티다목 (Ptyctodontida)
(작성할 내용 없음 - 원본 소스에 해당 섹션에 대한 정보가 부족합니다.)3. 6. 레나니드목 (Rhenanida)
판피류에 속하는 멸종한 어류의 한 목이다.[2] 많은 판피류처럼 레나니드목은 주로 해저에서 생활하는 저서성 동물이었다.[2] Acanthothoraci 목과 밀접한 관련이 있는 것으로 여겨진다.[2]3. 7. 아칸토토라시목 (Acanthothoraci)
(내용 없음)3. 8. 페탈리크티이다목 (Petalichthyida)
페탈리크티이다목(Petalichthyida)은 판피류에 속하는 멸종한 어류의 한 목이다. 많은 판피류와 마찬가지로 이들은 주로 해저에서 생활하는 저서성 동물이었던 것으로 여겨진다.[2] 레나니다목(Rhenanida), 필롤레피다목(Phyllolepida), 동갑목(Antiarchi) 등과 함께 대표적인 저서성 판피류 그룹 중 하나였다.[2]3. 9. 슈도페탈리크티이다목 (Pseudopetalichthyida)
†'''슈도페탈리크티이다목'''(Pseudopetalichthyida)은 판피류에 속하는 멸종한 어류의 한 목이다. 판피류 내에서의 분류학적 위치는 아직 불확실하여 잠정적으로 분류된다.3. 10. 스텐시엘리다목 (Stensioellida)
스텐시엘목(Stensioellida)은 멸종한 어류의 한 목으로, 판피류 내에서의 분류는 잠정적이며 불확실하다.4. 계통 분류
판피류는 유악류에 속하는 초기 어류 그룹이다. 전통적으로 판피류는 하나의 단일계통군으로 간주되어, 연골어류, 극어류, 경골어류 등을 포함하는 다른 모든 유악류 그룹의 자매군으로 여겨졌다.[29] 이는 넬슨(Nelson, 2006)의 분류 체계 등에서도 반영되었다.
그러나 최근의 계통 분석 연구들은 판피류가 실제로는 측계통군일 가능성이 높다는 결과를 제시하고 있다.[23][28] 즉, 판피류로 분류되었던 다양한 그룹들이 실제로는 유악류 진화 과정에서 단계적으로 분화하여 현생 유악류로 이어지는 계통수의 여러 지점에 흩어져 있다는 것이다. 일부 판피류 그룹은 다른 판피류 그룹보다 현생 유악류(연골어류나 경골어류)와 더 가까운 관계일 수 있다.[24] 이러한 해석은 유악 척추동물의 초기 진화와 현생 유악류의 기원을 이해하는 데 중요한 변화를 가져왔다. 예를 들어, ''Entelognathus''와 같은 일부 판피류는 현생 경골어류와 유사한 턱 구조를 가지고 있어, 이러한 특징이 판피류 단계에서 이미 나타났을 가능성을 시사한다.[36][37]
구체적인 판피류 내부의 계통 관계와 각 그룹의 특징에 대해서는 다양한 연구가 진행 중이며, 아래 하위 섹션에서 더 자세히 다룬다.
4. 1. 분지군
유악류는 크게 판피류와 진유악류로 나뉜다. 진유악류는 다시 연골어류와 진구류(극어류, 경골어류 포함)로 분기하며, 진구류는 네발동물로 이어진다.[42]과거에는 판피류가 단일계통군으로 여겨져 다른 모든 유악류 그룹(연골어류, 극어류, 경골어류 등)의 자매군으로 생각되었다.[29] Carr 외(2009)의 연구에 따른 판피류 내부의 상호 관계는 다음과 같이 제시되었다.[22]
- 가장 기초적인 그룹으로 ''Stensioella''가 위치한다.
- 다음으로 ''Pseudopetalichthys''가 분기한다.
- 이후 ''Brindabellaspis''와 극흉판피류(Acanthothoraci)가 분기한다.
- 나머지 그룹은 크게 레나니다(Rhenanida)와 더 큰 분기군으로 나뉜다.
- 이 큰 분기군 내에서는 진반갑류(Euantiarcha, ''Yunnanolepis'' 포함)가 먼저 분기한다.
- 이후 꽃판어류(Petalichthyida)와 납작머리판피류(Phyllolepida)가 하나의 그룹을 형성하고, 절지판피류(Arthrodira)가 이들과 자매군 관계를 이룬다.
- 절지판피류 내에서는 ''Wuttagoonaspis'', 방패지느러미판피류(Phlyctaenii), 잎판어류(Phyllolepida) 등이 분기하고, 짧은턱판피류(Brachythoraci)와 단흉판피류(Coccosteomorphi)를 포함하는 더 분화된 그룹이 나타난다. 단흉판피류에는 ''Holonema'', 부카노스테이과(Buchanosteidae), 진단흉판피류(Eubrachythoraci) 등이 포함되며, 진단흉판피류에는 ''Coccosteus'', ''Plourdosteus'', ''Dunkleosteus'' 등이 속한다.
하지만 최근의 계통 분석 결과는 판피류가 측계통군임을 시사한다.[23][28] 즉, 판피류로 분류되었던 그룹들이 실제로는 단계적으로 분기하여 현생 유악류로 이어지는 과정에 흩어져 있으며, 일부 그룹은 다른 판피류보다 현생 유악류(연골어류, 경골어류 등)와 더 가깝다는 것이다. Zhu 외(2016)의 연구에 따른 업데이트된 분지도는 이러한 관점을 반영한다.[24] 예를 들어, 반갑류(Antiarcha)나 꽃판어류(Petalichthyida) 같은 그룹이 초기 단계에서 분기하고, 이후 절지판피류(Arthrodira)와 납작머리판피류(Phyllolepida)가 분기한다. 그 후 ''Qilinyu'', ''Entelognathus''와 같은 일부 판피류가 현생 유악류에 더 가깝게 위치하며, 이들은 현생 유악류의 진화 과정을 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다. 특히 전악판피류(maxillate placoderms)로 불리는 ''Entelognathus''는 경골어류와 유사한 턱 주변 뼈 구조를 가지고 있어, 이러한 특징이 현생 유악류 이전에 이미 나타났음을 보여준다.[36][37] 이는 연골어류에서 턱 주변 뼈가 없는 것이 이차적으로 퇴화한 결과일 수 있음을 시사한다.
판피류에는 전통적으로 약 8개의 목(Order)이 포함되어 왔으며, 주요 그룹은 다음과 같다.[35]
| 목 (Order) 및 주요 그룹 | 주요 특징 및 대표 속 | 시기 및 분포 |
|---|---|---|
| 전악판피류 (Maxillate placoderms) | 경골어류와 유사한 턱뼈 구조를 가짐. Entelognathus.[36][37] | 후기 실루리아기, 중국 |
| Stensioelliformes | Stensioella만 포함. 전두아강(은상어류)으로 분류되기도 하는 등 분류 논란 있음.[38] | 데본기, 독일 (훈스rück 슬레이트) |
| Pseudopetalichthyiformes | Pseudopetalichthys 등 3속. 때로 Stensioelliformes와 함께 묶여 "stensioellids"로 불림.[39] | 데본기, 독일 (훈스rück 슬레이트) |
| Acanthothoraciformes (극흉판피류) | 가장 초기의 유악 척추동물 그룹 중 하나로 여겨짐. Brindabellaspis.[29] | 전기 데본기, 유럽, 아시아, 캐나다 북극 |
| Rhenaniformes (레나니다) | 가오리와 유사한 납작한 몸 형태. Gemuendina. | 데본기, 북미, 볼리비아, 독일 |
| Antiarchiformes (동갑목) | 주로 담수 서식, 저서 생활 추정. 관절로 연결된 팔 모양의 가슴지느러미가 특징. Bothriolepis, Yunnanolepis. | 데본기, 전 세계적 분포 |
| Petalichthyiformes (꽃판어류) | 비교적 납작한 몸. Lunaspis. | 데본기, 북미, 유럽, 모로코, 아시아, 호주 |
| Ptyctodontiformes | 암수 간 성적 이형성 관찰, 체내 수정 추정. 현생 전두아강(은상어류)와 많은 유사점 가짐. Ctenurella. | 데본기, 북미, 유럽, 아시아, 북아프리카, 호주 |
| Arthrodiriformes (절경목) | 판피류 중 가장 다양하고 잘 연구된 그룹. 대부분 유영 생활을 하는 포식자. 칼날 같은 턱뼈를 가진 Dunkleosteus, Coccosteus 등이 포함됨.[29][40] Dunkleosteus는 몸길이가 최소 4m에 달했을 것으로 추정됨.[41] | 데본기, 전 세계적 분포 |
5. 진화와 멸종
과거에는 판피어류가 최초의 경골어류 및 초기 상어와의 경쟁에서 밀려 멸종했다고 여겨졌다. 이는 판피어류가 경쟁에서 불리하고 느리게 움직였을 것이라는 가정에 기반한 생각이었다. 그러나 현재는 후기 데본기 멸종과 한겐베르크 사건(데본기 말 멸종)과 같은 대규모 환경 재앙으로 인해 해양 및 담수 생태계가 급변하면서 판피어류가 체계적으로 멸종에 이르렀다는 견해가 지배적이다.
판피어류의 가장 오래된 화석 기록은 실루리아기 전기의 ''Xiushanosteus mirabilis''로 알려져 있으며, 그 기원은 오르도비스기까지 거슬러 올라갈 수 있다고 추정된다.[28] 실루리아기 지층에서의 발견은 드물지만, 데본기에 이르러 판피어류는 크게 번성하여 다양한 종으로 분화했다. 이들은 주로 바다에서 서식하며 전 세계 해역으로 퍼져나갔으나, 일부 종류는 민물 환경에 적응하기도 했다.[29] 또한, 척추동물 중 가장 오래된 태생 방식으로 번식한 그룹(Ptyctodontiformes 목)의 화석도 발견되었다.[30]
대부분의 판피어류는 몸이 위아래로 납작한 형태를 하고 있어, 주로 물 밑바닥 근처에서 생활하는 저서어류였을 것으로 생각된다. 몸길이는 대부분 1m 미만이었지만, ''덩클레오스테우스''와 같이 몇 미터에 달하는 거대한 포식자도 존재했다.[31]
판피어류는 데본기 후기에 일어난 대멸종 사건(F-F 경계)으로 인해 큰 타격을 입고 급격히 쇠퇴했으며, 데본기 말에 발생한 한겐베르크 사건을 거치며 완전히 멸종했다. 이후 판피어류의 생태적 지위는 연골어류에게 넘어갔으며, 석탄기 이후 지층에서는 판피어류 화석이 발견되지 않는다.[26]
5. 1. 화석 기록
과거에는 판피어류가 최초의 경골어류 및 초기 상어와의 경쟁에서 밀려 멸종했다고 여겨졌다. 이는 경골어류가 더 우수하고 판피어류는 느리게 움직였을 것이라는 가정에 기반했다. 그러나 고대 생물에 대한 더 정확한 정보가 쌓이면서, 현재는 후기 데본기 멸종과 한겐베르크 사건(데본기 말 멸종) 같은 해양 및 담수 생태계의 환경 재앙으로 인해 판피어류가 체계적으로 멸종했다는 견해가 지배적이다.
가장 오래된 판피어류 화석은 중국에서 발견되었으며, 초기 실루리아기의 것으로 추정된다. 이 시기 판피어류는 이미 갑주어목과 절두어목으로 분화되었고, 다른 더 원시적인 그룹들도 존재했다. 이보다 더 이른 시기의 기저(basal) 판피어류 화석은 아직 발견되지 않았다. 알려진 가장 오래된 판피류 화석 기록은 실루리아기 전기의 ''Xiushanosteus mirabilis''이며, 그 기원은 오르도비스기까지 거슬러 올라간다고 생각된다.[28]
실루리아기 판피어류 화석 기록은 매우 단편적이다. ''실루로레피스''(그리고 이후 ''엔텔로그나투스''와 ''칠리뉴'')가 발견되기 전까지, 실루리아기 판피어류 표본은 대부분 조각난 파편들로만 이루어져 있었다. 일부는 조직학적 유사성을 근거로 갑주어목이나 절두어목으로 잠정 분류되었지만, 많은 표본은 아직 공식적으로 기술되거나 이름조차 붙여지지 않았다. 실루리아기 판피어류의 대표적인 예시로 자주 언급되는 ''왕골레피스''(중국, 베트남 발견)는 몇 개의 단편으로만 알려져 있어 현재 알려진 판피어류 목 중 어느 곳에도 분류하기 어렵다.
지금까지 공식적으로 기술된 실루리아기 판피어류 중 단편 이상으로 알려진 것은 다음 세 종류뿐이다.
| 이름 | 발견 지역 및 시기 | 특징 | 분류 |
|---|---|---|---|
| 실루로레피스 | 중국 운남, 루드로우세 | 거의 완벽한 흉부 갑옷 | 기저 갑주어류 |
| 엔텔로그나투스 | 중국 운남, 루드로우세 | 원시 절두어류 특징 + 다른 어류(경골어류) 및 사지동물에서만 보이는 턱 구조 | 판피어류 incertae sedis |
| 칠리뉴 | 중국 운남, 루드로우세 | 엔텔로그나투스와 가까우며, 판피어류와 다른 줄기-악구류 및 왕관-악구류 사이의 과도기적 형태 | 엔텔로그나투스 근연종 |
공식적으로 기술된 최초의 실루리아기 판피어류는 중국 후난에서 발견된 ''시메놀레피스''로, 독특하게 장식된 판으로 알려진 갑주어류이다. 처음에는 후기 란도베리세의 것으로 여겨졌으나, 후속 연구를 통해 루드포디안 시기로 재평가되었다.[13] ''시메놀레피스''의 판은 초기 데본기 운남어류인 ''잔질레피스''와 매우 유사하며, 이 역시 독특하게 장식된 판으로 알려져 있다.[6][14] 2022년에는 중국 충칭의 후기 란도베리세 텔리키안 지층에서 발견된 완전한 화석을 바탕으로 ''시우샤노스테우스''가 기술되었다.[15]
고생물학자들은 실루리아기 판피어류 화석 기록이 드문 이유가 실제로 희귀해서가 아니라, 판피어류가 화석으로 보존되기 어려운 환경에 서식했기 때문일 수 있다고 추측한다. 이 가설은 데본기 초기에 판피어류가 갑자기 등장하고 다양하게 분화한 현상을 설명하는 데 도움이 된다.
데본기 동안 판피어류는 담수와 해수를 포함한 거의 모든 알려진 수생 생태계에 서식하며 지배적인 위치를 차지했다.[16] 같은 시대에 담수 지역에서 번성했던 극어류와는 대조적으로, 판피류는 바다에서 다양한 종 분화를 이루며 전 세계 해역에 분포했다. 일부 종류(동갑목의 일부, 절경목의 한 과 등)는 민물고기였던 것으로 추정된다.[29] 또한, 척추동물 중 가장 오래된 태생 번식을 했던 그룹(Ptyctodontiformes 목)의 화석도 발견되었다.[30]
판피류 중 절갑류 다음으로 성공적인 분류군으로 알려진 반기어류는 에드워드 드링커 코프에 의해 명명되었다. 그는 최초의 화석을 갑옷 입은 피낭류로 잘못 식별했는데, 눈구멍을 입으로, 항문관 개구부를 몸 반대편에 있는 것으로 착각했다. 반기어류는 몸 앞부분이 눈 달린 상자처럼 두꺼운 갑옷으로 덮여 있었고, 뒷부분은 비늘이 있거나 없었으며 후기 형태로 갈수록 구불구불하게 되는 경향이 있었다. 한 쌍의 가슴지느러미는 집게나 절지동물의 다리처럼 변형되었다. 원시적인 형태인 ''운남어류''에서는 이 다리가 두껍고 짧았지만, 진화된 형태인 ''보트리올레피스''에서는 길고 팔꿈치 같은 관절을 가졌다. 이 다리의 기능은 완전히 밝혀지지 않았지만, 바닥을 기어 다니거나 땅을 파고 들어가는 데 사용되었을 것으로 추정된다.
대부분의 판피어류는 위아래로 납작한 형태를 하고 있어, 물 밑바닥 근처에서 생활하는 저서어류였을 것으로 생각된다. ''덩클레오스테우스''처럼 수 미터에 달하는 대형 종도 있었지만, 대부분은 몸길이가 1m 미만이었다.[31]
그러나 판피어류의 번성은 오래가지 못했다. 후기 데본기 프라스니안-파메니안 멸종 동안 많은 종이 사라졌고, 남은 종들은 데본기 말 한겐베르크 사건으로 인해 완전히 멸종했다. 데본기 후기 프라스니안-파메니안 멸종에서 자취를 감춘 판피어류의 지위는 연골어류에게 빠르게 넘어갔다.[26] 석탄기 이후 지층에서는 판피어류 화석이 발견되지 않았다.
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